趙婉琪，吳正春，肖 姣，國(guó)春策，楊光耀，于 芬

(江西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，江西省竹子種質(zhì)資源與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江西 南昌 330045)

竹子是禾本科多年生植物，大多數(shù)竹子在經(jīng)歷相當(dāng)漫長(zhǎng)的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)后，轉(zhuǎn)變?yōu)樯成L(zhǎng)，直至開(kāi)花結(jié)實(shí)[1-2]。竹子開(kāi)花通常同步進(jìn)行，花后則伴隨著集體死亡，這對(duì)竹產(chǎn)業(yè)及生態(tài)安全造成極大危害，但由于竹子開(kāi)花無(wú)規(guī)律、花期難以預(yù)測(cè)、開(kāi)花結(jié)實(shí)現(xiàn)象少見(jiàn)，因此，筆者對(duì)其有性生殖過(guò)程了解有限。目前，關(guān)于竹子開(kāi)花生物學(xué)特性的研究報(bào)道已有不少，如雷竹（Phyllostachys praecox C.D.Chu et C.S.Chao cv.Prevernalis）[3]、月月竹（Chimonobambusa sichuanensis T.P.Yi）[4]、麻竹（Dendrocalamus latiflorus Munro）[5]、毛竹（Phyllostachys edulis (Carr.) Mitford cv.Pubescens）[6]、孝順竹（Bambusa multiplex (Lour.) Raeusch.ex Schult）[7-8]、筇竹（Qiongzhuea tumidinoda Hsueh et Yi）[9]等，而有關(guān)矢竹屬（Pseudosasa Makino ex Naka）竹種的開(kāi)花生物學(xué)特性研究極少。

筆竹為禾本科竹亞科（Bambusoideae）矢竹屬竹種[10]。2018—2019 年江西農(nóng)業(yè)大學(xué)竹類植物種質(zhì)園內(nèi)的筆竹出現(xiàn)連續(xù)開(kāi)花現(xiàn)象，為筆者對(duì)竹類植物生殖生物學(xué)研究提供了契機(jī)。本文以筆竹為研究對(duì)象，從生物學(xué)角度觀測(cè)其花期物候、花器官結(jié)構(gòu)、開(kāi)花類型及動(dòng)態(tài)，準(zhǔn)確掌握其開(kāi)花生物學(xué)特性，以期為竹類植物開(kāi)花機(jī)理和雜交育種研究提供基礎(chǔ)資料。

1 研究地概況

試驗(yàn)地位于江西農(nóng)業(yè)大學(xué)竹類植物種質(zhì)園內(nèi)的筆竹林，地處江西省中部偏北位置（115°49′11″～115°49′23″ E，28°46′00″～28°46′30″ N），海拔49.5 m，屬中亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，年平均氣溫17.0～17.7℃，極端最高氣溫40.9℃，極端最低氣溫-15.2℃，年日照時(shí)數(shù)1 772～1 845 h，年平均降水量1 567.7～1 654.7 mm。地形平坦，土壤類型為黏重紅壤，微酸性。竹林樣地面積約122 m2，共計(jì)523 株筆竹。

2 研究方法

2.1 林相變化及花后更新觀察

2019 年1—6 月，采用野外實(shí)地觀測(cè)法對(duì)樣地內(nèi)523 株筆竹的花期持續(xù)時(shí)間、林相變化及開(kāi)花動(dòng)態(tài)進(jìn)行定期觀測(cè)，對(duì)竹株構(gòu)成進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。開(kāi)花時(shí)期參照Dafni[11]、林樹(shù)燕[12]研究進(jìn)行：開(kāi)花初期，竹林內(nèi)約25%竹株開(kāi)花；開(kāi)花盛期，竹林內(nèi)50%以上的竹株開(kāi)花；開(kāi)花后期，竹林內(nèi)25%以下的竹株仍在開(kāi)花；開(kāi)花末期，竹林內(nèi)少于10%的竹株開(kāi)花。此外，花期結(jié)束后，觀察、統(tǒng)計(jì)筆竹竹林花后結(jié)實(shí)率、實(shí)生苗及新竹數(shù)量。

