李文秀，戴 力，王禮煌，方寶華，王學(xué)華

(1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410128；2.湖南省水稻研究所，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部長(zhǎng)江中下游秈稻遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南 長(zhǎng)沙 410125)

水稻是人類(lèi)最重要的糧食作物，全世界以及我國(guó)均有50%～60%的人口以稻米為主食[1-2]，我國(guó)是世界上最大的稻米生產(chǎn)國(guó)和消費(fèi)國(guó)，2017年后稻米進(jìn)口量開(kāi)始位居世界第一[3-4]。隨著經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展和城鎮(zhèn)化水平不斷提高，我國(guó)人口不斷增加，耕地面積和農(nóng)村勞動(dòng)力不斷減少、老齡化現(xiàn)象日益加重，單產(chǎn)提高對(duì)于糧食增產(chǎn)的重要性也不斷提高。水稻的產(chǎn)量構(gòu)成包括單位面積穗數(shù)、每穗穎花數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒質(zhì)量[5]，其中每穗穎花數(shù)是僅次于單位面積穗數(shù)(有效穗數(shù))的重要產(chǎn)量貢獻(xiàn)因子[6]，也是水稻品種穗粒結(jié)構(gòu)分型的重要指標(biāo)因子，其多少主要取決于水稻幼穗生長(zhǎng)發(fā)育階段。因此，研究不同穗粒型超級(jí)稻品種的幼穗生長(zhǎng)發(fā)育特征并針對(duì)性配套相應(yīng)超高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)栽培技術(shù)，對(duì)于實(shí)現(xiàn)水稻增產(chǎn)、保障糧食安全具有重要意義。

大穗型品種具有單株穗數(shù)相對(duì)較少、穗粒數(shù)較多的特征，穗粒數(shù)對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)度相對(duì)較大；多穗型品種具有單株穗數(shù)相對(duì)較多而穗粒數(shù)較少的特征，單位面積穗數(shù)對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)相對(duì)較大；戴力等[7]提出的“長(zhǎng)江中下游地區(qū)秈型超級(jí)稻穗粒分型分類(lèi)系數(shù)法”將分類(lèi)系數(shù)≥7的品種劃分為大穗型品種、分類(lèi)系數(shù)≤5的品種劃分為多穗型品種。水稻有效穗數(shù)與有效分蘗數(shù)和分蘗成穗率呈正相關(guān)關(guān)系[8]，穗粒數(shù)則與每穗穎花數(shù)和小花結(jié)實(shí)率正相關(guān)，而每穗穎花數(shù)又與一次枝梗、二次枝梗分化數(shù)正相關(guān)，與枝梗退化數(shù)和穎花退化數(shù)負(fù)相關(guān)[9-10]；穎花退化數(shù)主要隨二次枝梗的退化而發(fā)生[11]。水稻幼穗分化始期(第一苞原基分化期)是由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)為生殖生長(zhǎng)的起點(diǎn)，此時(shí)養(yǎng)分分配重點(diǎn)由運(yùn)往分蘗開(kāi)始轉(zhuǎn)向運(yùn)往幼穗，碳、氮代謝特點(diǎn)由氮代謝占優(yōu)勢(shì)過(guò)渡為碳、氮代謝并重，且幼穗形成過(guò)程中適宜的碳氮代謝水平有利于穎花現(xiàn)存數(shù)的增加，反之穎花現(xiàn)存數(shù)減少[10，12]，不僅影響幼穗生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)度，還關(guān)系到產(chǎn)量的高低和品質(zhì)的優(yōu)劣[13-14]。相關(guān)研究表明，在一定范圍內(nèi)適當(dāng)施氮有利于穗部一次枝梗、二次枝梗數(shù)的提高和穎花的形成，使二次枝梗退化數(shù)降低，二次枝梗存活率和穎花存活率增加[15-16]，從而提高穗總粒數(shù)和產(chǎn)量[17-18]。另有研究認(rèn)為，大穗型水稻穗粒數(shù)不穩(wěn)定與非結(jié)構(gòu)性碳水化合物NSC關(guān)系密切，且每穗穎花數(shù)與穗分化期整株碳積累量直線(xiàn)相關(guān)，從抽穗前16 d開(kāi)始，植株體內(nèi)積累的NSC越多，穎花退化率越低，如低密高氮處理可提高可溶性糖和蔗糖含量，從而促進(jìn)小花的分化發(fā)育，增加可見(jiàn)花、可孕花數(shù)和可孕花結(jié)實(shí)率，進(jìn)而提高穗粒數(shù)[19-21]。

