陸光遠(yuǎn)，陳曉婷，余 珠，付桂萍，張宗急，趙永國(guó)

(1.廣東石油化工學(xué)院，廣東 茂名 525000；2.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院 油料作物研究所，湖北 武漢 430062； 3.桂林市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究中心，廣西 桂林 541000)

油菜是我國(guó)最主要的冬季油料作物，常年種植面積在7.3×106hm2左右，主要分布在長(zhǎng)江流域、黃淮流域以及西北地區(qū)，產(chǎn)油量占國(guó)產(chǎn)食用植物油的55%[1-2]。然而，隨著我國(guó)經(jīng)濟(jì)水平的發(fā)展，我國(guó)食用植物油的年消費(fèi)量達(dá)到3.1×107t，其中約70%依靠進(jìn)口，嚴(yán)重影響到油料供給安全。因此，必須提質(zhì)增效，擴(kuò)大油菜種植面積，提高總產(chǎn)。長(zhǎng)江流域和黃淮流域是我國(guó)的口糧主產(chǎn)區(qū)，進(jìn)一步發(fā)展油菜種植面積的潛力十分有限，但在長(zhǎng)江以南有約8.7×106hm2冬閑田，其中可開(kāi)發(fā)利用為4.8×106hm2，適合種植油菜的面積為1.4×106hm2，主要分布在江西、云南、廣西、湖南、貴州等省份[3]。如果將這部分冬閑田種植油菜，預(yù)計(jì)全國(guó)每年可增加菜籽4.0×106t以上，能夠?qū)崿F(xiàn)增加國(guó)內(nèi)菜籽有效供給的目標(biāo)。然而，目前國(guó)內(nèi)尚缺乏能夠廣泛適應(yīng)南方雙季稻區(qū)的早熟油菜品種。為此，國(guó)內(nèi)部分科研單位和大學(xué)加強(qiáng)了早熟油菜新品種的選育，國(guó)家油菜區(qū)域試驗(yàn)也從2008年秋播開(kāi)始在南方產(chǎn)區(qū)專門增設(shè)了早熟組試驗(yàn)，以便篩選鑒定出早熟高產(chǎn)新品種。長(zhǎng)江以南三熟制地區(qū)是中國(guó)油菜新興產(chǎn)區(qū)，近年來(lái)隨著生產(chǎn)模式的改變及氣候的復(fù)雜多變，油菜產(chǎn)量受更多因素的影響[4-7]。迄今為止，關(guān)于國(guó)家油菜區(qū)域試驗(yàn)早熟品種的豐產(chǎn)性、穩(wěn)產(chǎn)性及其與環(huán)境因素的相互關(guān)系未見(jiàn)到系統(tǒng)報(bào)道。

作物品種區(qū)域試驗(yàn)的主要目的是鑒定品種的豐產(chǎn)性、穩(wěn)定性和適應(yīng)性。在區(qū)試中，基因型與環(huán)境的互作(G×E)是普遍存在的，品種的穩(wěn)定性決定于這種交互作用，對(duì)G×E互作效應(yīng)的準(zhǔn)確估計(jì)是合理評(píng)估作物區(qū)試中品種的穩(wěn)產(chǎn)性及適應(yīng)性的基礎(chǔ)。線性回歸模型具有較大的局限性，雖然線性回歸模型可運(yùn)用于評(píng)價(jià)品種的穩(wěn)定性，但其依賴于環(huán)境指數(shù)與基因型-環(huán)境互作效應(yīng)間的線性關(guān)系，除此之外，兩者往往還包含較復(fù)雜的非線性關(guān)系。為此，方差分析和主成分分析有效結(jié)合形成的加性主效應(yīng)和乘積交互作用模型(Additive main effects and multiplicative interaction，AMMI)比G×E互作模型更直觀地描繪和分析品種與試點(diǎn)互作的具體模式，AMMI提高估計(jì)的準(zhǔn)確性是通過(guò)從加性模型的殘差中分離模型誤差與干擾[8-9]。最初AMMI模型被用于多點(diǎn)試驗(yàn)資料的分析，現(xiàn)今逐步運(yùn)用于糧食及經(jīng)濟(jì)作物如小麥[10-11]、玉米[12-13]、油菜[14]、大豆[15]等。但是，AMMI 模型的缺點(diǎn)是會(huì)漏掉產(chǎn)量高但穩(wěn)定性不強(qiáng)的品種[16]。基于基因型加基因型與環(huán)境互作效應(yīng)的GGE模型(Genotype main effect plus genotype by environment interaction effects)，綜合考慮了與環(huán)境評(píng)價(jià)和品種評(píng)價(jià)相關(guān)的基因型主效和基因型與環(huán)境互作效應(yīng)，采用環(huán)境中心化后的數(shù)據(jù)，結(jié)果中只含與品種評(píng)價(jià)有關(guān)的G和G×E，采用雙標(biāo)圖的方式直觀展示結(jié)果，是品種區(qū)域試驗(yàn)中進(jìn)行品種評(píng)價(jià)、試驗(yàn)環(huán)境評(píng)價(jià)和品種生態(tài)區(qū)劃分的高效工具[17-19]。

