馬丹丹，王瑾瑜

(1.河南林業(yè)職業(yè)學(xué)院，河南 洛陽 471002；2.河南城建學(xué)院建筑與城市規(guī)劃學(xué)院，河南 平頂山 450007)

全球氣候變暖已經(jīng)成為不容置疑的事實[1-3]，到本世紀(jì)末(2100年)，全球平均氣溫將升高1.8～4.0 ℃，以全球氣候變暖為主要特征的全球氣候變化已引起人們的廣泛關(guān)注[4-5].氣候變化決定著地球上物種的分布以及植被類型，而溫度是氣候條件中最重要的因素，溫度的升高對植物群落組成及物種多樣性產(chǎn)生重要的影響.增溫直接改變植物的光合能力，影響植物在光合作用中各種酶的活性，進而影響植物的生長速率，改變植物的物候和生長期[6-7].同時，溫度的增加會改變土壤含水量和土壤呼吸，導(dǎo)致植被的生長、生物量的生產(chǎn)和分配、植物群落演替方向和速度都隨之發(fā)生改變.

土壤酶系統(tǒng)在陸地生態(tài)系統(tǒng)地下生態(tài)過程中扮演著十分重要的角色[8].它是土壤生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分及土壤生物化學(xué)過程的積極參與者，也是土壤生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)和能量流動過程中最為活躍的生物活性物質(zhì)，保持了土壤生物化學(xué)的相對穩(wěn)衡狀態(tài)[9].溫度是控制土壤酶活性的一個重要環(huán)境因子，氣候變化可能對陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤酶活性產(chǎn)生深刻影響.有研究表明，土壤溫度升高能增加土壤酶活性[10].溫度升高可能通過影響土壤微生物群落的組成結(jié)構(gòu)、微生物多樣性、微生物生物量、微生物呼吸作用、土壤有機物質(zhì)的礦化率、土壤的水熱條件、有機物質(zhì)分解等因素間接影響土壤酶的活性[11-12].不同生態(tài)系統(tǒng)及不同種類的土壤酶對溫度的敏感性存在差異.如土壤蛋白酶更多受土壤水分影響而非溫度，而脲酶和酸性磷酸酶對溫度很敏感.因此，深入研究溫度條件變化對土壤酶活性的影響以及土壤酶的反饋機制，有利于我們更加深入地了解全球變化背景下營養(yǎng)元素的循環(huán)格局及其反饋機理等[13].

荒漠草原以短花針茅群落為優(yōu)勢物種，其群落多樣性和穩(wěn)定性能夠指示荒漠生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性.荒漠草原年均降雨量少，季節(jié)溫差和日溫差十分顯著，植物種類相對貧乏，土壤酶活性較低，嚴(yán)酷的生態(tài)環(huán)境使得荒漠草原的生態(tài)系統(tǒng)十分脆弱.具有發(fā)生退化的潛質(zhì)，一旦遭到破壞，非常難以恢復(fù)[14].前人關(guān)于短花針茅群落物種豐富度、多樣性、穩(wěn)定性土壤養(yǎng)分、酶活性等進行了大量的研究[15-16]，然而短花針茅群落結(jié)構(gòu)和土壤性質(zhì)對氣候變化(增溫)響應(yīng)的研究尚不多見.因此，研究模擬增溫下荒漠草原物種產(chǎn)生的反應(yīng)或適應(yīng)性變化有助于理解這些物種響應(yīng)溫度升高等環(huán)境變化的內(nèi)部機制，預(yù)測其對生態(tài)系統(tǒng)群落功能、生物多樣性等的影響，以應(yīng)對未來環(huán)境變化，從而為荒漠草原的利用和生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)管理提供依據(jù).

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)烏蘭察布市四子王旗王府一隊的內(nèi)蒙古農(nóng)牧科學(xué)院實驗基地內(nèi)(N 41°47′17″，E 111°53′46″)，海拔高度1 456 m，氣候?qū)儆谥袦貛Т箨懶詺夂?，多年平均氣?.4 ℃，月平均溫度最高為6～8個月，年均氣溫分別為21.5、24.0、23.5 ℃，≥10 ℃的年積溫為2 200～2 500 ℃.多年的平均降雨量248 mm，年均蒸發(fā)量2947 mm，降水量主要集中在6～9月，占全年降水總量的70%以上.