幼穗分化期是水稻開(kāi)始生殖生長(zhǎng)的標(biāo)志，更是由氮代謝為主轉(zhuǎn)換為碳、氮代謝并重的關(guān)鍵階段，且與穗粒數(shù)的形成密切相關(guān)。有關(guān)不同類(lèi)型水稻品種各生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期碳氮代謝的差異已有較多報(bào)道[22-24]，但關(guān)于多穗型與大穗型品種幼穗分化階段碳、氮代謝差異的報(bào)道不多。多穗型與大穗型品種穗粒特征形成的生物學(xué)機(jī)理不同，配套的超高產(chǎn)栽培技術(shù)也應(yīng)不同，因此深入研究其穗粒形成差異，有利于水稻的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)栽培。

本試驗(yàn)通過(guò)研究多穗型與大穗型品種幼穗分化階段碳代謝生理指標(biāo)(可溶性糖含量、植物淀粉酶AMS活性、蔗糖磷酸合成酶SPS活性)、氮代謝生理指標(biāo)(可溶性蛋白含量、谷氨酰胺合成酶GS活性、硝酸還原酶NR活性)及產(chǎn)量構(gòu)成的差異，探明兩類(lèi)品種穗粒特征形成的規(guī)律，以期為各類(lèi)型品種精準(zhǔn)配套超高產(chǎn)栽培技術(shù)提供理論支撐。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)及材料

試驗(yàn)于2019，2020年在湖南省水稻研究所長(zhǎng)沙馬坡嶺試驗(yàn)基地(28°20'N，113°09'E)進(jìn)行大田小區(qū)試驗(yàn)。多穗型品種選用岳優(yōu)9113(Y9113)，大穗型品種選用天優(yōu)華占(TYHZ)和五豐優(yōu)T025(WT025)[7]為供試品種，其中，岳優(yōu)9113根據(jù)戴力等[7]提出的“長(zhǎng)江中下游地區(qū)秈型超級(jí)稻穗粒分型分類(lèi)系數(shù)法”其分類(lèi)系數(shù)為4，是典型的多穗型品種，且其適宜種植地區(qū)為廣西中北部、福建中北部、江西中南部、湖南中南部、浙江南部以及湖北稻瘟病輕發(fā)區(qū)種植，范圍較廣；天優(yōu)華占和五豐優(yōu)T025的分類(lèi)系數(shù)則均為8，為典型的大穗型品種。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3個(gè)處理(品種)，4次重復(fù)，共12個(gè)小區(qū)，每個(gè)小區(qū)面積為16 m2，移栽密度為20 cm×20 cm，單苗移栽。2019年于6月21日播種，7月24日移栽，2020年于6月22日播種，7月21日移栽。犁田時(shí)施用石寶山牌高濃度硫酸鉀復(fù)合肥(N∶P2O5∶K2O=15∶15∶15)500.25 kg/hm2(宜昌富升化工)作基肥，移栽7 d后施分蘗肥，每公頃施用尿素(昆侖牌)75 kg和氯化鉀(中化牌)35 kg。其他栽培管理措施同大田生產(chǎn)。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.1 幼穗分化階段的劃分 分化階段按幼穗長(zhǎng)度法劃分幼穗分化各階段[25]，具體標(biāo)準(zhǔn)見(jiàn)表1。

表 1 幼穗分化階段及縮寫(xiě)Tab.1 Young panicle differentiation stage and acronym

1.3.2 碳代謝指標(biāo)的取樣方法與測(cè)定 返青后第7天開(kāi)始每3 d取一次樣，進(jìn)行幼穗剝檢觀測(cè)幼穗發(fā)育情況，直至幼穗長(zhǎng)度超過(guò)100 mm(幼穗分化七期)。每次取連續(xù)的植株主莖20根，帶回室內(nèi)進(jìn)行幼穗剝檢測(cè)定每個(gè)幼穗長(zhǎng)度，在幼穗剝檢過(guò)程中將同一分化階段的幼穗(包括幼穗基部5 mm左右長(zhǎng)度嫩莖)及其莖鞘和功能葉葉片(主莖最上部2片全展葉)分開(kāi)保存，然后置于烘箱中105 ℃條件下殺青30 min，之后在80 ℃下烘至恒質(zhì)量備用。待幼穗分化階段完成后將同一品種不同時(shí)間取樣的同一分化階段莖鞘、葉片和幼穗樣品分別匯總后粉碎備檢。用植物可溶性糖檢測(cè)試劑盒法(茁彩，上海茁彩生物科技有限公司)測(cè)定可溶性糖含量。

