唐啟河 陳奕菲 郭軍│文

昆明理工大學生命科學與技術學院，650500

蜜蜂是全球非常重要的經(jīng)濟昆蟲，它們不僅能夠產(chǎn)生蜂產(chǎn)品等經(jīng)濟價值，還在維持生物多樣性及生態(tài)平衡上發(fā)揮重要作用。然而，近年來由于蜜源植物資源多樣性和棲息地的減少、種間競爭、病原物和寄生蟲感染等導致蜜蜂種群數(shù)量呈下降趨勢。我國是世界第一養(yǎng)蜂大國，蜂群和養(yǎng)蜂者數(shù)量居全球首位。當蜂群面臨疾病等問題時，如果只是依賴殺螨劑、抗生素等藥物，不僅不利于蜂產(chǎn)品質(zhì)量，也不利于我國蜂業(yè)的長期可持續(xù)發(fā)展。因此，需要反思我們的養(yǎng)蜂操作，改進養(yǎng)蜂管理技術，充分利用蜜蜂自身的免疫力，提高蜂群抵抗外界壓力的能力。充分利用蜜蜂自身應對外界疾病的自愈能力，將是未來科學養(yǎng)蜂的一個很重要的研究方向。

一、蜜蜂自愈能力的表現(xiàn)

蜂群在哺育幼蜂的過程中，通常會根據(jù)氣候（如溫度）和蜂群實際（如感病蜂被清理出蜂房的數(shù)量及老蜂和幼蜂的比例）等來確定哺育比例，而不是一味地促使蜂王產(chǎn)卵和哺育幼蜂，來增強蜂群的群勢。為確保蜂群中抵抗力強和壽命長的蜜蜂的比例，蜜蜂只選擇哺育健康的蜂子。蜜蜂會不斷地檢查它們的幼蟲，移除生病的，留下健康的，蜜蜂的這種清理行為就是蜂群自愈能力的一部分。

蜜蜂這種自我修復能力已經(jīng)應用于蜜蜂育種，如選育抗螨蜂種。然而，在實際應用中，應根據(jù)幼蟲疾病類型的不同，判斷衛(wèi)生行為的作用。例如，當蜜蜂檢查蜂房時，對于寄生的大蜂螨，衛(wèi)生行為就不那么重要了。對于美洲幼蟲腐臭病、歐洲幼蟲腐臭病、白堊病和囊狀幼蟲病，只有當幼蟲被大面積感染前被蜜蜂識別出來才能得到有效控制，否則疾病會通過群體傳播，導致病情加重。

據(jù)觀察，在抗螨（大蜂螨）蜂群中，蜜蜂常打開封蓋蛹房，清除掉蜂房中的大蜂螨后代，這種現(xiàn)象是蜂群自愈能力的又一個很好的例子。通常這種蜂群對大蜂螨的抵抗力較強，無需治螨也能存活好幾年，應挑選這類蜂群做父本或母本進行育種

因此，在檢查蜂群時，尤其是初學者，應重點檢查不規(guī)則的子脾，思考為什么會出現(xiàn)產(chǎn)卵不規(guī)則？蜂王質(zhì)量問題？感染蜂螨被清除？還是感染疾病被清理？

二、蜂群自愈能力的機理

Rothenbuhler提出衛(wèi)生行為由兩對隱性基因控制，符合孟德爾法則，u基因控制打開封蓋子，r基因控制清除不正常蜜蜂幼蟲，當親本基因為uurr時，蜜蜂就具有衛(wèi)生行為。后來，Gramacho和Goncalves又提出3對隱性基因的新模型來解釋衛(wèi)生行為的遺傳機制。利用分子技術和數(shù)量性狀位點的另一個研究則提出可能至少有7個QTLs與衛(wèi)生行為相關。

研究發(fā)現(xiàn)，多種信號會誘發(fā)蜜蜂的衛(wèi)生行為，如氣味和信息素等信號。Swanson等人第一個證實了白堊病會散發(fā)出氣味誘導蜜蜂的衛(wèi)生行為，這些氣體易揮發(fā)可透過巢房蓋讓工蜂察覺。感染真菌Ascosphaera apis的幼蜂會揮發(fā)出乙酸苯乙酯等與誘發(fā)蜜蜂衛(wèi)生行為相關的化合物。當蜜蜂受到蜂螨感染、病毒感染或幼蟲凍死時，信息素可能會誘發(fā)衛(wèi)生行為。Mondet等人研究發(fā)現(xiàn)，感染大蜂螨的幼蟲會釋放出育幼酯信息素（BEP）誘發(fā)衛(wèi)生行為；在一項冷凍幼蟲實驗中也發(fā)現(xiàn)冷凍致死的幼蟲會釋放出一種幼蟲信息素β-ocimene，且不同濃度的β-ocimene會對觸角產(chǎn)生不同的刺激反應。

