席凱鵬，楊 娜，王 珂，席吉龍，席天元，張建誠(chéng)，姚景珍，李永山

(山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所，山西運(yùn)城 044000)

在全球變暖背景下,極端低溫事件頻發(fā)[1-3]，我國(guó)黃淮麥區(qū)晚霜凍害年際發(fā)生發(fā)生頻率達(dá)30%～40%[4]，給小麥生產(chǎn)帶來(lái)巨大威脅。氣候變暖條件下我國(guó)冬小麥播種區(qū)北移擴(kuò)大[5]，品種類(lèi)型選擇偏春性化[6]，冬春生長(zhǎng)快，拔節(jié)期提前，孕穗期縮短，抽穗提早[7]，幼穗抗霜能力降低[8]，使晚霜凍成災(zāi)面積上升危害程度加重[9]。晚霜凍使小麥葉片、穗下莖、幼穗部分或全部受害，穗數(shù)、穗粒數(shù)和粒重均顯著降低，導(dǎo)致小麥減產(chǎn)[10-11]。源庫(kù)理論是用來(lái)闡明作物產(chǎn)量和品質(zhì)形成的重要理論[12]，小麥產(chǎn)量的逐步提高是源庫(kù)關(guān)系的不斷改善和新型源庫(kù)關(guān)系協(xié)調(diào)平衡的結(jié)果[13]。從源、庫(kù)的發(fā)展與協(xié)調(diào)等方面探討作物高產(chǎn)途徑已受到科研人員的重視。因此，研究晚霜凍害后小麥源庫(kù)變化與平衡關(guān)系，厘清晚霜凍害對(duì)不同品種產(chǎn)量、品質(zhì)形成的差異性影響，可為品種選育和產(chǎn)量調(diào)控提理論參考，從而達(dá)到抗霜和穩(wěn)產(chǎn)目的。

春季冬小麥發(fā)育進(jìn)入低溫敏感期，此時(shí)出現(xiàn)的霜凍低溫極易導(dǎo)致小麥晚霜凍害[14]，尤其是幼穗發(fā)育在藥隔期時(shí)對(duì)低溫最敏感[15]。小麥霜凍脅迫會(huì)引起葉綠素含量、光合作用[16-17]、葉綠素?zé)晒馓匦訹18-20]、細(xì)胞膜的通透性、膜脂過(guò)氧化程度[21]、抗氧化酶活性[22]、丙二醛含量[23]等生理生化方面發(fā)生變化，這些指標(biāo)與抗低溫性能密切相關(guān)，常用這些生理生化指標(biāo)和幼穗凍傷率評(píng)價(jià)品種的抗寒性強(qiáng)弱[24-25]。小麥品種間的抗寒能力差異很大[24-25]，低溫對(duì)小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成的影響程度因品種而異[26-27]。小麥產(chǎn)量的形成是源庫(kù)流協(xié)調(diào)作用的結(jié)果，產(chǎn)量由庫(kù)的大小和源光合產(chǎn)物生產(chǎn)、運(yùn)輸能力決定[12]；李躍建等[28]、王振林等[29]通過(guò)摘葉或去小穗改變小麥源庫(kù)關(guān)系，研究其對(duì)千粒重、產(chǎn)量的影響和機(jī)理。高溫脅迫[30]和干旱脅迫[31-32]與減源或縮庫(kù)互作效應(yīng)顯著降低小麥產(chǎn)量和千粒重，但抗逆性強(qiáng)的品種受到的影響較小。有關(guān)霜凍脅迫對(duì)小麥不同品種產(chǎn)量、品質(zhì)形成的影響，目前從源庫(kù)互作關(guān)系開(kāi)展的研究相對(duì)比較少。本研究以不同類(lèi)型的小麥品種為材料，在模擬霜凍脅迫條件下，研究小麥源庫(kù)變化，以期為抗霜凍小麥品種選育及減災(zāi)栽培提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與方法