幼穗剝檢確定分化階段后，第2天再取連續(xù)植株主莖20根用冰盒帶回室內(nèi)進(jìn)行分樣。分樣過(guò)程中將達(dá)到特定分化階段的莖鞘、功能葉葉片和幼穗樣品用錫箔紙分開(kāi)包裹并置于液氮中，之后轉(zhuǎn)移到-80 ℃超低溫冰箱保存。幼穗分化階段結(jié)束后，將同一品種不同時(shí)間取樣的同一幼穗分化階段莖鞘、功能葉葉片和幼穗分別匯總，然后制樣檢測(cè)。分別采用植物蔗糖磷酸合成酶(SPS)ELISA檢測(cè)試劑盒法、植物淀粉酶(AMS)ELISA檢測(cè)試劑盒法測(cè)定對(duì)應(yīng)酶活性，試劑盒由上海茁彩生物科技有限公司提供。

1.3.3 氮代謝指標(biāo)的取樣方法與測(cè)定 取樣方法參考碳代謝指標(biāo)的方式，用植物BCA法蛋白含量檢測(cè)試劑盒法(茁彩，上海茁彩生物科技有限公司)測(cè)定可溶性蛋白含量；用植物硝酸還原酶(NR)ELISA檢測(cè)試劑盒法和植物谷氨酰胺合成酶(GS)ELISA檢測(cè)試劑盒法測(cè)定對(duì)應(yīng)酶活性，試劑盒由上海茁彩生物科技有限公司提供。

1.3.4 產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成 成熟期每個(gè)小區(qū)調(diào)查連續(xù)20穴的有效穗數(shù)并求平均值，然后根據(jù)有效穗數(shù)平均值每小區(qū)取樣5穴，用于考察有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒質(zhì)量和理論產(chǎn)量等指標(biāo)；同時(shí)每小區(qū)連續(xù)割取80穴用于考察實(shí)際產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)分析方法，用SPSS 23.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，Microsoft Excel 2010進(jìn)行圖表繪制。根據(jù)最小顯著差異法(Least significant difference，LSD)檢驗(yàn)處理間差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 多穗型與大穗型品種幼穗分化階段不同器官的碳代謝分析

2.1.1 主莖莖鞘碳代謝分析 如圖1所示，各品種幼穗分化階段主莖莖鞘可溶性糖含量和SPS(蔗糖磷酸合成酶)、AMS(植物淀粉酶)活性均隨著幼穗發(fā)育進(jìn)程不斷推進(jìn)而增高。幼穗分化一至七期，大穗型品種(WT025和TYHZ)的主莖莖鞘可溶性糖含量高于或顯著高于多穗型品種(Y9113)，其中可溶性糖含量WT025分別較Y9113高31.18%(P<0.05)，13.76%(P<0.05)，19.45%，22.69%(P<0.05)，9.52%，21.20%(P<0.05)，8.97%，TYHZ分別比Y9113高18.87%，8.54%，12.65%，27.60%(P<0.05)，8.30%，14.67%(P<0.05)，2.69%；且大穗型品種(WT025和TYHZ)的主莖SPS活性也高于或顯著高于多穗型品種(Y9113)，WT025較Y9113分別高23.06%，15.86%，1.62%，20.83%，25.84%，5.21%，24.86%，TYHZ的SPS活性較Y9113分別高42.89%，19.19%，46.72%(P<0.05)，8.55%，26.48%，20.78%，32.14%(P<0.05)，在幼穗分化三期和七期表現(xiàn)顯著差異(P<0.05)；大穗型品種(WT025和TYHZ)的主莖AMS活性在幼穗分化一期、二期、三期和七期也分別高于或顯著高于多穗型品種(Y9113)，WT025分別較Y9113高7.68%，20.77%，3.92%，14.26%(P<0.05)，TYHZ分別較之高8.91%，12.07%，7.73%，20.08%(P<0.05)。由此表明，大穗型品種幼穗分化階段主莖莖鞘碳代謝水平高于或顯著高于多穗型品種。

柱子上的不同小寫(xiě)字母表示同一幼穗分化時(shí)期不同品種處理的0.05水平上的差異。圖2—6同。 Lowercase letters on the column represent significant difference at 5% probability level in the same young panicle differentiation stage with different varieties.The same as Fig.2—6.

