胡丹瑩 趙菲 袁龍義

摘要：湖泊濕地作為陸地水圈的組成部分參與自然界中的水循環(huán)，植被的動態(tài)演替情況直接反應湖泊生態(tài)系統(tǒng)的健康狀況。對植被演替影響因素的研究現(xiàn)狀進行綜述，介紹了現(xiàn)階段在探究植被演替過程中所運用的研究方法，展示了在實際運用中的若干案例，并對未來植被演替研究做出展望。

關鍵詞：湖泊濕地;植被演替;演替規(guī)律

中圖分類號： X14?文獻標識碼：A

文章編號：0439-8114（2020）07-0016-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2020.07.003

Abstract： As a part of terrestrial water circle，lake wetland is involved in the water cycle in nature，and the dynamic succession of vegetation directly reflects the health status of lake ecosystem. The research status of influencing factors of vegetation succession is reviewed，the research methods used in the process of exploring vegetation succession are introduced，and some cases in practical application are shown，and the future research on vegetation succession is prospected.

Key words： lake wetland; vegetation succession; successional law

湖泊是在一定的地質(zhì)歷史和自然地理背景下形成的濕地生態(tài)系統(tǒng)。中國幅員遼闊，區(qū)域自然條件差異較大，湖泊成因和演化階段也不盡相同，故而湖泊類型多種多樣。湖泊濕地作為陸地水圈的組成部分，參與自然界中的水循環(huán)，對氣候的波動影響極為顯著[1]。近年來，由于人為干擾和自然環(huán)境的變化導致湖泊濕地被不同程度地破壞。植被演替是湖泊濕地形成與演變的標志，研究湖泊濕地植被演替的特征，對預測湖泊濕地未來變化趨勢有重要的指導意義[2]，掌握湖泊濕地植被演替變化規(guī)律可以為受損的湖泊濕地修復提供理論依據(jù)。

1?湖泊濕地植被演替的影響因素

氣候是影響植被分布的首要因素。在陸地生態(tài)系統(tǒng)中，植被是對氣候變化響應最顯著的成分，從某種程度上可將植被視為氣候變化的指示器，通過認識氣候條件對生態(tài)環(huán)境變化的影響來了解植物的分布特征，從而掌握不同地區(qū)的生態(tài)環(huán)境恢復潛力，為不同地區(qū)環(huán)境的生態(tài)恢復提供可行性方案，模擬和確定植被與氣候的關系對植被生態(tài)恢復和重建具有重要意義[3-6]。特別是在全球平均氣溫升高氣候變暖的趨勢下，許多自然生態(tài)系統(tǒng)受到局域氣候變化的影響[7，8]。李紅梅[4]分析了柴達木盆地的氣候變化對植被演替的影響趨勢。有學者通過研究潛在植被的演替過程，來探討在氣候因子驅(qū)動下生態(tài)環(huán)境的變化機制[9-12]。氣候因子主要包含光照、溫度、大氣、降水等因子，對湖泊濕地來說，降水和溫度對其影響最為明顯，降水量和蒸發(fā)量的變化直接影響著湖泊的大小。

水位也是影響湖泊濕地植被演替的因素之一。在湖泊濕地中植被群落的分布依水位梯度變化而不同，水位的波動在某種程度上直接或間接地影響著湖泊濕地的植被分布，季節(jié)性的漲水落水和非周期性的洪澇和干旱影響著水中的植物生境（如土壤水分、鹽堿化程度和水中含氧量等）發(fā)生不同程度的變化。在這一過程中因不同植物對環(huán)境的耐受性和需求性不同，進而影響植物個體的生長，種群和群落的形成也會發(fā)生一系列的變化[13，14]。袁龍義等[15]通過對大洪山鴛鴦溪河漫灘植被的多樣性進行調(diào)查，證明了水分因素是導致物種分布區(qū)域不同、河岸道植被類型不同的關鍵因素。Van geest等[16]在對洪泛區(qū)的平原湖泊水生植被調(diào)查研究中發(fā)現(xiàn)湖泊濕地環(huán)境的水位雖然相對穩(wěn)定，但是這種相對閉塞的穩(wěn)定狀態(tài)卻不利于水生植被的演替進行。