本研究采用AMMI模型和GGE雙標(biāo)圖對(duì)國(guó)家油菜區(qū)域試驗(yàn)早熟組的產(chǎn)量進(jìn)行品種穩(wěn)定性分析，在此基礎(chǔ)上比較參試品種的相對(duì)穩(wěn)定性及其與氣候因子之間的關(guān)系，通過(guò)評(píng)價(jià)試點(diǎn)的代表性和區(qū)分力以及產(chǎn)量性狀表現(xiàn)及穩(wěn)定性，為制訂品種區(qū)劃與早熟油菜新品種選育提供參考。同時(shí)對(duì)代表性品種在不同區(qū)域試點(diǎn)下苗期的生物學(xué)性狀和光合特性指標(biāo)進(jìn)行分析，以期揭示南方早熟油菜豐產(chǎn)的生理基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 區(qū)域試驗(yàn)材料與地點(diǎn)

數(shù)據(jù)來(lái)源于全國(guó)冬油菜新品種區(qū)域試驗(yàn)早熟組的試驗(yàn)結(jié)果。參試品種有14個(gè)(編號(hào)為G1～G14)，具體見(jiàn)表2。試驗(yàn)點(diǎn)共10個(gè)，其中2個(gè)點(diǎn)(衡陽(yáng)和浦城)的試驗(yàn)結(jié)果因受特殊氣候影響未達(dá)到試驗(yàn)要求，予以報(bào)廢，剩余的8個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)(編號(hào)為E1～E8)參加分析(表1)。試驗(yàn)地點(diǎn)經(jīng)度98°25′～116°27′E，緯度24°08′～29°06′N，海拔150.0～1 673.0 m。各試驗(yàn)點(diǎn)均按統(tǒng)一區(qū)域試驗(yàn)方案嚴(yán)格執(zhí)行，隨機(jī)區(qū)組排列，3次重復(fù)，小區(qū)面積20 m2，直播密度為30.0萬(wàn)～37.5萬(wàn)株/hm2，四周設(shè)保護(hù)行。播種期為2009年10月15-20日，2010年4月25日之前收獲、測(cè)產(chǎn)，并折合成每1 hm2的產(chǎn)量(kg)。田間管理同當(dāng)?shù)卮筇锷a(chǎn)。

1.2 生物學(xué)指標(biāo)及光合參數(shù)測(cè)定

本試驗(yàn)于2018—2019年在5個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)(吉安、宜春、南昌、桂林和衡陽(yáng))進(jìn)行，供試材料為推廣面積較大的代表性早熟品種(也是當(dāng)前早熟組區(qū)試對(duì)照品種)陽(yáng)光131，種植時(shí)期、種植密度及管理與國(guó)家油菜區(qū)試(早熟組)同步。在油菜越冬期(12月下旬)，每個(gè)重復(fù)取5株代表性植株，用直尺測(cè)定植株功能葉(從頂部往下數(shù)第四片完全展開(kāi)葉)的葉片長(zhǎng)度和寬度，并進(jìn)一步用SPAD520型便攜式葉綠素測(cè)量?jī)x測(cè)定該葉片的葉綠素含量(SPAD值)。采用Li-6400XT便攜式光合系統(tǒng)，于晴天9：00—11：30，測(cè)定功能葉的光合參數(shù)，測(cè)定指標(biāo)包括葉片的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci)；成熟時(shí)進(jìn)行小區(qū)測(cè)產(chǎn)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