2.1.2 主莖功能葉碳代謝分析 如圖2所示，幼穗分化階段各品種主莖功能葉可溶性糖含量和碳代謝關(guān)鍵酶(SPS和AMS)活性均隨幼穗分化推進(jìn)而增高。幼穗分化一至六期，大穗型品種(WT025和TYHZ)的功能葉可溶性糖含量均高于或顯著高于多穗型品種(Y9113)，其中WT025分別較Y9113高13.91%，14.87%(P<0.05)，8.68%，8.62%，5.44%，14.39%，TYHZ分別較Y9113高8.55%，13.68%(P<0.05)，2.28%，6.96%，2.31%，7.94%；且幼穗分化一至六期，大穗型品種(WT025和TYHZ)的功能葉SPS活性高于或顯著高于多穗型品種(Y9113)，WT025分別較Y9113高63.02%(P<0.05)，39.80%(P<0.05)，28.13%，11.02%，14.96%，11.78%，TYHZ分別較Y9113高32.73%，38.19%(P<0.05)，28.82%，18.00%，18.70%(P<0.05)，28.55%(P<0.05)；幼穗分化一至七期，大穗型品種(WT025和TYHZ)的功能葉AMS活性均高于或顯著高于多穗型品種(Y9113)，其中WT025一期和三期分別較Y9113高75.90%(P<0.05)和35.07%(P<0.05)，TYHZ一期、三期和七期分別較Y9113高60.80%(P<0.05)，23.45%，12.95%(P<0.05)。由此表明，在幼穗分化階段大穗型品種主莖功能葉的碳代謝水平強(qiáng)于多穗型品種。

圖2 幼穗分化階段不同品種主莖功能葉可溶性糖含量、SPS和AMS活性Fig.2 The content of soluble sugar and the activity of sucrose phosphate synthase and amylase of main stem functional leaves at young panicle differentiation stages with different varieties

2.1.3 主莖幼穗碳代謝分析 如圖3所示，幼穗分化一至七期，大穗型品種(WT025和TYHZ)的主莖幼穗可溶性糖含量高于或顯著高于多穗型品種(Y9113)，其中WT025分別較Y9113高16.72%，9.76%(P<0.05)，35.07%(P<0.05)，18.24%(P<0.05)，15.56%(P<0.05)，24.31%，15.22%，TYHZ分別較Y9113高3.09%，1.27%，15.21%，8.76%，21.58%(P<0.05)，22.23%，14.34%；幼穗分化階段各品種幼穗碳代謝關(guān)鍵酶(SPS和AMS)活性整體表現(xiàn)為隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)而逐漸增強(qiáng)，幼穗分化一至七期，大穗型品種TYHZ的SPS活性分別較Y9113高25.46%，18.12%，27.08%，11.55%，22.23%，19.26%，21.01%(P<0.05)，且在幼穗分化一期和三期至七期，WT025的SPS活性分別較Y9113高9.36%，21.35%，5.02%，10.57%，11.43%，17.07%；在幼穗分化一至六期，各品種間的主莖幼穗AMS活性則表現(xiàn)為WT025分別較Y9113高7.82%，29.08%(P<0.05)，4.37%，16.34%，13.44%，7.47%，TYHZ分別較Y9113高8.03%，6.99%，8.45%，1.50%，20.77%(P<0.05)，10.10%。由此表明，幼穗分化階段大穗型品種的幼穗碳代謝水平強(qiáng)于多穗型品種。

圖3 幼穗分化階段不同品種主莖幼穗可溶性糖含量、SPS和AMS活性Fig.3 The content of soluble sugar and the activity of sucrose phosphate synthase and amylase of main stem young panicles at young panicle differentiation stages with different varieties