2.2 花器官形態(tài)觀察

采集盛花期（2019 年3—4 月中旬）內(nèi)新鮮小穗，放入加了冰袋的保溫箱內(nèi)快速帶回實(shí)驗(yàn)室，統(tǒng)計(jì)花序內(nèi)小穗數(shù)量、小穗長(zhǎng)度、小穗上小花數(shù)量，并在體視顯微鏡下對(duì)小花進(jìn)行解剖，觀察記錄外稃、內(nèi)稃、漿片、雌蕊、雄蕊等花器官結(jié)構(gòu)特征。

2.3 小花開(kāi)花動(dòng)態(tài)觀察

2019 年4 月11 日（晴，氣溫18～23℃），樣地內(nèi)隨機(jī)選取30 朵筆竹小花每隔1 h 觀察其開(kāi)花進(jìn)程，記錄小花開(kāi)放、外稃張開(kāi)、花藥及柱頭成熟、開(kāi)裂散粉、稃片閉合等動(dòng)態(tài)。

3 結(jié)果與分析

3.1 開(kāi)花林相及花后更新

圖1 筆竹開(kāi)花林相Fig.1 Forest form of flowering forest

2019 年1 月中旬，江西農(nóng)業(yè)大學(xué)竹類種質(zhì)園內(nèi)的筆竹出現(xiàn)成片開(kāi)花現(xiàn)象。2019 年1 月16 日至2 月29 日為開(kāi)花初期（圖1-1），大量筆竹形成花序（圖1-2），整個(gè)竹林呈綠色；3 月1 日至4 月15 日為開(kāi)花盛期（圖1-3），此期竹林內(nèi)50%～75%竹株開(kāi)花，這一階段持續(xù)46 d，盛花期時(shí)間較長(zhǎng)，此階段開(kāi)花竹株出現(xiàn)集中開(kāi)放現(xiàn)象，小花開(kāi)放多集中在小穗的中、下部（圖1-4），盛期末老葉逐漸變黃、脫落，整個(gè)竹林呈黃色；4 月16 日至25 日為開(kāi)花后期（圖1-5），開(kāi)放的小花集中在小穗上部（圖1-6）；4 月26 日至5 月4 日為開(kāi)花末期（圖1-7），僅有少量竹株仍在開(kāi)花（圖1-8），此時(shí)枝條開(kāi)始抽出細(xì)小新葉?；ê笾裰瓴凰?，受蟲(chóng)害影響嚴(yán)重（圖1-9）。竹林更新主要以無(wú)性繁殖為主，自然結(jié)實(shí)率極低，僅為0.12%，在竹林中沒(méi)有觀察到實(shí)生苗。觀察發(fā)現(xiàn)，2019 年4 月底筆竹的竹鞭開(kāi)始長(zhǎng)出新苗，6 月開(kāi)始抽枝展葉（圖1-10），新竹生長(zhǎng)旺盛（圖1-11）。經(jīng)過(guò)統(tǒng)計(jì)，共萌發(fā)146 株新竹，新竹低矮細(xì)小，一般高度為20～30 cm，最高可達(dá)75 cm，新竹當(dāng)年不開(kāi)花，次年開(kāi)花（圖1-12）。