試驗(yàn)于 2017-2019年在山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所牛家凹農(nóng)場(chǎng)進(jìn)行，試驗(yàn)所在地屬黃淮海北片麥區(qū)。供試材料為半冬性偏冬性品種濟(jì)麥22、半冬性品種舜麥1718、半冬性偏春性品種西農(nóng)585。每個(gè)品種設(shè)霜凍脅迫和無(wú)霜凍對(duì)照(CK)2個(gè)處理，重復(fù)3次，隨機(jī)區(qū)組排列。2017年和2018年都是10月8日播種，基本苗255萬(wàn)株·hm-2，行距25 cm，小區(qū)面積15 m2。2018年4月7日自然霜凍脅迫，脅迫溫度-2.6～ 0 ℃，持續(xù)時(shí)間5 h，此時(shí)小麥幼穗發(fā)育處于藥隔期，但由于大面積凍害發(fā)生沒(méi)有及時(shí)保護(hù)對(duì)照組，造成無(wú)對(duì)照處理的遺憾，因此本年試驗(yàn)僅作參考，不進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。2019年拔節(jié)期沒(méi)有出現(xiàn)自然霜凍低溫，在小麥幼穗發(fā)育到藥隔期采用移動(dòng)人工霜箱[32]，于4月3日夜間模擬霜凍處理，霜凍脅迫溫度-5～-3 ℃，持續(xù)時(shí)間5 h。試驗(yàn)田安裝自動(dòng)氣象站，可自動(dòng)記錄氣溫、降雨量、風(fēng)速等氣象指標(biāo)。

播前0～20 cm土層土壤有機(jī)質(zhì)含量為12.4 g·kg-1，全氮含量為0.75g·kg-1，有效磷含量為9.8 mg·kg-1，速效鉀含量為174.6 mg·kg-1。播前基施尿素290 kg·hm-2和重過(guò)磷酸鈣320 kg·hm-2。于小麥返青期灌水60 mm,結(jié)合灌水追尿素197 kg·hm-2,開(kāi)花期灌水75 mm，于6月3日至6日收獲。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.2.1 庫(kù)特性調(diào)查

在小麥返青期、拔節(jié)期、孕穗期等主要生育時(shí)期，調(diào)查群體結(jié)構(gòu)、個(gè)體幼穗發(fā)育情況。霜凍脅迫后進(jìn)行植株形態(tài)、幼穗凍傷率等調(diào)查。成熟期每小區(qū)選長(zhǎng)度2 m雙行調(diào)查穗數(shù)；每小區(qū)取10穗調(diào)查穗粒數(shù)；小區(qū)單收脫粒曬干后測(cè)千粒重和產(chǎn)量。每小區(qū)取50 個(gè)小麥籽粒用游標(biāo)卡尺測(cè)量最寬處,其平均值為小麥籽粒直徑。籽粒蛋白質(zhì)含量、面筋含量、沉降值采用瑞典福斯公司生產(chǎn)的谷物近紅外品質(zhì)分析儀(NIRSYSTEM TR-3700)檢測(cè)，使用近紅外分析軟件WinISI直接讀出檢測(cè)數(shù)據(jù)。

1.2.2 源特性調(diào)查

在小麥拔節(jié)期、孕穗期、抽穗期、灌漿期，每小區(qū)取5個(gè)莖，用長(zhǎng)寬系數(shù)法測(cè)定單株葉面積，并計(jì)算葉面積指數(shù)。每小區(qū)取10個(gè)小麥莖按葉、莖、穗分別裝袋,置105 ℃干燥箱先殺青 30 min，80 ℃烘干至恒重，稱(chēng)干重。計(jì)算各處理孕穗至成熟期小麥生長(zhǎng)率(CGR)與凈同化率(NAR)。CGR=(成熟期干物重-孕穗期干物重)/孕穗至成熟的天數(shù)/占地面積[33]; NAR = CGR/LAI[33]。光合速率采用英國(guó)生產(chǎn)的LCPRO便攜式光合測(cè)定儀，于霜凍脅迫后3 d、13 d、33 d測(cè)定，拔節(jié)期測(cè)主莖上部第1片完全展開(kāi)葉3片，后期測(cè)旗葉3片，每個(gè)葉片測(cè)定3 min左右，測(cè)得小麥光合速率等參數(shù)，取3片葉的平均值作為測(cè)定值。丙二醛(MDA)含量采用TBA比色法測(cè)定[34]。

1.2.3 源庫(kù)關(guān)系調(diào)查

用粒葉比和比葉重評(píng)價(jià)源庫(kù)關(guān)系。粒葉比=單莖籽粒質(zhì)量/生育時(shí)期中最大單莖葉面積；比葉重=葉干重/葉面積。

1.3 數(shù)據(jù)分析

對(duì)2018-2019年數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2007軟件進(jìn)行處理作圖，用DPS 7.05數(shù)據(jù)分析軟件進(jìn)行新復(fù)極差法多重比較及相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 晚霜凍脅迫后不同小麥品種庫(kù)特性變化