產(chǎn)量數(shù)據(jù)的聯(lián)合方差分析、回歸分析、相關(guān)分析、差異顯著性測(cè)驗(yàn)和AMMI分析在統(tǒng)計(jì)分析軟件GenStat Version 16中進(jìn)行，GGE雙標(biāo)圖分析利用R語(yǔ)言中的GGE Biplot GUI程序包進(jìn)行[20]。

1.3.1 AMMI模型分析 AMMI模型同時(shí)兼具加性和倍加性參數(shù)，是一個(gè)將方差分析和主成分分析相結(jié)合得到的數(shù)學(xué)統(tǒng)計(jì)模型[11]，具體模型為：

Yij=μ+αi+βj+∑λsγisδjs+ρij

1.3.2 GGE雙標(biāo)圖分析 在GGE雙標(biāo)圖分析中，要整理出一個(gè)品種-環(huán)境兩向表，此表根據(jù)多點(diǎn)試驗(yàn)得到的產(chǎn)量性狀結(jié)果創(chuàng)建。線性統(tǒng)計(jì)模型為：

P=M+E+G+G×E

式中，P為表現(xiàn)型值，M為多點(diǎn)試驗(yàn)性狀總平均值；E為環(huán)境主效應(yīng)；G為品種主效應(yīng)；G×E為品種-環(huán)境互作效應(yīng)。

2 結(jié)果與分析

2.1 氣候因子分析

在油菜生長(zhǎng)周期內(nèi)，氣候因子在8個(gè)環(huán)境點(diǎn)差異較大，具體見(jiàn)表1。由表可見(jiàn)，每個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)月平均氣溫相互之間的差異為3～6 ℃，而且隨著緯度的增加氣溫呈降低趨勢(shì)，其中10，11，4月氣溫變化差異較大。日照長(zhǎng)度的走勢(shì)與氣溫相似，可能是日照時(shí)間長(zhǎng)導(dǎo)致有效輻射增多而引起氣溫升高。月平均降雨量的變化規(guī)律不明顯，總體上是秋、冬季偏少，但3，4月的降雨量明顯偏多，符合典型的亞熱帶季風(fēng)氣候特征。地點(diǎn)之間的降雨量差異十分明顯，比如玉溪、保山和安順生育期內(nèi)的降雨量?jī)H為209～301 mm，而其他地點(diǎn)的降雨總量在689 mm以上。

2.2 產(chǎn)量多重比較和回歸分析

產(chǎn)量多重比較分析結(jié)果表明(表2)，參試品種的平均產(chǎn)量相互之間存在顯著差異，比如S0013的平均產(chǎn)量為2 191.021 kg/hm2，居第一位；而282081的產(chǎn)量最低 (1 328.512 kg/hm2)，僅為前者的60%。相對(duì)而言，上述品種的穩(wěn)定性差異較小，這可以從參試的響應(yīng)斜率看出(斜率越接近1，其穩(wěn)定性越好)。部分品種(如雜1613、282081、131和云油雜2號(hào))的斜率嚴(yán)重偏離1，說(shuō)明其穩(wěn)定性差。另外，一些品種的決定系數(shù)很小，如黔雜J9001、黔雜ZW9001、川雜09NH014、黔雜J9002和C868等，表明線性回歸擬合的結(jié)果不好。