3.2 開(kāi)花類型

筆竹開(kāi)花類型復(fù)雜多樣，無(wú)論新竹、老竹都會(huì)開(kāi)花，花期維持110 d 左右，且花后竹株不死，屬于連續(xù)開(kāi)花型竹種，花期長(zhǎng)。根據(jù)筆竹開(kāi)花特點(diǎn)并統(tǒng)計(jì)樣地內(nèi)523 株筆竹的開(kāi)花類型，整片竹林開(kāi)花類型主要分為老竹開(kāi)花型、新竹開(kāi)花型、不開(kāi)花型3 種類型。老竹開(kāi)花均為2 年生及以上竹株，數(shù)量占樣地內(nèi)竹株總數(shù)的69%。老竹開(kāi)花類型又分為全株開(kāi)花及半花半葉型，全株開(kāi)花老竹枝條上著生寬大的營(yíng)養(yǎng)葉，花后不死，花芽可以生在上一年開(kāi)過(guò)花的枝條上，也可以在未開(kāi)過(guò)花的枝條上發(fā)育；半花半葉型竹株僅有部分枝條開(kāi)花，開(kāi)花枝條上的新葉明顯小于正常營(yíng)養(yǎng)葉。樣地內(nèi)新竹開(kāi)花占整片竹林的28%，新竹由筍發(fā)育而成，細(xì)小低矮，具有寬大的營(yíng)養(yǎng)葉，當(dāng)年不開(kāi)花，次年與竹林同步開(kāi)花。此外，樣地內(nèi)還存在3%的不開(kāi)花竹株，新竹、老竹皆有，此類型竹株的枝條只生長(zhǎng)營(yíng)養(yǎng)葉，無(wú)花或幾乎不開(kāi)花。

3.3 生殖器官形態(tài)結(jié)構(gòu)

圖2 筆竹花器官及果實(shí)形態(tài)結(jié)構(gòu)Fig.2 Floral organs and fruit morphology of Pseudosasaviridula.

筆竹的每個(gè)花序一般由3～4 枚小穗構(gòu)成（圖2-1），具小穗柄，每節(jié)著生一個(gè)小穗（圖2-2）。小穗細(xì)長(zhǎng)型，青綠色，體扁，被白色絨毛，長(zhǎng)4～10 cm；每個(gè)小穗基部托2 枚苞片，內(nèi)部無(wú)小花；每個(gè)小穗包含8～10 朵小花，軸節(jié)間約5 mm，頂部含有不發(fā)育退化的小花；小花為穎花，由外稃、內(nèi)稃、漿片、雄蕊、雌蕊組成（圖2-3）；內(nèi)、外稃片各1 枚，外稃環(huán)抱內(nèi)稃，外稃呈青綠色，披針形，外被短纖毛，內(nèi)側(cè)光滑，先端尖銳且邊緣被毛，具10～14 脈，長(zhǎng)13～23 mm（圖2-4）；內(nèi)稃對(duì)生于外稃內(nèi)側(cè)，較外稃略短，披針形，僅在先端及邊緣密被白色短毛，具2 脊，脊間5 脈，脊外每邊4 脈，長(zhǎng)9～19 mm（圖2-5）；漿片3 枚，長(zhǎng)約4 mm，寬約2 mm，尖端均被長(zhǎng)纖毛，呈半透明狀，3 枚漿片不等大：靠近外稃一側(cè)的2 枚漿片較肥厚，卵圓形，靠近內(nèi)稃一側(cè)的漿片相對(duì)略薄，披針形（圖2-6）；雄蕊通常為3 枚，偶為6 枚，由花絲與花藥組成，花藥由4 個(gè)花粉囊組成，幼嫩花藥為青綠色，較短，成熟花藥為黃色，長(zhǎng)6～7 mm，基著藥（圖2-7）；花絲纖長(zhǎng)透明，相互分離；雌蕊1 枚，子房橢圓形，淡黃色，長(zhǎng)1～2 mm，花柱長(zhǎng)約1 mm，柱頭白色，3 瓣，羽毛狀，長(zhǎng)2～4 mm（圖2-8）；果實(shí)為穎果，厚皮質(zhì)，橢圓形，黃褐色，長(zhǎng)約12 mm，寬約3～4 mm，表面光滑無(wú)毛，腹部具明顯縱溝槽，宿存花柱較短，約2 mm（圖2-9）。