2.1.1 晚霜凍脅迫后小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成變化

由表1可見(jiàn)，霜凍處理后小麥幼穗凍傷率為31.4%～61.9%，且表現(xiàn)為濟(jì)麥22<舜麥1718<西農(nóng)585；穗數(shù)較CK降低3.2%～6.1%，其中濟(jì)麥22和舜麥1718與CK差異均顯著，西農(nóng)585差異不顯著；穗粒數(shù)降低8.4%～12.6%，各品種與CK差異均顯著；千粒重降低0.8%～10.7%，其中濟(jì)麥22和西農(nóng)585與CK差異均極顯著，舜麥1718與CK差異不顯著；產(chǎn)量降低19.7%～ 41.9%，各品種與CK差異均極顯著。從霜凍后各指標(biāo)的綜合變化來(lái)看，3個(gè)品種的耐霜凍能力表現(xiàn)為濟(jì)麥22>舜麥1718>西農(nóng)585。這說(shuō)明霜凍脅迫對(duì)小麥幼穗發(fā)育和產(chǎn)量形成造成傷害，且傷害程度與品種抗霜凍能力密切相關(guān)。

表1 霜凍脅迫下不同小麥品種產(chǎn)量及其構(gòu)成

2.1.2 晚霜凍脅迫后小麥品質(zhì)變化

霜凍脅迫極顯著降低小麥籽粒直徑(表2)。霜凍脅迫后，濟(jì)麥22和舜麥1718的籽粒容重分別降低1.0%和1.5%，但與CK差異均不顯著，而西農(nóng)585容重顯著降低，降幅2.1%。霜凍脅迫顯著提高了濟(jì)麥22、舜麥1718和西農(nóng)585的籽粒蛋白質(zhì)含量，增幅分別為1.3%、3.5%和 11.0%。霜凍脅迫下舜麥1718和西農(nóng)585面筋含量和沉降值均較CK極顯著提高，濟(jì)麥22 的面筋含量和沉降值與CK相同。由此可見(jiàn)，霜凍脅迫對(duì)小麥籽粒品質(zhì)產(chǎn)生影響，且因品種而異。

表2 霜凍脅迫對(duì)小麥品種品質(zhì)的影響

2.2 晚霜凍脅迫后小麥不同小麥品種源特性的變化

2.2.1 晚霜凍脅迫后小麥葉面積指數(shù)與單莖葉面積的變化

小麥孕穗期的葉面積指數(shù)(LAI)和單莖葉面積(LAPC)均抽穗期(表3)。在無(wú)霜凍條件(CK)下，三個(gè)品種間兩個(gè)時(shí)期的LAI和LAPC差異均極顯著，且均表現(xiàn)為舜麥1718>濟(jì)麥22>西農(nóng)585。同一品種受霜凍脅迫后，兩個(gè)時(shí)期的LAI和LAPC均極顯著低于CK，其中兩個(gè)時(shí)期LAPC的平均降幅分別為15.5%和17.0%，LAI分別減少19.5%和21.1%。

表3 霜凍脅迫下不同小麥品種葉面積指數(shù)(LAI)與單莖葉面積(LAPC)

2.2.2 晚霜凍脅迫后小麥葉片光合速率和MDA含量的變化

小麥拔節(jié)期CK的葉片光合速率在品種間差異不顯著(表4)。霜凍脅迫后3 d，小麥的光合速率較CK下降28.5%～42.1%，其中濟(jì)麥22和西農(nóng)585均變化顯著；霜凍后13 d(孕穗期)、33 d(灌漿初期)，濟(jì)麥22和舜麥1718的光合速率較CK提高3.6%～16.7%，西農(nóng)585的光合速率依然低于CK，但各品種變化均不顯著。霜凍脅迫后不同品種的MDA含量均升高，其中西農(nóng)585變化顯著，說(shuō)明霜凍脅迫會(huì)加重小麥膜脂過(guò)氧化作用。

表4 霜凍脅迫下不同小麥品種的光合速率和MDA含量

2.2.3 晚霜凍脅迫后小麥孕穗至成熟生長(zhǎng)率、凈同化率的變化

從表5可見(jiàn)，霜凍脅迫下，小麥生長(zhǎng)率(CGR)較CK降低9.6%～22.0%，其中濟(jì)麥22降低幅度最小，三個(gè)品種變化均顯著；與CK相比，濟(jì)麥22的凈同化率顯著提高(增幅26.9%)，西農(nóng)585的凈同化率顯著下降(降幅13.8%)，舜麥1718變化不顯著?？梢?jiàn)霜凍會(huì)減緩小麥生長(zhǎng)，但對(duì)耐霜性品種濟(jì)麥22影響較小。