當昆蟲在遭受到病原菌（細菌、真菌或病毒）入侵時，可通過其體表阻抑，如昆蟲表皮的分子篩作用，可有效阻擋病原菌進入體內(nèi)，其次體壁中的化學物質(zhì)（脂肪酸、辛酸等）也可阻止真菌生長；或通過分泌抗菌肽和酚氧化酶進行防御，這些物質(zhì)會在昆蟲受到病菌感染時合成分泌，以抑殺多種致病細菌、真菌或病毒。另外，昆蟲的腸道微生物在防御過程中扮演著重要角色，可有效抑制入侵的病原微生物。例如，熊蜂（Bombus terrestris）腸道的共生菌可有效抑制黏質(zhì)沙雷氏菌（Serratia marcescens）和熊蜂短膜蟲（Crithidia bombi）等病原生物對宿主的危害作用。

此外，蜜蜂腸道菌群與宿主蜂有著密切的關系，這些菌群可以改善蜜蜂的營養(yǎng)不良，幫助消化食物，還能防止捕食者、寄生蟲和病原體入侵、協(xié)助種間、種內(nèi)通訊等。據(jù)報道，越冬蜂的腸道菌群與采集蜂、哺育蜂明顯不同，腸道菌群在越冬期間可能為蜜蜂保持健康和提升自愈能力起到一定的促進作用。

三、食物刺激可激發(fā)蜜蜂的清理行為

當蜜蜂采集到含水的花蜜或蜜露時，它們必須清空所有可用的蜂房以便臨時儲存，許多蜜蜂沿著巢房進行各種清理工作，成群結(jié)隊地檢查和清理巢房，以清除所有可能導致蜜蜂感病的東西。特別是頑固性的感病幼蟲、病蜂或畸形蜂（如遭受蜂螨危害致殘致死的幼蜂），一般感染白堊病和囊狀幼蟲病的幼蟲或尸體都可通過這種方式被清除。當外界環(huán)境不能為蜜蜂提供足夠的飼料時，我們可用稀糖水或（最好是）稀蜂蜜水來喂養(yǎng)它們。也可以將糖溶液噴灑到巢脾上，以立即刺激蜜蜂的清潔行為。

四、蜜蜂的自愈能力可以緩解感染

蜂群能否及多快能自我愈合，主要取決于清潔活動的規(guī)模，通常還需要養(yǎng)蜂人的幫助。當蜂群感染一些疾病時，像細菌性的幼蟲病和病毒性的囊狀幼蟲病，建議將患病巢脾焚燒或及時處理掉，具體需要清除多少患病子脾主要取決于蜂群的狀況和季節(jié)。對于強群而言，盡管失去部分染病的子脾，由于去除致病源，蜂群群勢會很快恢復，尤其是在蜂群快速增長繁殖期間。如果蜂群患病嚴重，例如美幼病爆發(fā)期，為了防止傳染其他蜂群，這時應狠下心抽出并銷毀所有巢脾，按程序做好消毒滅菌等處理，防止病情擴散。

五、蜂群自愈能力需要一定的空間與之相適應

蜜蜂清理行為隨處可見，不僅限于對子脾的清理，而是適用于整個蜂巢。育蟲區(qū)通常是最危險的地方，因為一旦蜂群感染疾病，這里的幼蟲最容易感染。此外，當發(fā)現(xiàn)蜂箱邊緣的巢脾出現(xiàn)發(fā)霉現(xiàn)象時，表明該蜂群已經(jīng)超負荷，即承擔清理任務的工蜂嚴重不足。應時刻注意保持箱內(nèi)空間與群體發(fā)展強度相適應，即我們常說的“蜂脾相稱”或“蜂多于脾”。應使用好隔板，用隔板把蜂王限制在適宜的巢脾上產(chǎn)卵，保證蜂群溫度適宜，蜜蜂發(fā)育正常。如果脾多蜂少，應抖掉無子無蜜的空巢脾，放在隔板外側(cè)或抽出保存，蜜源缺乏時應縮小蜂路。只有在新蜂出房，蜂數(shù)大量增加，原有空間已經(jīng)無法承載時，才能夠添加巢脾，為蜂王擴大產(chǎn)卵空間。