2.3 聯(lián)合方差及AMMI分析

聯(lián)合方差及AMMI分析結(jié)果見(jiàn)表3?？梢钥闯觯瑏?lái)源于環(huán)境(E)的平方和占比達(dá)到82.27%(2.462×108/2.987×108)，而來(lái)源于基因型(G)的平方和占比最小，僅為4.93%(1.474×107/2.987×108)；來(lái)源于基因型與環(huán)境的互作(G×E)雖然也較小(10.17%，即3.037×107/2.987×108)，但仍然達(dá)到極顯著水平(F=10.136**)。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，線性回歸模型下G×E互作平方和只解釋了交互作用平方和的48.45%(1.474×107/3.037×107)，而AMMI模型下G×E互作平方和是線性回歸模型的1.4倍，AMMI1(即IPCA1)能解釋67.86%的G×E互作平方和(2.062×107/3.037×107)，連同AMMI2(IPCA2，19.58%)和AMMI3(IPCA3，5.19%)，共解釋了G×E互作平方和的92.63%，因此利用AMMI模型分析互作十分必要。

表1 油菜生育期內(nèi)的環(huán)境氣候因子Tab.1 Climate factors in different environments during rapeseed growth

表2 線性回歸模型分析Tab.2 Yield comparison and linear regression

表3 聯(lián)合方差分析及AMMI分析Tab.3 Results of combined ANOVA and AMMI analysis

2.4 AMMI模型分析G×E 互作

在AMMI模型中，第一主成分IPCA1和第二主成分IPCA2均達(dá)到統(tǒng)計(jì)上的極顯著水平(F=19.494**和6.285**，表3)。為了深入探討G×E互作的特征和評(píng)定各品種的相對(duì)穩(wěn)定性，本研究采用雙標(biāo)圖法進(jìn)行分析。在AMMI1雙標(biāo)圖中，橫軸為平均產(chǎn)量，縱軸為相應(yīng)的IPCA1值，其中IPCA1解釋了67.86%的G×E互作。由圖1可知，品種G13(C868)和G6(S0013)的產(chǎn)量最高且大致相等，但二者的G×E互作IPCA1值差異很大，表明在不同試點(diǎn)其產(chǎn)量結(jié)果并不一致，其中G13離水平軸(即IPCA1=0)較接近，與環(huán)境的互作較小(即穩(wěn)定性好)，而且與同在一側(cè)的6個(gè)環(huán)境點(diǎn)(即E3～E8)有正向的互作(在這些環(huán)境點(diǎn)表現(xiàn)較好)；G6與水平軸距離較遠(yuǎn)且在軸的另一側(cè)，表明與環(huán)境互作明顯，特別是與同側(cè)的環(huán)境點(diǎn)E1、E2有正向互作，但與另外一側(cè)的6個(gè)環(huán)境點(diǎn)有強(qiáng)烈的負(fù)向互作。此外，G5最接近水平軸，因而其G×E互作最小，即穩(wěn)定性最好，盡管產(chǎn)量不高。綜上，14個(gè)參試品種的穩(wěn)定性依從高到低次為：黔雜ZW9001>黔雜J9002> C868>05V11>黔雜J9001> WB203>川雜09NH014> S0013>云油雜2號(hào)>雜1613>08SH60>282081>榮華906>131(圖1)。

圖2的AMMI2雙標(biāo)圖進(jìn)一步解釋87.44%的G×E互作。E1(玉溪)、E2(保山)、E7(桂林)等試點(diǎn)距離原點(diǎn)較遠(yuǎn)，品種在這3個(gè)試點(diǎn)的互作對(duì)總的G×E互作有著重要作用。G12(黔雜J9002)圖標(biāo)較其他品種更接近原點(diǎn)，說(shuō)明此品種的G×E互作小，表現(xiàn)較為穩(wěn)定。G10、G9在E1(玉溪)的圖標(biāo)與原點(diǎn)的連線上有較大的垂直投影，表明有較大的正向G×E互作，雖然其平均產(chǎn)量在參試品種中不高，但對(duì)此試點(diǎn)具有特殊的適應(yīng)性。另外，G14(282081)、G1(雜1613)在E7(吉安)，G8(05V11)、G13(C868)在E2(保山)也表現(xiàn)出試點(diǎn)適應(yīng)性。G13在線性回歸分析時(shí)其斜率值1.029，按模型解釋應(yīng)為穩(wěn)定品種，但AMMI模型分析的結(jié)果卻表明G13與環(huán)境存在較大的G×E互作(圖2)，并不穩(wěn)定。這是因?yàn)锳MMI模型解釋了更多的G×E互作，因而結(jié)果更具說(shuō)服力。