表5 霜凍脅迫下不同小麥品種生長(zhǎng)率、凈同化率、粒葉比和比葉重變化

2.3 晚霜凍脅迫后小麥粒葉比和比葉重的變化

霜凍脅迫對(duì)小麥粒葉比和比葉重的影響因品種而異。霜凍脅迫后濟(jì)麥22的粒葉比和比葉重均較CK極顯著提高，增幅分別為11.4%和 22.0%，而其他兩個(gè)品種均顯著或極顯著降低，其中舜麥1718降幅分別為8.2%和37.0%，西農(nóng)585降幅分別為12.9%和5.9%。這說(shuō)明霜凍脅迫已嚴(yán)重影響了小麥源庫(kù)關(guān)系。

進(jìn)一步的相關(guān)分析表明,CK條件下小麥產(chǎn)量與千粒重、光合速率、葉面積指數(shù)、粒葉比相關(guān)性較小，與穗數(shù)和穗粒數(shù)均呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.777*和0.772*。霜凍脅迫條件下產(chǎn)量與穗粒數(shù)、光合速率和粒葉比均呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為 0.999**、0.964**和 0.903**?？梢?jiàn),本試驗(yàn)條件下,正常生長(zhǎng)的小麥源庫(kù)關(guān)系屬庫(kù)限制型即增庫(kù)增產(chǎn)型，霜凍脅迫后屬源庫(kù)互作型。

3 討 論

3.1 霜凍脅迫顯著降低小麥的庫(kù)容量

源和庫(kù)是小麥產(chǎn)量形成的兩個(gè)方面，源庫(kù)單方或均受到制約都會(huì)造成產(chǎn)量降低。拔節(jié)期是小麥源庫(kù)關(guān)系建立和發(fā)展的重要時(shí)期，此時(shí)晚霜凍害發(fā)生后葉片、葉鞘、穗下節(jié)呈水漬狀,氣溫恢復(fù)升高后水漬狀消失,抽穗后穗部出現(xiàn)殘穗、啞巴穗和小穗不孕，從而導(dǎo)致小麥減產(chǎn)[25]。遭受凍害后小麥穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重均顯著低于未受凍小麥，凍害越重，穗粒數(shù)和粒重越低[11]。藥隔期夜間-4 ℃低溫脅迫3 d后，小麥產(chǎn)量、穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重分別下降68.4%、46.3%、27.3%和22.1%[35]。拔節(jié)期小麥經(jīng)-4 ℃低溫脅迫后,不同品種的籽粒形態(tài)和產(chǎn)量性狀均發(fā)生變化[36]。本研究也表明，晚霜凍后小麥庫(kù)受到傷害，幼穗凍傷率為31.4%～61.9%，有效穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重分別降低3.2%～6.1%、8.4%～12.6%和0.8%～10.7%，減產(chǎn)17.9%～ 41.9%。從幼穗凍傷率、產(chǎn)量、MDA含量綜合看，不同類(lèi)型品種的耐霜凍能力差異明顯，表現(xiàn)為濟(jì)麥22>舜麥1718>西農(nóng)585，耐霜性強(qiáng)的濟(jì)麥22的產(chǎn)量降幅小。霜凍脅迫后小麥粒重降低，籽粒直徑明顯下降，籽粒飽滿度差,容重有降低趨勢(shì)，籽粒蛋白質(zhì)含量提高1.3%～11.0%，面筋強(qiáng)度和沉降值保持穩(wěn)定或上升。

3.2 霜凍脅迫顯著降低小麥的源強(qiáng)度

源強(qiáng)度是指源器官向庫(kù)器官供應(yīng)同化物的能力，是源大小(功能葉面積或葉面積指數(shù))和源活性(凈光合速率)的乘積[12]。在-4 ℃低溫脅迫下,小麥葉片葉綠素含量和光合速率明顯下降[19,26]，葉片的干枯面積減少。耐寒性強(qiáng)的小麥自我保護(hù)機(jī)制強(qiáng)，光合器官受損傷程度輕，具有較高的光合活性[20]。本研究發(fā)現(xiàn),拔節(jié)期霜凍脅迫后，小麥孕穗期和抽穗期葉面積指數(shù)、單莖葉面積、光合速率均顯著低于CK，到孕穗后耐霜性強(qiáng)的品種的光合速率比CK提高3.6%～16.7%，葉源的活性得到恢復(fù)性提高。MDA作為膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物，其含量不僅與抗低溫性能有關(guān)，也與葉片衰老程度相關(guān)。耐霜性強(qiáng)的品種的MDA含量低于耐霜性弱的品種，因而耐霜性強(qiáng)有利于延緩小麥葉片衰老，保持植株較高的源活性。孕穗至成熟期小麥生長(zhǎng)率(CGR)比CK降低9.6%～22.0%，耐霜性品種濟(jì)麥22降低幅度小，凈同化率顯著提高26.9%。