從時間尺度上來看，隨著季節(jié)的更替，不同季節(jié)的湖泊水位發(fā)生一定的規(guī)律性變化，這對植被的生長有一定的影響，水位發(fā)生變化，植被群落隨之發(fā)生變化。胡振鵬等[17]在對鄱陽湖濕地植物生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構及湖水位對其影響的研究中，探究了在時間尺度上洲灘上淺碟形洼地上植被群落的變化，在豐水期該地與主湖區(qū)連成一體，枯水期則獨立蓄水，自3月下旬降水量增加水位逐漸上升，進入洪水期自8月到最高水位，到10月湖水開始減少，至翌年3月處于枯水期。以低灘地植被群落演替為例春季（3—5月）植被群落為苔草-水田碎米薺群落，到夏季（6—8月）為聚草+黑藻+苔草+茨藻群落，而秋季（9—11月）是以苔草+叢枝蓼為優(yōu)勢種的群落，到冬季（12至翌年2月）則演替為蔞蒿+苔草群落為優(yōu)勢種的群落。在季節(jié)更替過程中，隨著水勢的漲消，湖泊濕地中的優(yōu)勢種群出現(xiàn)動態(tài)變化。

植物的種內(nèi)競爭和種間競爭是植被演替的動力，付為國等[18]在研究鎮(zhèn)江內(nèi)江河漫灘草地植被演替過程中的優(yōu)勢種群虉草和蘆葦之間的競爭特性時發(fā)現(xiàn)，在不同的密度條件下，雖然兩者能利用不同的資源在一定條件下表現(xiàn)出共生關系，但是競爭關系是明顯存在的，在形態(tài)和生理上均有表現(xiàn)，且虉草是處于競爭的劣勢。不同植物對環(huán)境因子的耐受性不同，一般在種間競爭的過程中是以一方的消亡做為結(jié)束。在湖泊濕地環(huán)境中，植被河岸呈垂直梯度分布的主要原因之一就是種間競爭能力的差異[19]。

人類活動對湖泊濕地變化也有較大的影響。隨著人口增長速度加快，城市發(fā)展進程加快，工業(yè)和農(nóng)業(yè)的發(fā)展使得對水量的需求急速上升。在水循環(huán)過程中，降雨后地下排水系統(tǒng)直接將雨水收集排走，加速了地表徑流從而極大地減少了地下水的收集，整體用水量的不斷升高而又得不到及時的補充，則將加速河流湖泊的枯竭。城市生活污水的排放和工業(yè)廢水及農(nóng)用化肥農(nóng)藥對水質(zhì)的變化起到負面影響，隨著這一系列活動不斷進行，氮磷等富營養(yǎng)化物的排放量不斷增加，水體自身的凈化值達到閾值時，水體富營養(yǎng)化程度不斷惡化，河流湖泊的水質(zhì)會受到一定的影響，植被的生境遭到破壞，植物無法生長，生物多樣性不斷降低，其演替將會發(fā)生逆向退化[20，21]。袁龍義等[22]對長湖湖岸帶的植物多樣性和植物群落的多樣性進行調(diào)查研究，發(fā)現(xiàn)過度的圍網(wǎng)養(yǎng)殖后水生植物種類呈減少趨勢，一些有價值的植物已經(jīng)消失。人類活動過度地干擾破壞了湖泊濕地的穩(wěn)定性，使得湖泊濕地植被呈現(xiàn)逆向演替。

2?湖泊濕地植被演替的研究方法

2.1?長期調(diào)查法

長期調(diào)查法是一種最直接、也是最基礎的傳統(tǒng)生態(tài)學研究方法，主要通過建立長期觀測監(jiān)測點或者建立永久性樣地進行觀測，此方法是最可靠的，同時也是耗時最長的，通過這種方法可以更全面、更細致地了解植被的演替過程。Bakker等[23]研究了建立永久性觀測點在植被演替中的重要性，討論演替的內(nèi)在原因和機制，認為對植被演替的真實記錄可以預測未來環(huán)境的變化，對于保護生態(tài)系統(tǒng)的完整性有重要意義，同時還可在同一樣地中分序列地進行動態(tài)試驗。

植被的演替是個漫長的過程，若只用該方法則將耗費研究人員大量的時間。在植被演替調(diào)查中研究人員通常將所得的數(shù)據(jù)與歷史所記載的資料進行比較，這大大縮短了試驗時間。對同一調(diào)查地進行不同年份調(diào)查并對所得的數(shù)據(jù)進行記錄。如Lin等[24]在對臺灣北部華江濕地的植被演替進行追蹤研究時，就是通過對樣地歷史航拍圖的比較和地面實況調(diào)查的核實來闡述該地植被演替的動態(tài)過程。余國營等[25]利用現(xiàn)今調(diào)查的數(shù)據(jù)與滇池歷史資料進行對比揭示了滇池水生植被演替情況。胡小貞等[26]在對洱海沉水植被動態(tài)變化特征進行分析時也是通過跟歷史資料的對比，從而分析其動態(tài)變化的因素。這種方法在短時間內(nèi)研究長時間跨度的植被演替動態(tài)狀況，廣泛應用于評價生態(tài)系統(tǒng)健康狀況及土壤發(fā)育研究[27-30]，但是也有學者認為這種方法仍有不足[31]。