IPCA1(或AXIS1).第一主成分; 試點(diǎn)代號(hào)E1—E8見(jiàn)表1， 品種代號(hào)G1—G14見(jiàn)表2。圖2—5同。 IPCA1(or AXIS1).First principle; See the codes for sites E1—E8 and varieties G1—G14 in Tab.1 and Tab.2.The same as Fig.2—5.

圖2 基于AMMI2的雙標(biāo)圖Fig.2 Biplot of AMMI2 model

2.5 GGE 雙標(biāo)圖分析品種的豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性

由于AMMI 模型采用雙向中心化后的數(shù)據(jù)，消除了品種主效應(yīng)，僅保留互作效應(yīng)，因此不能全面準(zhǔn)確評(píng)價(jià)品種的好壞。為此，有必要使用GGE雙標(biāo)圖，在同時(shí)考慮品種主效應(yīng)及其與環(huán)境互作的基礎(chǔ)上，綜合分析品種的豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性，并進(jìn)行合理的區(qū)劃。

2.5.1 參試品種的生態(tài)適應(yīng)性 圖3是品種的環(huán)境適應(yīng)雙標(biāo)圖，橫坐標(biāo)(AXIS1)是第一主成分，解釋了原有信息量的58.56%，縱坐標(biāo)(AXIS2)是第二主成分，解釋了原有信息量的25.03%，兩者共計(jì)擬合了真實(shí)G與G×E互作信息的83.59%。可以看出，環(huán)境點(diǎn)E3～E6以及E8位于同一扇形區(qū)內(nèi)，在該區(qū)域內(nèi)G13(C868)的表現(xiàn)最好；另外3個(gè)扇區(qū)僅含一個(gè)環(huán)境點(diǎn)，其中E2(保山)環(huán)境點(diǎn)內(nèi)表現(xiàn)最好的是G6(S0013)，E7(吉安)環(huán)境點(diǎn)內(nèi)表現(xiàn)最好的是G7(榮華906)，E1(玉溪)點(diǎn)表現(xiàn)最好的是G9(對(duì)照131)。其余2個(gè)扇區(qū)沒(méi)有環(huán)境點(diǎn)分布，表明這3個(gè)扇區(qū)中的品種(如282081、黔雜ZW9001、雜1613等)在所有環(huán)境點(diǎn)的表現(xiàn)均不佳，這與產(chǎn)量多重比較分析結(jié)果十分吻合(表2)。

2.5.2 參試品種的產(chǎn)量表現(xiàn)及其穩(wěn)定性 品種穩(wěn)定性如圖4所示，從平均產(chǎn)量看，G6最高，隨后依次是G13、G8和G3，而G14、G5、G1 的產(chǎn)量表現(xiàn)較差，低于平均水平。從產(chǎn)量穩(wěn)定性看，G8和G12幾乎在平均軸上，因而穩(wěn)定性最好，而G7、G9、G10遠(yuǎn)離平均軸，穩(wěn)定性較差。綜合起來(lái)看，G8(05V11)是高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性品種，實(shí)際上該品種在長(zhǎng)沙、安順點(diǎn)的產(chǎn)量排第一位，在保山點(diǎn)排第二位，在其他試點(diǎn)居中等水平；G6(S0013)是高產(chǎn)但穩(wěn)產(chǎn)性中等的品種，在桂林和長(zhǎng)沙試點(diǎn)的產(chǎn)量排第一位，在其他試點(diǎn)居中等水平；G7(榮華906)和G9(131)是產(chǎn)量中等但穩(wěn)定性較差的品種，而G14(282081)是產(chǎn)量和穩(wěn)定性表現(xiàn)均不佳的品種。