實驗區(qū)主要由旱生型的禾草組成，屬于短花針茅建群的荒漠草原地帶性植被，草地類型為短花針茅(Stipabreviflora)+冷蒿(Artemisia frigida)+無芒隱子草(Cleistogenessongorica)，植被高度低矮，平均高度為8 cm，且植被較稀疏，蓋度為17%～20%，種類組成貧乏，植物群落主要由20 多種植物物種組成.建群種為短花針茅，優(yōu)勢種為無芒隱子草和冷蒿.主要伴生種有阿氏旋花、櫛葉蒿(Neopallasiapectinata)、木地膚(Kochiaprostrata)、細(xì)葉蔥(Alliumtenuissimum)、蒙古蔥(Alliummongolicum)、狹葉錦雞兒(Caraganastenophylla)、豬毛菜(Salsolacollina)和小葉錦雞兒(Caraganamicrophylla)等.

1.2 試驗設(shè)計

采用國際凍原計劃(ITEX)模擬增溫的方法，建造增溫室，試驗地周圍用網(wǎng)圍欄封育，禁止放牧[17].每個增溫室高2 m，基面積為4 m2、頂面積為4 m2，通過不封頂和封頂實現(xiàn)不同的增溫梯度控制，同時每個增溫室旁邊設(shè)置相同面積的對照，每個處理3次重復(fù).為了滿足與自然控制和開頂式增溫室相似的自然條件，封頂式增溫室通過定期的開門來保持與外界通風(fēng)，并不間斷的灑水來保持與外界一致的降水條件.增溫區(qū)內(nèi)各安裝一個遠紅外線輻射器進行加熱，該裝置是通過懸掛在樣地中央上方、可以散發(fā)遠紅外線輻射的燈管來實現(xiàn)模擬氣候變暖，是目前國際上公認(rèn)的增溫措施.遠紅外線輻射器由美國伯利恒Kalglo電子公司生產(chǎn)，型號MSR-2420，規(guī)格165 cm×15 cm，輻射器距地面2.25 m，安放于3 m×4 m小區(qū)的中間部位，燈的最大功率是2 000 W，使用時調(diào)至8檔.同時，在每個處理小區(qū)內(nèi)隨機安裝一組測定土壤溫度的探頭，同時采用Omega 公司生產(chǎn)的型號為HH-25TCSensors 手持溫度計與之連接測定10、20、30、40 cm不同土層的土壤溫度.同時采用ONSET 電腦公司生產(chǎn)的其型號為S-SMA-M003的土壤濕度探頭對0～40 cm土層中每10 cm土壤濕度進行測定.測定數(shù)據(jù)采用HOBO軟件進行記錄數(shù)據(jù)，每隔30 min采集1次.

1.3 群落結(jié)構(gòu)調(diào)查

2013年7月，完成增溫室的安裝，開始對空氣和土壤增溫(增溫2 ℃).在模擬增溫1 a后，于2014年8月中旬，分別在對照樣地和每個OTC內(nèi)隨機選取樣方9 個(25 cm×25 cm)，對各群落中各物種的高度、密度、蓋度和頻度進行統(tǒng)計調(diào)查，然后借助樣方框(由25個面積為5 cm×5 cm 的方格網(wǎng)組成)，目測群落的總蓋度和分蓋度；連續(xù)6 a觀測調(diào)查.

同年9月份齊地面剪草，收割地上生物量，將活體、立枯和凋落物分開保存，地下生物量用直徑5 cm的土鉆分層取樣，每個樣地重復(fù)5 次，并立即用網(wǎng)孔為1 mm的濾網(wǎng)洗盡土壤.將地上和地下樣品帶回實驗室，在65℃下烘干至恒質(zhì)量并稱質(zhì)量.