2.2 多穗型與大穗型品種幼穗分化階段不同器官的氮代謝分析

2.2.1 主莖莖鞘氮代謝分析 如圖4所示，幼穗分化階段各品種主莖莖鞘可溶性蛋白含量、NR和GS活性均隨幼穗分化推進(jìn)而增高，且均表現(xiàn)為大穗型品種(WT025和TYHZ)高于或顯著高于多穗型品種(Y9113)。幼穗分化一至七期，WT025主莖莖鞘可溶性蛋白含量比Y9113分別高出13.09%(P<0.05)，4.27%，7.87%，6.71%，12.83%(P<0.05)，16.20%(P<0.05)，13.09%(P<0.05)，且在幼穗分化一期、二期和四至七期，TYHZ比Y9113分別高6.18%，6.94%，0.78%，3.15%，4.00%，8.18%；大穗型品種WT025幼穗分化四期主莖NR活性較多穗型品種Y9113顯著高出27.83%，其余各階段大穗型品種的NR活性比多穗型品種稍高或基本相當(dāng)；幼穗分化一至七期大穗型品種(WT025和TYHZ)的主莖GS活性高于或顯著高于多穗型品種(Y9113)，其中WT025>TYHZ>Y9113，具體為WT025各時(shí)期主莖GS活性分別較Y9113高62.9%，32.03%(P<0.05)，30.44%，22.50%，32.57%(P<0.05)，9.43%，18.75%，TYHZ分別較Y9113高40.51%，18.08%，7.58%，21.19%，11.41%，8.91%，8.84%。由此表明，幼穗分化階段大穗型品種主莖莖鞘氮代謝水平強(qiáng)于多穗型品種。

圖4 幼穗分化階段不同品種主莖莖鞘可溶性蛋白含量、NR和GS活性Fig.4 The content of soluble protein and the activity of nitrite reductase and glutamine synthesis of main stem at young panicle differentiation stages with different varieties

2.2.2 主莖功能葉氮代謝分析 如圖5所示，幼穗分化階段各品種主莖功能葉可溶性蛋白含量、NR和GS活性的變化趨勢(shì)均隨幼穗分化推進(jìn)而增強(qiáng)，且其可溶性蛋白含量、NR和GS活性均表現(xiàn)為大穗型品種(WT025和TYHZ)高于或顯著高于多穗型品種(Y9113)。具體呈現(xiàn)幼穗分化一至七期，WT025的可溶性蛋白含量分別較Y9113高12.87%，12.14%(P<0.05)，6.77%(P<0.05)，16.24%(P<0.05)，22.70%，9.88%(P<0.05)，28.68%(P<0.05)，TYHZ分別較Y9113高9.41%，4.91%，0.80%，16.45%(P<0.05)，5.26%，4.27%，11.46%(P<0.05)；幼穗分化一至七期(三期除外)，大穗型品種(WT025和TYHZ)功能葉NR活性高于或顯著高于多穗型品種(Y9113)，幼穗分化三期Y9113的NR活性稍高于WT025和TYHZ(差異不顯著)，其中在幼穗分化二期和五期，TYHZ的功能葉NR活性分別較Y9113高26.01%(P<0.05)，30.65%(P<0.05)，WT025分別較Y9113高33.40%(P<0.05)，18.10%；幼穗分化一至七期，功能葉的GS活性也表現(xiàn)為WT025分別較Y9113高24.85%，14.92%，2.67%，63.49%(P<0.05)，9.55%，10.38%，17.59%，TYHZ分別較Y9113高29.09%，4.34%，15.38%，22.04%，15.40%，16.27%，21.04%。由此說(shuō)明，在幼穗分化階段大穗型品種主莖功能葉的氮代謝水平高于多穗型品種。

圖5 幼穗分化階段不同品種主莖功能葉可溶性蛋白含量、NR和GS活性Fig.5 The content of soluble protein and the activity of nitrite reductase and glutamine synthesis of main stem functional leaves at young panicle differentiation stages with different varieties