圖3 GGE雙標(biāo)圖分析參試品種(系)的適應(yīng)性Fig.3 Adaptability of varieties(lines) based on GGE-biplot analysis

圖4 基于基因型主效應(yīng)加基因型-環(huán)境 互作雙標(biāo)圖的油菜品種產(chǎn)量與穩(wěn)定性Fig.4 Yield performances and stability of rapeseed varieties based on GGE-biplot

2.5.3 各試驗(yàn)點(diǎn)的代表性與區(qū)分力 從圖5可知，玉溪點(diǎn)(E1)與其余7個(gè)點(diǎn)之間的相關(guān)性較弱，而且單獨(dú)在平均軸的一側(cè)，說(shuō)明玉溪與其他試點(diǎn)不同，可以單獨(dú)劃分為一個(gè)品種生態(tài)區(qū)。同時(shí)，玉溪點(diǎn)的向量最長(zhǎng)，因而其區(qū)分品種的能力也最強(qiáng)。另外，保山(E2)、桂林(E5)、長(zhǎng)沙(E6)和安順(E8)4個(gè)環(huán)境點(diǎn)之間存在很強(qiáng)的正相關(guān)，說(shuō)明它們大體上屬于同一生態(tài)區(qū)類型，而且保山點(diǎn)的向量最長(zhǎng)、與環(huán)境平均軸之間的夾角最小，因而具有最好的代表性和較好的區(qū)分能力。宜春(E3)與南昌(E4)的相關(guān)性十分密切，而且區(qū)分能力相似，屬于同一生態(tài)區(qū)，可以去掉其中的一個(gè)環(huán)境點(diǎn)而不影響對(duì)品種的評(píng)價(jià)；吉安(E7)與其他環(huán)境點(diǎn)的相關(guān)性一般，因而具有一定的生態(tài)特異性，雖然區(qū)分能力一般，但也應(yīng)該保留。綜合而言，各試點(diǎn)鑒別力依次為：玉溪>保山>吉安>南昌(宜春)>桂林>長(zhǎng)沙>安順，其中玉溪、保山、南昌和吉安是較好的區(qū)試點(diǎn)。

圖5 基因型主效應(yīng)加基因型-環(huán)境互作 雙標(biāo)圖分析試驗(yàn)點(diǎn)的代表性和鑒別力Fig.5 Discrimination and representativeness of varieties based on GGE analysis

2.6 品種表現(xiàn)與氣候因子的相關(guān)性

各試點(diǎn)的試驗(yàn)大體上是10月初播種，2月中旬開(kāi)花，4月底成熟，生育期平均在190 d左右。由于GGE的第一主成分得分PC1主要反映品種的豐產(chǎn)性，第二主成分得分PC2主要反映品種的穩(wěn)定性，因此繼續(xù)開(kāi)展分析主成分與生育期內(nèi)主要?dú)夂蛞蜃拥南嚓P(guān)性。從表4可以看出，試點(diǎn)平均產(chǎn)量與10月氣溫呈極顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.910**)，與10月降雨量呈顯著正相關(guān)(r=0.796*)但與其他月份降雨量呈極顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.885**～-0.935**)，與日照時(shí)數(shù)相關(guān)性較低(未達(dá)顯著水平)，說(shuō)明播期適度降雨、氣溫涼爽，冬春季減少降雨，成熟期適當(dāng)延長(zhǎng)光照時(shí)間但要避免高溫逼熟有利于產(chǎn)量的形成。由表4還可看出，PC1與降雨量極顯著正相關(guān)(10月)或極顯著負(fù)相關(guān)(11-4月)，而與氣溫和光照時(shí)數(shù)關(guān)系不大；PC2與2月平均氣溫顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.818*)，而與降雨量及光照時(shí)數(shù)關(guān)系不大。由此可見(jiàn)，品種的豐產(chǎn)性主要受降雨量影響，而品種的穩(wěn)定性主要與氣溫有關(guān)。