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)、McIntosh均勻度指數(shù)(JP)、Margalef豐富度指數(shù)(S)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(D)計算[13]：

H=-∑(PilnPi)

JP=H/lnS

S=(N-1)/lnN

D=1-∑(Pi)2

重要值Pi=100×(相對蓋度+相對高度+相對密度)/3[18]

式中，N為植物總數(shù)；Pi為第i種的植物個體數(shù)量(ni)在總個體數(shù)量(N)中的比例.

1.4 土壤酶活性的測定

有機碳采用重鉻酸鉀外加熱法，全氮和有效氮采用半微量凱氏定氮法，全磷和有效磷采用鉬銻抗比色法，全鉀和有效鉀采用火焰分光光度計法[19].

過氧化氫酶活性的測定采用高錳酸鉀滴定法，活性單位以1 g土樣消耗的0.1 mol/L KMnO4溶液的毫升數(shù)表示;蔗糖酶活性的測定采用3，5-二硝基水楊酸比色法，活性單位以1 g土樣在37 ℃條件下，經(jīng)過24 h反應(yīng)后水解生成的葡萄糖的毫克數(shù)表示；蛋白酶用偶氮酪素比色法，以24 h后1 g土壤中氨基氮的毫克數(shù)表示;脲酶活性的測定采用比色法，活性單位以1 g土樣在37 ℃ 條件下，經(jīng)過24 h反應(yīng)后水解生成的氨基氮的毫克數(shù)表示；堿性磷酸酶活性測定采用磷酸苯二鈉比色法測定，以24 h后100 g土壤中P2O5的毫克數(shù)表示.

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2003.0和SPSS 18.0數(shù)據(jù)統(tǒng)計和單因素方差分析(One-way ANOVA)，所有值采用2014～2019年的平均數(shù)據(jù)，LSD多重比較法檢驗各處理間差異顯著.

2 結(jié)果與分析

2.1 溫度升高對土壤溫度和濕度的影響

由表1可知，在整個生長季，增溫樣地0～10、10～20、20～30、30～40 cm土壤平均溫度均高于對照樣地，從3月到11月，OTC和CK樣地土壤平均

溫度呈一致的變化趨勢，均呈先增加后降低趨勢，在7月達到最大.OTC和CK樣地土壤平均溫度隨著土壤深度的增加而逐漸降低趨勢，在表層OTC和CK土壤平均溫度相差較大，在30～40 cm，OTC和CK土壤平均溫度基本一致，說明荒漠草原增溫試驗?zāi)軌蚋淖兺寥罍囟?，主要集中在表層土?在整個生長季，增溫樣地0～10、10～20、20～30 cm土壤平均含水量均低于對照樣地，從3月到11月，OTC和CK樣地土壤平均含水量呈一致的變化趨勢，均呈先增加后降低趨勢，在7月達到最大.OTC和CK樣地土壤平均含水量隨著土壤深度的增加而逐漸降低趨勢，在表層OTC和CK土壤平均含水量相差較大，在30～40 cm，OTC和CK土壤平均含水量基本一致，說明荒漠草原增溫試驗?zāi)軌蚋淖兺寥篮浚饕性诒韺油寥?總的來說，荒漠草原增溫試驗改變了土壤不同層次的溫度與土壤含水量.

2.2 溫度升高對植物群落組成和特征值的影響

經(jīng)過增溫處理后，增溫樣地和對照樣地群落物種組成基本相同，增溫樣地和對照樣地共有10個物種(表2)，說明增溫作用沒有改變試驗樣地內(nèi)植物群落組成.但是增溫改變了各物種的重要值，在增溫樣地內(nèi)物種重要值均高于對照樣地.由表還可以看出，溫度升高使群落的高度整體上有所增加，蓋度、頻度和密度也呈增加趨勢.增溫的處理改變了物種的密度、高度、蓋度和頻度，進而改變了物種的重要值.