3.4 小花開(kāi)花動(dòng)態(tài)

竹類植物依據(jù)是否具有漿片將竹花劃分為開(kāi)放型和閉合型，開(kāi)放型竹花開(kāi)花時(shí)漿片吸水膨大，將外稃撐開(kāi)，雌、雄蕊伸出稃片外，雌雄同熟，散粉完成后，漿片失水皺縮，稃片閉合，雄蕊回縮或脫落；閉合型竹花不具漿片，開(kāi)花時(shí)稃片不張開(kāi)，雌雄異熟，柱頭細(xì)長(zhǎng)，伸出稃片外，授粉時(shí)間相對(duì)更長(zhǎng)，更有利于掌握授粉時(shí)機(jī)。筆竹小花屬于開(kāi)放型。

于2019 年4 月11 日6：00—19：00，對(duì)1 d內(nèi)標(biāo)記的30 朵筆竹小花的開(kāi)花進(jìn)程進(jìn)行定時(shí)觀測(cè)，隨機(jī)選取的其中6 朵小花的開(kāi)花進(jìn)程見(jiàn)表1。

一天中不同的時(shí)間，均可觀察到開(kāi)放的筆竹小花，但主要集中在上午，下午開(kāi)花數(shù)量最少。小花開(kāi)放時(shí)，漿片通過(guò)吸水膨大將外稃撐開(kāi)，黃色的花藥從中露出（圖3-1～3）；隨著時(shí)間推移，花絲迅速下垂，花藥完全伸出稃片外（圖3-4）；隨著羽毛狀的柱頭由稃片內(nèi)伸出，并展開(kāi)，即小花發(fā)育達(dá)到成熟（圖3-5）；花藥開(kāi)始散粉（圖3-6～7），花粉主要依靠風(fēng)力及蟲(chóng)媒傳播；散粉完成后花藥、花絲逐漸萎縮（圖3-8），隨著外稃閉合，花絲、柱頭漸漸回縮，花藥脫落或回縮至稃片內(nèi)（圖3-9）?；ㄋ帍奈⑽⒙冻鲋寥肯麓辜s4～5 h，而從花藥開(kāi)始散粉至花粉完全散出僅需1 h，花藥的露出與散粉受到氣溫、濕度等環(huán)境因素的影響較大，晴天較陰天花藥從露出至開(kāi)裂散粉的速度更快。

3.5 開(kāi)花順序

對(duì)筆竹的開(kāi)花順序進(jìn)行觀察發(fā)現(xiàn)，從整個(gè)花序看，花序軸頂端小穗的小花先開(kāi)放，開(kāi)花順序自上而下（圖4-1～2）；從單個(gè)小穗看，開(kāi)花從小穗基部開(kāi)始，依次向上，開(kāi)花順序自下而上（圖4-3～4）；通過(guò)對(duì)同一小穗上不同部位的小花進(jìn)行解剖，觀察到雄蕊和雌蕊的發(fā)育順序也是自下而上，基部的小花先成熟，頂部的小花不發(fā)育（圖4-5～6）。