還有在現(xiàn)存的群落中尋找證據(jù)，可以通過對優(yōu)勢種群的動態(tài)變化特征的研究，來了解植被演替的動態(tài)變化過程。吳翠等[32]在研究長湖濕地中的水生植物演替時，通過分析歷年來長湖濕地優(yōu)勢種的變化探究植被演替動態(tài)，進而對長湖濕地系統(tǒng)做出了評估。

2.2?時空替代法

通過空間取代時間的方法較大節(jié)約了時間，此方法主要是從群落發(fā)展的差異性出發(fā)[33]，植被群落的演替時間往往是有差異的，即使是同一地塊的植被群落演替也會有所不同。候本棟等[34]用時空替代法研究了黃河三角洲濕地在植被不同演替階段其土壤特征和植被特征，邵新慶等[35]在探討圍封去除干擾條件下退化典型草原自然恢復演替進程時也采用了此方法。付為國等[36]采用空間代替時間的方法對鎮(zhèn)江內(nèi)江濕地植物群落的物種組成、多樣性及生活型等方面進行研究來探索濕地植被的演替規(guī)律。

時空替代法的運用推動了遙感技術（RS）、地理信息技術（GIS）及全球定位系統(tǒng)（GPS）的迅速發(fā)展，3S技術的融合使用提高了濕地研究的效率，該技術的優(yōu)點是觀測范圍廣，所包含的信息量大，能與多平臺結(jié)合。國內(nèi)外許多研究者在濕地研究過程中將遙感技術與實地調(diào)查相結(jié)合，例如，施文彧等[37]在對九段沙濕地植被進行實地調(diào)查時，結(jié)合歷年該地的遙感圖片，得出在1998—2004年該濕地植被分布的變化趨勢和植被群落演替的特征。查東平等[38]用遙感技術（RS）、地理信息技術（GIS）對鄱陽湖濕地植被景觀格局進行了檢測。目前，此方法多用于調(diào)查景觀格局的變化，通過對景觀格局的分析來探索植被群落的變化。

2.3?種子庫調(diào)查法

濕地種子庫是濕地植被自然更新和演替的種質(zhì)資源，是生態(tài)恢復的基礎，可以通過對土壤種子庫的規(guī)模和物種組成及多樣性等指標的調(diào)查來評估地上植被的恢復潛力及受損后的恢復速度[39]，日本的表土利用綠化法就是利用土壤種子庫的資源對地表植被群落進行重建與修復[40]。李偉等[41]通過對太湖岸帶濕地種子庫季節(jié)變化的研究證明了該湖岸濕地土壤種子庫在維持地表植被多樣性的過程中發(fā)揮著重要作用，莫訓強等[42]對天津市濱海新區(qū)的濕地土壤種子庫進行萌發(fā)試驗并對其植被演替進行持久研究，證明此方法用于植被恢復效果顯著。

3?湖泊濕地植被演替模型

在湖泊濕地中水生植被的演替一般是從水陸交錯區(qū)即湖泊的邊緣開始，一般會經(jīng)歷自由漂浮群落階段-沉水型植物群落階段-浮葉型植物群落階段-挺水型植物群落階段，而后再由高大型的挺水植物過渡到矮小型，湖相沉積和植物殘體的堆積使得底泥不斷淤積，致使湖底不斷抬高，從而推動了這一替代序列的發(fā)生[43]。包括人為因素在內(nèi)的許多因素都會影響植被演替的變化，有學者認為將演替理論形式化本身有一定優(yōu)點[44]?？梢酝ㄟ^建立演替模型來探究植物演替的規(guī)律并預測未來植被演替方向，這對研究生態(tài)環(huán)境提供科學依據(jù)。王存良等[45]通過構建植被與地下水之間的演替關系模型，來研究蘇貝淖流域植被與地下水之間的關系，并且分析了開采條件下植被的演替過程。

4?展望

濕地研究現(xiàn)已成為國內(nèi)外研究的熱點，而植被的演替狀況是濕地生態(tài)系統(tǒng)重要的指示器，相對于國外而言，國內(nèi)對湖泊濕地植被演替研究起步較晚，但是經(jīng)過近幾年的發(fā)展，也取得了豐碩的成果。特別是3S技術在調(diào)查植被動態(tài)過程中的應用越來越廣泛，目前該技術用于觀測斑塊的景觀格局和濕地生態(tài)環(huán)境評價較多，在未來的湖泊濕地植被演替的探究中可加強對植被群落變化過程的監(jiān)測，在不同年份通過宏觀尺度所取得的信息與微觀尺度即野外調(diào)查所得的數(shù)據(jù)相結(jié)合，洞悉植被動態(tài)變化過程。