2.2.3 主莖幼穗氮代謝分析 如圖6所示，幼穗分化一至五期，大穗型品種(WT025和TYHZ)的主莖幼穗部位可溶性蛋白含量高于或顯著高于多穗型品種(Y9113)，其中WT025分別較Y9113高30.02%(P<0.05)，22.89%(P<0.05)，11.08%，32.28%(P<0.05)，13.52%，TYHZ分別較Y9113高出14.65%，13.01%，0.70%，15.60%，7.44%；且在幼穗分化一至七期，大穗型品種(WT025和TYHZ)幼穗NR活性稍高于多穗型品種(Y9113)，或與之基本相當(dāng)，其中一至四期和七期幼穗的NR活性WT025分別較Y9113高7.78%，15.04%，3.58%，6.31%，3.14%，TYHZ分別較Y9113高14.15%，3.68%，9.20%，4.59%，3.52%；大穗型(WT025和TYHZ)在幼穗分化一至七期，幼穗的GS活性則在某些時(shí)期表現(xiàn)顯著差異，高于或顯著高于多穗型品種(Y9113)，其中WT025分別較Y9113高45.97%，50.81%(P<0.05)，20.10%(P<0.05)，31.24%(P<0.05)，24.21%(P<0.05)，16.16%，17.53%(P<0.05)，TYHZ分別較Y9113高36.85%，35.98%，7.81%(P<0.05)，19.69%(P<0.05)，13.97%，19.68%，32.47%(P<0.05)。由此表明，幼穗分化階段大穗型品種主莖幼穗的氮代謝水平強(qiáng)于多穗型品種，且在某些時(shí)期顯著高于多穗型品種。

圖6 幼穗分化階段不同品種主莖幼穗可溶性蛋白含量、NR和GS活性Fig.6 The content of soluble protein and the activity of nitrite reductase and glutamine synthesis of main stem young panicles at young panicle differentiation stages with different varieties

2.3 多穗型與大穗型品種產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成差異

2.3.1 有效穗數(shù) 如表2所示，2019，2020年各品種間的單位面積有效穗數(shù)大小均表現(xiàn)為Y9113>TYHZ>WT025，其中，2019年Y9113較TYHZ和WT025分別高出19.2%和44.9%(P<0.05)，2020年Y9113較TYHZ和WT025則分別高出29.6%(P<0.05)和52.0%(P<0.01)。

2.3.2 穗粒數(shù) 2019，2020年各品種間的穗粒數(shù)大小則均呈WT025>TYHZ>Y9113的現(xiàn)象，2019年WT025和TYHZ分別比Y9113極顯著高出60.9%(P<0.01)和54.0%(P<0.01)，2020年則分別比Y9113極顯著高出67.3%(P<0.01)和42.7%(P<0.01)。

2.3.3 結(jié)實(shí)率 從表2可以看出，2019年各品種的結(jié)實(shí)率大小表現(xiàn)為WT025>Y9113>TYHZ，2020年9月中下旬和10月上中旬由于遇上“寒露風(fēng)”連續(xù)低溫影響各品種抽穗灌漿，導(dǎo)致各品種的結(jié)實(shí)率均出現(xiàn)下降現(xiàn)象，2020年岳優(yōu)9113的結(jié)實(shí)率與2019年相比下降了21.43百分點(diǎn)，TYHZ的結(jié)實(shí)率與2020年相比下降了7.96百分點(diǎn)，WT025的結(jié)實(shí)率與2020年相比下降了7.27百分點(diǎn)。由此可明顯看出，在遇“寒露風(fēng)”天氣時(shí)，多穗型Y9113的結(jié)實(shí)率下降程度大于大穗型品種TYHZ和WT025。

2.3.4 千粒質(zhì)量 2019，2020年各品種千粒質(zhì)量大小均表現(xiàn)為Y9113>TYHZ>WT025，且各品種間均表現(xiàn)出極顯著差異，2019年Y9113 較TYHZ和WT025分別極顯著高出4.4%(P<0.01)和15.2%(P<0.01)，2020年Y9113較TYHZ和WT025分別極顯著高出7.1%(P<0.01)，15.6%(P<0.01)。

2.3.5 產(chǎn)量 2019年各品種間的理論產(chǎn)量未表現(xiàn)出顯著差異，2020年的理論產(chǎn)量則表現(xiàn)出WT025高于TYHZ，并顯著高于Y9113，較Y9113高出21.9%(P<0.05)；各品種間的實(shí)際產(chǎn)量大小2019，2020年均呈現(xiàn)WT025>Y9113>TYHZ的規(guī)律，且在2020年WT025的實(shí)際產(chǎn)量較Y9113極顯著高出20.2%(P<0.01)，TYHZ與Y9113之間無(wú)顯著差異。