2.7 越冬期品種的生物量和光合特性

陽(yáng)光131在不同試驗(yàn)點(diǎn)的越冬期生物量表現(xiàn)出一定的差異，其中單株鮮質(zhì)量在桂林點(diǎn)最高，葉片也最大，而在吉安點(diǎn)長(zhǎng)勢(shì)相對(duì)較弱，生物量低(表5)。葉片葉綠素含量(SPAD值)的變化幅度不大，最低為36.4，最高為38.2，地點(diǎn)間差異不明顯。小區(qū)產(chǎn)量在不同地點(diǎn)間差異達(dá)顯著水平，其中桂林最高，吉安最低，且與單株鮮質(zhì)量有較高的正相關(guān)(r=0.712)。

越冬期功能葉片的Tr、Gs、Pn、Ci在不同地點(diǎn)有顯著差異(表5)。Tr可反映植物葉片蒸騰強(qiáng)度和氣孔開(kāi)放程度，在5個(gè)地點(diǎn)Tr值從低到高依次為：吉安<南昌<宜春<衡陽(yáng)<桂林，表明在吉安油菜具有相對(duì)較低的葉片蒸騰強(qiáng)度和氣孔開(kāi)放程度；Gs對(duì)植物的光合作用起著重要的調(diào)節(jié)作用，在吉安該值最小(0.32 μmol/(m2·s))，而在南昌最大(0.57 μmol/(m2·s))，說(shuō)明南昌環(huán)境條件對(duì)油菜光合作用的調(diào)整能力更強(qiáng)；Pn直接反映光合作用的程度及變化情況，最小值為17.1 μmol/(m2·s)(吉安點(diǎn))，最大值為20.1 μmol/(m2·s)(桂林點(diǎn))，同時(shí)該點(diǎn)的Ci值也顯著高于其他4個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)。上述光合參數(shù)中，Tr、Ci與小區(qū)產(chǎn)量的相關(guān)性最高(r>0.829)，Pn居中，而Gs與小區(qū)產(chǎn)量的相關(guān)性最低(r=-0.168)。

表4 平均產(chǎn)量、GGE主成分與氣候因子之間的相關(guān)系數(shù)Tab.4 Correlation between mean yield and GGE factors

表5 陽(yáng)光131在不同區(qū)試點(diǎn)下的越冬期生物量及光合參數(shù)Tab.5 Biomass and photosynthetic characteristics of YG131 during wintering at different experiment sites

3 討論與結(jié)論

油菜新品種需要經(jīng)過(guò)2 a多點(diǎn)的區(qū)域試驗(yàn)和至少一年的大田生產(chǎn)試驗(yàn)，達(dá)標(biāo)后才能被審定(認(rèn)定)并取得推廣應(yīng)用資格，因此，品種在區(qū)試中的表現(xiàn)直接影響其市場(chǎng)價(jià)值和推廣前景。然而，大田試驗(yàn)涉及多個(gè)環(huán)境點(diǎn)和多個(gè)品種，而且不同年度間、試點(diǎn)間的試驗(yàn)結(jié)果存在較大差異，品種與環(huán)境存在極顯著的互作效應(yīng)，導(dǎo)致品種產(chǎn)量在不同環(huán)境的表現(xiàn)差異較大，因此有必要不斷升級(jí)品種試驗(yàn)技術(shù)和評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)，改進(jìn)統(tǒng)計(jì)方法，以便獲得更加科學(xué)、公正的評(píng)價(jià)鑒定結(jié)果。為了分析品種的穩(wěn)定性，許多學(xué)者提出了高穩(wěn)系數(shù)法、AMMI 模型以及秩次分析模型等多種統(tǒng)計(jì)分析方法[21-23]。本研究綜合運(yùn)用了多種方差分析、回歸分析、AMMI分析以及GGE分析等多種方法，取得了較好的結(jié)果，AMMI分析可將參試品種的穩(wěn)定性依次為：黔雜ZW9001>黔雜J9002>C868>05V11>黔雜J9001> WB203>川雜09NH014> S0013>云油雜2號(hào)>雜1613>08SH60>282081>榮華906>131(CK)，其中黔雜ZW9001、黔雜J9002、C868品種的穩(wěn)定性最強(qiáng)，131(CK)的穩(wěn)定性較差；產(chǎn)量最高的是S0013、C868、WB203和05V11，產(chǎn)量最低的是282081品種；相比之下，C868兼具穩(wěn)定性和豐產(chǎn)性，可作為示范推廣品種。各試點(diǎn)的鑒別力順序?yàn)橛裣?保山>吉安>南昌(宜春)>桂林>長(zhǎng)沙>安順。在這8個(gè)試點(diǎn)中，玉溪(E1)對(duì)品種的選擇性最高，具有較強(qiáng)的代表性，安順(E8)地區(qū)對(duì)品種的鑒別力最低。