表1 溫度升高對土壤溫度和濕度的影響

表2 溫度升高對植物群落組成和特征值的影響

2.3 溫度升高對植物群落生物量分配的影響

增溫后，增溫樣地內(nèi)的地上生物量和凋落物均顯著高于對照樣地(P<0.05)，與對照樣地相比，地上生物量顯著增加了8.94%，凋落物顯著增加了7.03%(圖1).從0～40 cm地下生物量分析，增溫樣地地下生物量大于對照樣地，增溫試驗使樣地內(nèi)地下生物量增加了89 g/m2.從0～10、10～20、20～30、30～40 cm土層的地下生物量分布來看，增溫樣地和對照樣地的地下生物量主要分布在0～10 cm土層中.但從增溫和對照樣地內(nèi)的分配比例上分析，各對應(yīng)土層的分配比例存在差異.增溫樣地0～10 cm土層地下生物量為606 g/m2，高于對照樣地的563 g/m2；20～30 cm和30～40 cm增溫樣地生物量與對照沒有顯著差異(P>0.05).

*和**代表增溫和對的差異顯著(P<0.05)和極顯著(P<0.01).* and ** represent significant difference (P<0.05) and extremely significant difference (P<0.01) of warming and pair，the same as below.圖1 溫度升高對植物群落生物量分配的影響Figure 1 Effects of enhanced temperature on biomass distribution of plant communities

2.4 溫度升高對植物群落物種多樣性的影響

由表3可知，增溫樣地內(nèi)Margalef 豐富度指數(shù)、Shnnon-Winener指數(shù)、Sinpson指數(shù)均高于對照樣地，而Pielou指數(shù)差異并不顯著(P>0.05).物種豐富度指數(shù)與特定群落的物種總數(shù)呈正比，說明增溫使物種的數(shù)量明顯增加.在試驗進行前，通過對樣地的調(diào)查顯示，樣地的本底相同.本底相同的樣地在經(jīng)過增溫處理后，相似性指數(shù)較低，物種替代和消失的現(xiàn)象比較明顯，對溫度優(yōu)勢的物種逐漸變得優(yōu)勢更大，而對溫度劣勢的物種逐漸被淘汰，物種趨向于單一化.

2.5 溫度升高對植物群落土壤養(yǎng)分的影響

由表3可知，增溫樣地內(nèi)0～10、10～20、20～30、30～40 cm土壤養(yǎng)分含量均高于對照樣地，OTC和CK樣地土壤養(yǎng)分含量隨著土壤深度的增加而逐漸降低趨勢，在表層OTC和CK土壤平均溫度相差較大，在30～40 cm，OTC和CK土壤養(yǎng)分含量基本一致，說明荒漠草原增溫試驗?zāi)軌蝻@著改變土壤養(yǎng)分含量，主要集中在表層土壤.

*和**代表增溫和對的差異顯著(P<0.05)和極顯著(P<0.01).* and ** represent significant difference (P<0.05) and extremely significant difference (P<0.01) of warming and pair.圖2 溫度升高對植物群落物種多樣性的影響Figure 2 Effects of enhanced temperature on plant community species diversity

表3 溫度升高對植物群落土壤養(yǎng)分的影響

2.6 溫度升高對植物群落土壤酶活性的影響

由表4可知，增溫樣地內(nèi)0～10、10～20、20～30、30～40 cm土壤酶活性均高于對照樣地，OTC和CK樣地土壤酶活性隨著土壤深度的增加而逐漸降低趨勢，在表層OTC和CK土壤平均溫度相差較大，在30～40 cm，OTC和CK土壤酶活性基本一致，說明荒漠草原增溫試驗?zāi)軌蝻@著改變土壤酶活性，主要集中在表層土壤.

表4 溫度升高對植物群落土壤酶活性的影響

2.7 植物群落多樣性與土壤養(yǎng)分和酶活性的關(guān)系

相關(guān)性分析可知(表5)，增溫處理下地上生物量與有機碳呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，枯落物量與有機碳和全氮呈顯著正相關(guān)(P<0.05)；地下生物量與有機碳呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與全氮、全鉀、速效磷和速效鉀呈顯著正相關(guān)(P<0.05)；多樣性指數(shù)(H)與有機碳呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與全氮、全鉀、速效磷、速效氮和速效鉀呈顯著正相關(guān)(P<0.05)；豐富度指數(shù)(S)與有機碳呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與全氮、全鉀、速效磷、速效氮和速效鉀呈顯著正相關(guān)(P<0.05).