上述結(jié)果表明，多穗型品種的主要特征表現(xiàn)為單位面積有效穗數(shù)相對(duì)較多，穗粒數(shù)相對(duì)較少的特征，大穗型品種則主要表現(xiàn)為單位面積有效穗數(shù)相對(duì)較少，穗粒數(shù)相對(duì)較多的特征。

表2 多穗型與大穗型品種產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素Tab.2 Yield and yield components of multi-panicle type and large-panicle type varieties

2.4 幼穗分化期碳氮代謝與產(chǎn)量性狀相關(guān)性分析

幼穗分化時(shí)期各器官可溶性糖和可溶性蛋白含量與產(chǎn)量性狀指標(biāo)間相關(guān)分析結(jié)果顯示，穗粒數(shù)與幼穗分化二期主莖莖鞘(r=0.935，P<0.01)和功能葉(r=0.866，P<0.05)可溶性糖含量及四期幼穗可溶性蛋白含量(r=0.867，P<0.05)呈顯著或極顯著正相關(guān)；有效穗數(shù)與二期莖鞘可溶性糖呈顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.818，P<0.05)；千粒質(zhì)量與三期莖鞘可溶性糖含量呈顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.909，P<0.05)；實(shí)際產(chǎn)量則與幼穗二期至七期的可溶性蛋白含量均呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，其相關(guān)系數(shù)分別為-0.906，-0.842，-0.874，-0.841，-0.819，-0.843。表明幼穗分化二期(第一次枝梗原基分化期)和三期(第二次枝梗原基和小穗原基分化期)的可溶性糖和可溶性蛋白代謝水平對(duì)水稻穗粒結(jié)構(gòu)的形成具有重要意義。相關(guān)代謝酶活性與產(chǎn)量性狀指標(biāo)的相關(guān)性有待進(jìn)一步研究。

3 結(jié)論與討論

3.1 多穗型與大穗型品種幼穗分化階段碳代謝分析

碳代謝在整個(gè)植物生理代謝中都有著非常重要的地位，碳水化合物是植物體內(nèi)多種生長(zhǎng)發(fā)育和生理生化反應(yīng)的產(chǎn)物，也是能量的來(lái)源，是重要的研究指標(biāo)[26]，植物的碳代謝過(guò)程主要包括光合碳同化、蔗糖和淀粉的合成與代謝、碳水化合物的運(yùn)輸和利用，與植物碳代謝密切相關(guān)的酶主要有蔗糖合成酶(SS)、蔗糖磷酸合成酶、轉(zhuǎn)化酶(Inv)以及淀粉酶等，SPS調(diào)節(jié)光合產(chǎn)物在蔗糖和淀粉的分配，是植物體內(nèi)蔗糖合成、碳同化與分配的一個(gè)關(guān)鍵調(diào)節(jié)酶[27-28]，且SPS活性與可溶性糖含量呈正相關(guān)[29]。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，水稻幼穗分化各階段主莖莖鞘、功能葉和幼穗的SPS活性、AMS活性和可溶性糖含量大體均表現(xiàn)為大穗型品種高于或顯著高于多穗型品種，表明大穗型在幼穗分化階段的碳代謝水平高于多穗型品種，且在第二次枝梗和穎花原基分化期(幼穗分化三期)和花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂期(幼穗分化六期)分別是粒數(shù)快速增加以及枝梗和穎花易發(fā)生死亡或退化的時(shí)期，與大穗的形成緊密相關(guān)[30-32]，在本研究中，發(fā)現(xiàn)在第二次枝梗和穎花原基分化期，大穗型品種天優(yōu)華占主莖的SPS活性較岳優(yōu)9113顯著高出46.72%，大穗型品種五豐優(yōu)T025幼穗的可溶性糖含量較岳優(yōu)9113顯著高出35.07%，以及在花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂期，大穗型品種五豐優(yōu)T025主莖可溶性糖含量較岳優(yōu)9113顯著高出21.20%，大穗型品種天優(yōu)華占的主莖莖鞘可溶性糖含量和功能葉SPS活性較岳優(yōu)9113分別顯著高出14.67%和28.55%。且根據(jù)幼穗分化期碳氮代謝與產(chǎn)量性狀相關(guān)性分析可知，穗粒數(shù)與幼穗分化二期主莖莖鞘和功能葉可溶性糖含量呈顯著或極顯著正相關(guān)，有效穗數(shù)與二期莖鞘可溶性糖含量呈顯著負(fù)相關(guān)。前人研究表明，葉鞘和莖稈積累的淀粉和可溶性糖含量增多，輸送給幼穗構(gòu)建花器官的碳水化合物也多，能促進(jìn)枝梗和穎花的分化變退化為不退化或少退化[33]。由此可見(jiàn)，大穗型品種穗粒數(shù)多的形成機(jī)制與旺盛的碳代謝有關(guān)，大穗型品種較高的SPS活性、AMS活性和可溶性糖含量導(dǎo)致大穗型品種能合成更多的碳水化合物供給枝梗和穎花的分化，為保證大穗型品種的穗粒數(shù)提供了基礎(chǔ)。