AMMI 分析有助于鑒別品種的適應(yīng)性、穩(wěn)定性和豐產(chǎn)性，而且通過(guò)AMMI雙標(biāo)圖可以很直觀顯示品種穩(wěn)定性、豐產(chǎn)性以及試點(diǎn)鑒別力的表現(xiàn)情況。從本試驗(yàn)結(jié)果看，品種的高產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)之間沒(méi)有必然的聯(lián)系，即穩(wěn)定性強(qiáng)的品種其產(chǎn)量并不一定高，產(chǎn)量高的品種其穩(wěn)定性不一定好，其原因可能是由品種與環(huán)境間的復(fù)雜互作關(guān)系決定的。目前，AMMI模型和GGE雙標(biāo)圖在區(qū)試數(shù)據(jù)分析中的適合性問(wèn)題還具爭(zhēng)議[24]，且AMMI模型只能分析抽象的互作效應(yīng)，不能對(duì)基因型主效和互作效應(yīng)同時(shí)分析，也不能進(jìn)行試點(diǎn)評(píng)價(jià)，因而實(shí)用性較差；而GGE雙標(biāo)圖被認(rèn)為是對(duì)AMMI模型的改良，是探索和研究利用作物基因型與環(huán)境互作的重要方法，因其分析時(shí)同時(shí)考慮了基因型主效和基因型與環(huán)境互作效應(yīng)，所以品種與環(huán)境的互作關(guān)系能被更直觀地展示和評(píng)價(jià)。但G×E 互作不是簡(jiǎn)單的基因型與環(huán)境的互作，目前，對(duì)基因型的適應(yīng)性差異仍需要加強(qiáng)，更加全面準(zhǔn)確的互作分析方法有待植物育種家深入開(kāi)發(fā)。

品種的生物量和光合指標(biāo)是評(píng)價(jià)作物長(zhǎng)勢(shì)的重要指標(biāo)[25-26]。本研究結(jié)果表明，參試品種陽(yáng)光131在不同試點(diǎn)葉片葉綠素含量(SPAD值)的變幅為36.4～38.2，差異并不顯著，小區(qū)產(chǎn)量則表現(xiàn)為顯著差異，其中桂林最高，吉安最低；與之對(duì)應(yīng)的，吉安試點(diǎn)功能葉片的光合指標(biāo)Tr、Gs、Pn、Ci均表現(xiàn)為最低，而桂林試點(diǎn)均表現(xiàn)較高，表明較強(qiáng)的光合作用可促進(jìn)豐產(chǎn)性的形成，產(chǎn)量較高試點(diǎn)的參試品種對(duì)環(huán)境資源條件的利用率也較高。

綜上，本研究利用AMMI模型和GGE雙標(biāo)圖對(duì)參試油菜品種和不同試點(diǎn)進(jìn)行了全面評(píng)估，通過(guò)測(cè)定越冬期生物學(xué)指標(biāo)和光合參數(shù)，明確了南方早熟油菜豐產(chǎn)性形成的氣候和生理成因，為我國(guó)早熟油菜品種選育及試點(diǎn)選擇提供了理論參考。