4 討論

竹子開(kāi)花情況分為每年或近每年開(kāi)花、成片且定期開(kāi)花及不定期零星開(kāi)花3 種類型，每年或近每年開(kāi)花的竹種如Ochlandra stridula Moon ex Thwaites等，花后不會(huì)出現(xiàn)竹株枯死的現(xiàn)象[13]；成片并定期開(kāi)花的竹種多為散生竹種，有的竹種一次性開(kāi)花結(jié)實(shí)后不再正常發(fā)筍，竹林地上和地下部分全部死亡，如毛竹，而有的竹種花后通過(guò)無(wú)性繁殖進(jìn)行復(fù)壯更新，如雷竹、紫竹（Phyllostachys nigra (Lodd.ex Lindl.) Munro）、剛竹（Phyllostachys sulphurea(Carr.) A.et C.Riv.cv.Viridis）等竹種；不定期零星開(kāi)花的竹種除了開(kāi)花竹株外，其他竹株進(jìn)行正常營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，不會(huì)出現(xiàn)全林成片枯死的現(xiàn)象，常見(jiàn)于叢生竹和混生竹，如麻竹、福建茶稈竹（Pseudosasa amabilis (McClure) Keng var.convexa Z.P.Wang）[14]。筆竹于2018 年開(kāi)花后，已連續(xù)開(kāi)花2 a，竹林內(nèi)無(wú)論新竹、老竹均會(huì)開(kāi)花，老竹開(kāi)花比例顯著高于新竹，并且通過(guò)近2 a 的觀察看，它們的盛花期時(shí)間一致，都為每年的3 月上旬至4 月中旬左右；花期結(jié)束后竹株不會(huì)枯死，竹林進(jìn)行無(wú)性繁殖更新。因此，筆竹為成片且定期開(kāi)花的竹種，開(kāi)花后竹林更新主要通過(guò)無(wú)性繁殖。

表1 筆竹小花開(kāi)花進(jìn)程Table 1 The opening process of florets

圖3 筆竹小花開(kāi)花進(jìn)程Fig.3 The Flowering proceeding of Pseudosasa viridula

花序形態(tài)結(jié)構(gòu)在竹子分類方面具有非常重要的地位。1943 年，McClure[13]根據(jù)研究提出“假小穗”的概念，將竹類植物的花序分為有限花序和無(wú)限花序2 種類型，小穗基部是否具有潛伏芽是劃分二者的根本標(biāo)準(zhǔn)；1986 年，耿伯介[15]以此為基礎(chǔ)對(duì)竹子花序進(jìn)一步定義為一次發(fā)生的有限真花序和續(xù)次發(fā)生的無(wú)限假花序；2018 年，林樹(shù)燕等[16]對(duì)翠竹（Pleioblastus pygmaeus (Miq.) E.-G.Camus）、黃條 金 剛 竹（Sasaella kongosanensis ‘Aureostriatus’）、‘霞早’綠竹（Bambusa oldhami ‘Xia Zao’ZSX）的花序發(fā)育過(guò)程進(jìn)行深入研究后發(fā)現(xiàn)，盡管3 個(gè)竹種花序的外在形態(tài)各有不同，但花序類型都為混合花序，即整個(gè)花序的開(kāi)花順序一般是從頂端開(kāi)始，是向基的，而同一個(gè)小穗上不同部位的小花開(kāi)放具有向頂性。筆竹花序一般由3 或4 枚小穗組成，同一花序的小穗的生長(zhǎng)發(fā)育呈向基性，而組成同一個(gè)小穗的小花開(kāi)放順序是向頂?shù)摹Ｒ虼?，筆竹花序?yàn)榛旌匣ㄐ颉?/p>

圖4 筆竹開(kāi)花順序Fig.4 The blossom order of Pseudosasa viridula

張文燕等[17]通過(guò)觀察研究柱頭伸出情況，將竹類植物的花分為長(zhǎng)花柱型和短花柱型，長(zhǎng)花柱型花的柱頭細(xì)長(zhǎng)，開(kāi)花時(shí)稃片不張開(kāi)，柱頭伸出稃片外直至柱頭枯萎，如鵝毛竹（Shibataea chinensis Nakai）[12]、淡竹（Phyllostachys glauca McClure）[18]、黃槽石綠竹（Phyllostachys arcana McClure cv.Luteosulcata）[19]；短花柱型竹花開(kāi)花時(shí)柱頭微露出，不伸出稃片外，隨著時(shí)間推移，稃片閉合，柱頭回縮，如五月季竹（Phyllostachys bambusoides Sieb.et Zucc.)[17]、孝順竹[20]等竹種。筆竹開(kāi)花時(shí)，外稃打開(kāi)，花藥從內(nèi)伸出并下垂，柱頭微微露出稃片外，3 瓣展開(kāi)，依據(jù)以上分類，判斷筆竹小花為短柱頭型花。