3.3 源庫(kù)關(guān)系與抗霜凍豐產(chǎn)途徑

霜凍使小麥源庫(kù)關(guān)系失衡，導(dǎo)致產(chǎn)量大幅降低。庫(kù)和源相互作用和促進(jìn)，又相互對(duì)立。從小麥生育進(jìn)程來(lái)看，拔節(jié)期幼穗分化進(jìn)程加快，使庫(kù)發(fā)育迅速，單株葉面積增多，葉面積指數(shù)提升，源庫(kù)平衡關(guān)系建立，孕穗后為滿足庫(kù)容的持續(xù)擴(kuò)大，單株葉面積和葉面積指數(shù)進(jìn)一步提升，抽穗后總庫(kù)容量確定,源葉充分發(fā)揮光合性能，且光合同化物從源到庫(kù)的運(yùn)輸分配協(xié)調(diào)，這種源庫(kù)流相互協(xié)調(diào)關(guān)系需要維持較長(zhǎng)時(shí)間的平衡。粒葉比是表示源庫(kù)協(xié)調(diào)的綜合指標(biāo)[37]。高粒葉比品種比低粒葉比品種成穗率高，庫(kù)容量大，葉功能期長(zhǎng)，光合速率高,同化產(chǎn)物積累充足，籽粒灌漿速度高，干物質(zhì)積累量大[38]。本試驗(yàn)中霜凍脅迫下，耐霜性品種濟(jì)麥22粒葉比提高11.4%，產(chǎn)量損失 19.7%，而弱春性品種西農(nóng)585的粒葉比降低 37.0%,產(chǎn)量損失41.9%。庫(kù)大源強(qiáng)是實(shí)現(xiàn)小麥高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的必要條件之一，但源庫(kù)對(duì)小麥產(chǎn)量和品質(zhì)的調(diào)節(jié)作用常常受到制約，只有在一定的粒葉比基礎(chǔ)上，建立高質(zhì)量的源庫(kù)平衡關(guān)系，才能實(shí)現(xiàn)小麥高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的目標(biāo)[12]。作物的源庫(kù)關(guān)系分為庫(kù)限制型、源限制型、源庫(kù)互作型3個(gè)類(lèi)型[12]。從本試驗(yàn)來(lái)看，CK的產(chǎn)量與穗數(shù)、穗粒數(shù)呈顯著正相關(guān);霜凍后源庫(kù)改變呈現(xiàn)失衡狀態(tài)，其產(chǎn)量與穗粒數(shù)、光合速率、粒葉比呈極顯著正相關(guān)?？梢?jiàn),本試驗(yàn)條件下,正常生長(zhǎng)的小麥源庫(kù)關(guān)系屬庫(kù)限制型即增庫(kù)增產(chǎn)型，霜凍脅迫后屬源庫(kù)互作型。

源庫(kù)流互作決定小麥品種的適應(yīng)性和產(chǎn)量水平。氣候變暖條件下，培育和鑒選抗低溫品種是小麥抗霜穩(wěn)產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的重要途徑，在品種選育和鑒定上，幼穗凍傷率、光合速率、MDA、粒葉比等可以作為小麥耐霜凍性評(píng)價(jià)的參考指標(biāo)，注重選育高粒葉比品種。在品種推廣上，依據(jù)不同生態(tài)區(qū)的氣候特點(diǎn)，應(yīng)進(jìn)行小麥品種的合理布局與種植制度調(diào)整優(yōu)化，綜合考慮品種抗霜凍能力與豐產(chǎn)性。在栽培上采取適度晚播，利用播量及水肥管理等措施，調(diào)節(jié)冬春生長(zhǎng)，形成冬春健壯個(gè)體與群體，降低冬季凍害和晚霜凍害發(fā)生風(fēng)險(xiǎn)。霜凍發(fā)生前后采取灌水、施肥、化學(xué)調(diào)控等積極的栽培措施，調(diào)節(jié)小麥源庫(kù)關(guān)系，增大庫(kù)容量，保持適宜的源庫(kù)比值，增強(qiáng)光合物質(zhì)生產(chǎn)和運(yùn)轉(zhuǎn)能力，發(fā)揮耐霜凍品種幼穗凍傷少而生長(zhǎng)率、凈同化率高的優(yōu)勢(shì)，穩(wěn)定穗數(shù)，增加穗粒數(shù)，促進(jìn)籽粒充分灌漿，提高千粒重，從而提高產(chǎn)量。