3.2 多穗型與大穗型品種幼穗分化階段氮代謝分析

氮代謝包括氮素在植物體內(nèi)的吸收、同化、轉(zhuǎn)運(yùn)、利用和調(diào)節(jié)等過(guò)程，NR和 GS是影響植物氮素代謝的關(guān)鍵酶，其活性強(qiáng)弱直接影響著氮素同化速率的高低，反映了植株?duì)I養(yǎng)狀況和氮素代謝水平[26，34-35]。有研究指出，不同穗型品種間植株含N率差異較小，但大穗型品種抽穗期群體、個(gè)體氮素累積量均較大[36]，在幼穗期通過(guò)追施氮素營(yíng)養(yǎng)能增加二次枝梗上分化的穎花數(shù)和減少二次枝梗上的退化穎花數(shù)，提高每穗穎花分化數(shù)，在枝梗和穎花分化期供應(yīng)充足有利于大穗的形成，在雌雄蕊分化期氮素營(yíng)養(yǎng)可以不同程度的增加小花分化數(shù)，而在減數(shù)分裂期可以顯著減少穎花退化數(shù)[37]。另有研究表明，各生育期水稻葉片NR、GS、GOGAT 活性隨著氮含量的增加而提高[38]，NR 和 GS 活性與蛋白質(zhì)含量呈正相關(guān)[39-41]。在本研究中，大穗型品種幼穗分化階段主莖莖鞘、功能葉和幼穗的NR和GS的活性大體高于或顯著高于多穗型品種，其可溶性蛋白質(zhì)含量也表現(xiàn)為大穗型品種高于或顯著高于多穗型品種，且在第二次枝梗和穎花原基分化期，大穗型品種五豐優(yōu)T025功能葉的可溶性蛋白質(zhì)含量和幼穗的GS活性較多穗型品種岳優(yōu)9113分別顯著高出6.77%和20.10%，大穗型品種天優(yōu)華占幼穗的GS活性較岳優(yōu)9113顯著高出7.81%，以及在花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂期，大穗型品種五豐優(yōu)主莖莖鞘和功能葉的可溶性蛋白質(zhì)含量較岳優(yōu)9113分別顯著高出16.20%和9.88%。根據(jù)幼穗分化期碳氮代謝與產(chǎn)量性狀相關(guān)性分析可知，穗粒數(shù)與四期幼穗可溶性蛋白含量呈顯著正相關(guān)。由此可見(jiàn)，大穗型品種在幼穗分化階段其主莖莖鞘、功能葉和幼穗的氮代謝均強(qiáng)于多穗型品種，且在幼穗分化階段大穗型品種較強(qiáng)的氮代謝使大穗型品種在幼穗分化階段能獲得更多的枝梗和穎花分化數(shù)，從而促進(jìn)大穗型品種形成較多的穗粒數(shù)。

大穗型水稻品種在幼穗分化一至七期的碳代謝與氮代謝均強(qiáng)于多穗型品種，有利于枝梗和穎花的分化以及減少穎花退化，促進(jìn)穗粒數(shù)的增加，是大穗型品種形成大穗的生理機(jī)制之一，也是多穗型品種與大穗型品種穗粒形成特征的差異之一。