六、不要輕易破壞蜂巢的原有結(jié)構

蜂巢是蜂群的核心，蜜蜂會根據(jù)群勢強弱、需求和營養(yǎng)需要來營造蜂巢，這是蜜蜂數(shù)百萬年來進化和發(fā)展的結(jié)果。在養(yǎng)蜂操作時應格外小心，不能隨意破壞蜂巢原本的結(jié)構，從而給蜂群帶來壓力。在提脾檢查蜂群（尤其是外界氣溫較低時）或盲目給蜂群加脾以增加產(chǎn)卵空間時，可能已經(jīng)破壞了蜂巢內(nèi)部發(fā)育的最佳溫度。要該避免在子脾之間放置空巢脾或巢礎來發(fā)展蜂群，應根據(jù)外界氣候和群勢條件，先將要加的空巢脾或巢礎放在最外側(cè)，蜂群有能力就修整、造脾，沒有能力就會暫時放置。在進行每一步操作時應考慮不要給蜂群增加額外的壓力，蜂群自身會根據(jù)發(fā)展來做各種調(diào)整，外界蜜源豐富時，強群會控制蜂王產(chǎn)卵空間，此時采蜜是第一要務，儲蜜空間不斷擴大，形成“蜜壓子脾”現(xiàn)象。

七、如何根據(jù)群勢調(diào)整箱內(nèi)空間

養(yǎng)蜂，以飼養(yǎng)強群為主，及時淘汰弱群；蜂群繁殖季節(jié)，應根據(jù)群勢，適當抽出多余的巢脾，縮小蜂路，密集群勢，做到蜂多于脾；同時，明確何時開始這些操作，這在早春蜂群繁殖時至關重要。只有做到上述幾點，才能充分發(fā)揮蜂群的自愈能力來抵抗疾病?？砂凑找韵聨c來調(diào)整蜂箱空間：（1）抽出蜂箱邊緣的巢脾，尤其是發(fā)霉的巢脾；（2）細菌病的巢脾；（3）撤掉繼箱和多于巢脾。

當群勢增加時，何時開始加脾擴大子圈面積？除了依靠氣候和日歷外，可以參考以下標準：（1）蜂箱內(nèi)蜂路上都爬滿蜜蜂；（2）隔板外側(cè)和巢框框耳處爬滿蜜蜂；（3）除邊脾外，所有子脾上都爬滿蜜蜂；（4）有2~3脾封蓋子脾正在出房。

八、越冬期管理

當蜂群準備越冬時，應根據(jù)各地冬季時間長短和溫度等情況，做好保溫，留足飼料，最好提前留足封蓋蜜脾；只有保持較強群勢和充足的飼料，蜜蜂才能安全越冬。只有做好越冬管理，保證足夠多的蜜蜂能夠度過嚴冬。在越冬前應做好以下幾個操作：（1）群體數(shù)量或?qū)⑺鼈兒喜?；?）保持強群比例，越冬之前確保蜂群無疾病感染，提前清除病蜂和染病巢脾；（3）換掉爛的巢脾和使用較長的舊巢脾。

另外，應根據(jù)蜂場管理目標，設計一些適合管理的表格，每次檢查蜂群后，做好相關記錄。通過長期記錄，找到蜂群中自愈能力強的蜂群留作育種的種用群，為全面提高整個蜂場的抗病能力和產(chǎn)值打好基礎。根據(jù)具體情況參考制定如下表格。

養(yǎng)蜂操作 蜂箱編號 已處理（打√）未處理（打×）操作時間 備注合并弱群蜜蜂是否滿脾或達到足框蜂群是否達到加脾標準蜂群是否出現(xiàn)分蜂熱避免感染繁殖中的蜂群保持蜂王產(chǎn)卵集中飼料是否充足（缺蜜或缺粉）移走染病巢脾和發(fā)霉舊脾蜂群是否感??？如何處理？是否用藥？能否避免用藥？