對照處理下地上生物量與有機碳呈顯著正相關(guān)(P<0.05)；地下生物量與有機碳呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與全氮、全鉀、速效磷和速效鉀呈顯著正相關(guān)(P<0.05)；多樣性指數(shù)(H)與有機碳和全氮呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與全鉀、速效磷、速效氮和速效鉀呈顯著正相關(guān)(P<0.05)；豐富度指數(shù)(S)與有機碳、全氮、全鉀、速效磷、速效氮和速效鉀呈顯著正相關(guān)(P<0.05).

由表6可知，增溫處理下地上生物量和枯落物量與土壤酶活性(過氧化氫酶、脲酶、蔗糖酶、堿性磷酸酶和蛋白酶)均沒有顯著相關(guān)性(P>0.05)；地下生物量與過氧化氫酶呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與脲酶、蔗糖酶、堿性磷酸酶和蛋白酶呈顯著正相關(guān)(P<0.05)；多樣性指數(shù)(H)和豐富度指數(shù)(S)與過氧化氫酶、脲酶呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與蔗糖酶、堿性磷酸酶和蛋白酶呈顯著正相關(guān)(P<0.05)；均勻度指數(shù)(JP)和優(yōu)勢度指數(shù)(D)與土壤酶活性(過氧化氫酶、脲酶、蔗糖酶、堿性磷酸酶和蛋白酶)均沒有顯著相關(guān)性(P>0.05).

表5 植物群落多樣性與土壤養(yǎng)分的相關(guān)關(guān)系

對照處理下地上生物量和枯落物量與土壤酶活性(過氧化氫酶、脲酶、蔗糖酶、堿性磷酸酶和蛋白酶)均沒有顯著相關(guān)性(P>0.05)；地下生物量和多樣性指數(shù)(H)與過氧化氫酶、脲酶呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與蔗糖酶、堿性磷酸酶和蛋白酶呈顯著正相關(guān)(P<0.05)；豐富度指數(shù)(S)與過氧化氫酶呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與脲酶、蔗糖酶、堿性磷酸酶和蛋白酶呈顯著正相關(guān)(P<0.05)；均勻度指數(shù)(JP)和優(yōu)勢度指數(shù)(D)與土壤酶活性(過氧化氫酶、脲酶、蔗糖酶、堿性磷酸酶和蛋白酶)均沒有顯著相關(guān)性(P>0.05).

表6 植物群落多樣性與土壤酶活性的相關(guān)關(guān)系

3 討論

3.1 增溫對土壤溫度和濕度的影響

在野外自然條件下采用遠紅外線加熱的方法，能夠模擬氣候變暖.在本研究中，開頂式生長室(OTCs)起到了增溫的作用.開頂式增溫棚的設(shè)計，允許棚內(nèi)外空氣的自由交換流通，并盡可能減少不利的生態(tài)影響，如:低光照條件、溫度極值、非自然降水、CO2濃度聚集及濕度的影響等[20].增溫棚增溫的原理如同溫室效應(yīng)，增溫棚降低了風(fēng)速，減弱了空氣湍流的強度，使得溫室內(nèi)熱量不容易散失，同時，由于太陽輻射很容易透過玻璃纖維，使得室內(nèi)溫度升高.本研究中，增溫樣地0～10、10～20、20～30、30～40 cm土壤平均溫度均高于對照樣地，從3月到11月，OTC和CK樣地土壤平均溫度呈一致的變化趨勢，均呈先增加后降低趨勢，在7月達到最大；增溫樣地土壤平均溫度隨著土壤深度的增加而逐漸降低趨勢，在表層OTC和CK土壤平均溫度相差較大，在30～40 cm，OTC和CK土壤平均溫度基本一致；而平均含水量與土壤溫度變化趨勢相反，土壤說明荒漠草原增溫試驗?zāi)軌蝻@著改變土壤溫度和含水量，主要集中在表層土壤.相對含水量的降低主要是由于增溫棚內(nèi)溫度的升高導(dǎo)致.