將植被演替理論運用于實際的案例還較少。在受損的濕地恢復中，可通過引入外來植物種子或繁殖體實現(xiàn)對該地植被群落的的恢復，但是容易發(fā)生植物入侵的危害，還要依靠地上植被群落的種子輸入進行植被的更新，從而完成植被演替，即利用種子庫方法實現(xiàn)植被的自然恢復，這種方法的耗時比較長，在實際運用中并不常見。在未來的生態(tài)修復過程中，運用植被演替方法的模擬試驗需加強。

參考文獻：

[1] 王蘇民，竇鴻身. 中國湖泊志[M]. 北京：科學出版社，1998.

[2] 鄭云云，胡?泓，邵志芳. 典型濱海濕地植被演替研究進展[J]. 濕地科學與管理，2013，9（4）：56-60.

[3] 姜漢僑，段昌群，楊樹華，等. 植物生態(tài)學[M]. 北京：高等教育出版社，2010.

[4] 李紅梅. 柴達木盆地氣候變化對植被的影響分析[J]. 草業(yè)學報，2018，27（3）：13-23.

[5] 任國玉. 中國北方地區(qū)的本底植被[J]. 生態(tài)學報，2004（6）：1287-1293.

[6] WANG W，LI C，SHU J，et al. Changes of vegetation in southern China[J]. Science China earth sciences，2019，62（8）：1316-1328.

[7] 杜懷玉，趙?軍，師銀芳，等. 氣候變化下中國潛在植被演替及其敏感性[J]. 生態(tài)學雜志，2018，37（5）：1459-1466.

[8] 沈永平，王國亞. IPCC第一工作組第五次評估報告對全球氣候變化認知的最新科學要點[J]. 冰川凍土，2013，35（5）：1068-1076.

[9] 李?飛，趙?軍，趙傳燕，等. 中國潛在植被空間分布格局[J]. 生態(tài)學報，2008（11）：5347-5355.

[10] 趙?軍，馬小平，魏?偉. 近50年黑河流域潛在植被的演替及生態(tài)環(huán)境變化研究[J]. 草業(yè)學報，2014，23（5）：61-68.

[11] LIANG T G，F(xiàn)ENG Q S，CAO J J，et al. Changes in global potential vegetation distributions from 1911 to 2000 as simulated by the comprehensive sequential classification system approach[J]. Chinese science bulletin，2012，57（11）：1298-1310.

[12] 杜懷玉，趙?軍，師銀芳，等. 氣候變化下中國潛在植被演替及其敏感性[J]. 生態(tài)學雜志，2018，37（5）：1459-1466.

[13] 姚?鑫，楊桂山，萬榮榮，等. 水位變化對河流、湖泊濕地植被的影響[J]. 湖泊科學，2014，26（6）：813-821.

[14] 譚學界，趙欣勝. 水深梯度下濕地植被空間分布與生態(tài)適應[J]. 生態(tài)學雜志，2006（12）：1460-1464.

[15] 袁龍義，李守淳，經(jīng)博翰，等. 大洪山鴛鴦溪河漫灘植物多樣性研究[J]. 江西師范大學學報（自然科學版），2014，38（2）：206-211.

[16] VAN GEEST G J，COOPS H，ROIJACKERS R M M，et al. Succession of aquatic vegetation driven by reduced water-level fluctuations in floodplain lakes[J]. Journal of applied ecology，2005，42（2）：251-260.

[17] 胡振鵬，葛?剛，劉成林，等. 鄱陽湖濕地植物生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構及湖水位對其影響研究[J]. 長江流域資源與環(huán)境，2010，19（6）：597-605.

[18] 付為國，李萍萍，卞新民，等. 鎮(zhèn)江內(nèi)江河漫灘草地植物群落演替過程中優(yōu)勢種間的競爭特性[J]. 中國草地學報，2006（6）：24-28.

[19] 李?文. 鄱陽湖洲灘優(yōu)勢物種生長、繁殖和種間關系對淹水梯度的響應[D]. 南昌：南昌大學，2018.

[20] 姚承偉. 人類活動對水文情勢、水質(zhì)及生態(tài)環(huán)境的影響（以京津地區(qū)為例）[J]. 世界科學，1987（5）：60.