前人研究表明，竹類植物的結(jié)實(shí)率普遍偏低，部分竹種甚至出現(xiàn)不結(jié)實(shí)的現(xiàn)象，如紅竹（Dendrocalamus jiangshuiensis Hsuch et D.Z.Li）[21]的結(jié)實(shí)率僅有6.1%；自然條件下早竹（Phyllostachys violascens (Carr.) A.et C.Riv）[22]的結(jié)實(shí)率低于0.5%；杜凡等[23]通過(guò)對(duì)云南68 種竹子的開(kāi)花結(jié)實(shí)進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)其中有23 個(gè)竹種出現(xiàn)不結(jié)實(shí)現(xiàn)象；輝朝茂等[24]對(duì)整株開(kāi)花結(jié)實(shí)的巨龍竹（Dendrocalamus sinicus Chia et J.L.Sun）進(jìn)行分揀，也僅得3 枚種子。本文對(duì)筆竹結(jié)實(shí)率進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，發(fā)現(xiàn)筆竹同其他竹類植物相似，具有極低的結(jié)實(shí)率，僅為0.12%。植物在繁殖過(guò)程中的每一階段都會(huì)對(duì)結(jié)實(shí)產(chǎn)生影響，除了受自身遺傳因素影響，還受外界環(huán)境影響，蟲(chóng)害是影響結(jié)實(shí)率不可忽視的因素之一。研究發(fā)現(xiàn)，小蟲(chóng)在盛花期飛入撐篙竹（Bambusa pervariabilis McClure）花中產(chǎn)卵，卵孵化成幼蟲(chóng)內(nèi)食子房獲取營(yíng)養(yǎng)，竹林受害率達(dá)90%以上[25]；王小紅等[26]對(duì)水竹（Phyllostachys heteroclada Oliver）花進(jìn)行解剖，發(fā)現(xiàn)水竹花里有大量幼蟲(chóng)，幼蟲(chóng)啃食花藥與柱頭造成水竹自然結(jié)實(shí)率極低；姚羅根等[27]研究發(fā)現(xiàn)，竹類植物果實(shí)富含多種氨基酸，尤其是谷氨酸，易受病蟲(chóng)害感染。本研究隨機(jī)抽檢100 枚筆竹小穗，發(fā)現(xiàn)有近一半被昆蟲(chóng)啃食，蟲(chóng)害對(duì)竹子結(jié)實(shí)率危害極大。

5 結(jié)論

筆竹為連續(xù)開(kāi)花的混生竹，花期為1 月中旬至5 月上旬，花期較長(zhǎng)，持續(xù)110 d 左右，盛花期為3 月上旬至4 月中旬；開(kāi)花類型復(fù)雜多樣，且花后不死。自然條件下結(jié)實(shí)率極低，僅為0.12%，果實(shí)為穎果，竹林更新以無(wú)性繁殖為主。花后新竹大多細(xì)小低矮，當(dāng)年不開(kāi)花，次年與老竹同步開(kāi)花。筆竹為混合花序，由3～4 枚小穗組成，小穗基部具2 枚苞片，每枚小穗上具小花8～10 朵，小花為開(kāi)放型，由1 枚內(nèi)稃、1 枚外稃、3 枚漿片、1 枚雌蕊、3 或6 枚雄蕊組成，雌雄同熟；組成同一花序的小穗的開(kāi)花順序?yàn)樽陨隙拢餍∷肷闲』ǖ拈_(kāi)花順序?yàn)樽韵露?。筆竹開(kāi)花特性及結(jié)實(shí)率調(diào)查顯示：開(kāi)花類型不同，結(jié)實(shí)率不同，蟲(chóng)害也是造成筆竹結(jié)實(shí)率低的原因之一。