3.2 增溫對群落結(jié)構(gòu)的影響

開頂式生長室(OTC)的增溫效果引起植物群落變化.低溫是限制荒漠草原植物生長的關(guān)鍵因素之一，OTC改善了植物群落的小氣候環(huán)境，一定程度上滿足了植物對熱量的需求，有利于植物的生長和發(fā)育，對群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生一定的影響[21-22].與此同時，溫度的變化也將影響植物對水分和養(yǎng)分的吸收，間接影響植物的生長和生物量的積累.本研究中，增溫樣地和對照樣地群落物種組成基本相同，說明增溫作用沒有明顯的改變試驗樣地內(nèi)植物群落組成，但是增溫改變了各物種的重要值，在增溫樣地內(nèi)物種重要值均高于對照樣地.增溫樣地內(nèi)Margalef 豐富度指數(shù)、Shnnon-Winener指數(shù)、Sinpson指數(shù)均高于對照樣地，而Pielou指數(shù)差異并不顯著(P>0.05)，說明溫度升高使荒漠草原植物群落的均勻度增加，但并沒有提高草地植物的物種多樣性.增溫樣地內(nèi)0～10、10～20、20～30、30～40 cm土壤養(yǎng)分含量均高于對照樣地，OTC和CK樣地土壤養(yǎng)分含量隨著土壤深度的增加而逐漸降低趨勢，在表層OTC和CK土壤平均溫度相差較大，在30～40 cm，OTC和CK土壤養(yǎng)分含量基本一致.這與增溫導(dǎo)致的土壤含水量降低有關(guān)，由于增溫降低了土壤含水量，使得水分成為限制植物生長的最關(guān)鍵因子，植物為了更好的適應(yīng)環(huán)境，根系向更深的層次延伸尋求水分，地下生物量在向深層土壤轉(zhuǎn)移，與前人的研究結(jié)果相一致[23].

3.3 增溫對土壤養(yǎng)分和酶活性的影響

土壤酶催化土壤中的一切生物化學(xué)反應(yīng)和物質(zhì)循環(huán)，其活性大小反映生物化學(xué)過程的強度和方向，與土壤肥力密切相關(guān).一般情況下，適度的增溫會明顯地提高土壤酶活性，這在很大程度上依賴于溫度升高條件下土壤微生物數(shù)量的增加和植物根際分泌速度的提高.本研究中，連續(xù)5年的增溫結(jié)果發(fā)現(xiàn)：增溫樣地內(nèi)0～10、10～20、20～30、30～40 cm土壤酶活性均高于對照樣地，OTC和CK樣地土壤酶活性隨著土壤深度的增加而逐漸降低趨勢，在表層OTC和CK土壤平均溫度相差較大，在30～40 cm，OTC和CK土壤酶活性基本一致，說明荒漠草原增溫試驗?zāi)軌蝻@著改變土壤酶活性，主要集中在表層土壤，這與前人的研究結(jié)果相似[24-26].此外，土壤酶活性對升高溫度的響應(yīng)還可能受土壤理化性質(zhì)、水熱狀況、土壤代謝、植物種類及土壤生物區(qū)系、數(shù)量和生物多樣性等因子的綜合影響.

4 結(jié)論

內(nèi)蒙古荒漠草原連續(xù)6 a的增溫作用沒有明顯的改變植物群落組成，其中溫度升高使荒漠草原植物群落的均勻度增加，但并沒有提高草地植物的物種多樣性.在土壤理化性質(zhì)中，土壤有機碳和土壤全氮對土壤脲酶、過氧化氫酶活性的影響最強烈，溫度升高增加了土壤有機碳，也使得微生物生物量和酶活性增加，說明土壤中的微生物和酶活性對溫度的升高有一個適應(yīng)的過程，也正是這些土壤生物通過調(diào)節(jié)自身活動帶給整個陸地生態(tài)系統(tǒng)增強或削弱全球變化所帶來的后果的可能性.相關(guān)性分析表明，豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)均與土壤養(yǎng)分和酶活性呈顯著正相關(guān)，而增溫處理下的各相關(guān)系數(shù)高于對照.綜合分析表明：長期增溫并未改變荒漠草原短花針茅的群落組成，而提高了群落豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)，同時增加了土壤養(yǎng)分和酶活性，而并未改變其垂直變化規(guī)律.