[21] 穆?卉，王?競，趙?穎，等. 流域中氮素遷移轉(zhuǎn)化的研究進展[J]. 山西科技，2019，34（2）：31-34.

[22] 袁龍義，楊朝東，費永俊，等. 湖北長湖濕地湖岸帶植物多樣性研究[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學，2008，36（35）：15596-15598，15611.

[23] BAKKER J P，OLFF H，WILLEMS J H，et al. Why do we need permanent plots in the study of long-term vegetation dynamics？[J]. Journal of vegetation science，1996，7（2）：147-156.

[24] LIN H J，HUANG C H，HWANG G W，et al. Hydrology drives vegetation succession in a tidalfreshwater wetland of subtropical Taiwan[J]. Wetland，2016，36（6）：1109-1117.

[25] 余國營，劉永定，丘昌強，等. 滇池水生植被演替及其與水環(huán)境變化關系[J]. 湖泊科學，2000（1）：73-80.

[26] 胡小貞，金相燦，杜寶漢，等. 云南洱海沉水植被現(xiàn)狀及其動態(tài)變化[J]. 環(huán)境科學研究，2005（1）：1-4，84.

[27] 肖?霄，謝宗琳，辛?琨. 濱海濕地植被演替研究進展及其展望[J]. 海南師范大學學報（自然科學版），2018，31（2）：219-225.

[28] WALKER L R，WARDLE D A，BARDGETT R D，et al. The use of chronosequences in studies of ecological succession and soil development[J]. Journal of ecology，2010，98（4）： 725-736.

[29] LAW B E，SUN O J，CAMPBELL J，et al. Changes in carbon storage and fluxes in a chronosequence of ponderosa pine[J]. Global change biology，2003，9（4）：510-524.

[30] VITOUSEK P M，TURNER D R，KITAYAMA K. Foliar nutrients during long-term soil development in Hawaiian montane rainforest[J]. Ecoligy，1995，76（3）：712-720.

[31] JOHNSON E A，MIYANISHI K. Testing the assumptions of chronosequences in succession[J]. Ecology letters，2008，11（5）：419-431.

[32] 吳?翠，唐萬鵬，史玉虎，等. 長湖濕地水生植被演替研究[J]. 濕地科學，2007（2）：188-191.

[33] 燕?紅. 泥炭沼澤濕地植被演替規(guī)律及植物多樣性研究[D]. 長春：東北師范大學，2015.

[34] 侯本棟，馬風云，邢尚軍，等. 黃河三角洲不同演替階段濕地群落的土壤和植被特征[J]. 浙江林學院學報，2007，24（3）：313-318.

[35] 邵新慶，王?堃，王赟文，等. 典型草原自然恢復演替過程中植物群落動態(tài)變化[J]. 生態(tài)學報，2008，28（2）：855-861.

[36] 付為國，李萍萍，卞新民，等. 鎮(zhèn)江內(nèi)江濕地植物群落演替動態(tài)研究[J]. 長江流域資源與環(huán)境，2007（2）：163-168.

[37] 施文彧，葛振鳴，王天厚，等. 九段沙濕地植被群落演替與格局變化趨勢[J]. 生態(tài)學雜志，2007（2）：165-170.

[38] 查東平，馮明雷，陳宏文，等. 鄱陽湖典型濕地植被景觀格局的時空變化分析[J]. 水生態(tài)學雜志，2015，36（5）：1-7.

[39] 吳婷婷.?圖們江下游濕地土壤種子庫特征及植被恢復潛力研究[D]. 吉林延吉：延邊大學，2017.

[40] 張?雪，董文婧，申仕康，等. 湖濱帶土壤種子庫研究進展[J]. 濕地科學，2016，14（1）：97-102.

[41] 李?偉，崔麗娟，張守攻. 太湖岸帶濕地不同植被覆被條件下土壤種子庫的時空異質(zhì)性[J]. 林業(yè)科學，2012，48（12）：10-15.

[42] 莫訓強，王秀明，孟偉慶，等. 天津地區(qū)濕地土壤種子庫及其在受限空間中的植被演替研究[J]. 水土保持通報，2012，32（4）：219-224.

[43] 于?丹. 水生植物群落動態(tài)與演替的研究[J]. 植物生態(tài)學報，1994（4）：372-378.

[44] ROBERT H. On the dynamics of vegetation：Succession in model communities[J]. Vegetatio，1979，39（2）：85-96.

[45] 王存良，李?瑛，曾?磊，等. 地下水開采條件下蘇貝淖流域植被演替模型與演替過程分析[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學，2012，40（11）：6773-6775.