沈利娜 侯滿(mǎn)福 許為斌 黃云峰 梁士楚 張遠(yuǎn)海 蔣忠誠(chéng) 陳偉海

摘 要： 廣西樂(lè)業(yè)大石圍天坑群（以下簡(jiǎn)稱(chēng)大石圍天坑群）是最典型的塌陷型天坑群。該研究采用樣線(xiàn)法和樣方法對(duì)大石圍天坑群的種子植物進(jìn)行了實(shí)地調(diào)查，并結(jié)合已有資料綜合分析了大石圍天坑群種子植物區(qū)系特征。結(jié)果表明：大石圍天坑群野生種子植物豐富，有137科445屬863種;在科級(jí)和屬級(jí)水平上，地理成分以熱帶成分為主，中國(guó)特有成分相對(duì)貧乏;與熱帶區(qū)系的聯(lián)系主要以泛熱帶成分為主，與溫帶區(qū)系的聯(lián)系主要以北溫帶成分為主;大石圍天坑群的熱帶科和溫帶科之比以及熱帶屬和溫帶屬之比，均小于中國(guó)樂(lè)業(yè)-鳳山世界地質(zhì)公園，其種子植物區(qū)系更能反映該地區(qū)過(guò)去植物組成的“原貌”，即溫帶成分比例過(guò)去的比現(xiàn)代的高，是全球氣候變暖的有力證據(jù)：天坑群保育了82種珍稀瀕危植物，包括30屬67種野生蘭科植物，是現(xiàn)存珍稀瀕危植物的“避難所”。

關(guān)鍵詞： 大石圍天坑群， 種子植物區(qū)系， 氣候變暖證據(jù)， 避難所

中圖分類(lèi)號(hào)： Q948.5 ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A

文章編號(hào)： 1000-3142（2020）06-0751-14

開(kāi)放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID） ：

Abstract： Dashiwei Karst Tiankeng Group， which lies in Leye County， Guangxi （Global GeoPark）， is the most typical collapsing Tiankeng group. Many species survived in the relative isolated habitats in karst Tiankeng group. However， the flora of the area left insufficiently known because some of the karst Tiankeng groups are difficult to reach. Based on available data and further field surveys including transect lines and quadrats covering the whole area and interior of main karst Tiankengs， the characteristics of the flora of seed plants were analyzed. The result were as follows： Native seed plants in Dashiwei Karst Tainkeng Group was abundant and various， including 863 species belonging to 445 genera and 137 families. In terms of genus and family level， tropical element was the main floristic geographical components. Species endemic to China were rather poor. Either the ratio of tropical families to temperate families or the ratio of tropical genera to temperate genera was smaller in Dashiwei Karst Tiankeng Group than that of the whole Leye-Fengshan Global Geopark. The seed plant composition of Dashiwei Karst Tiankeng Group can better reflect the original composition of the past. Temperate floristic components used to be more abundant than they are today， which is a persuasive evidence of global warming. In light of 82 species of rare and endangered plants conserved （including 67 wild orchids belonging to 30 genera）， Tiankeng group has become a “refuge”for the existing rare and endangered species.

Key words： Dashiwei Karst Tiankeng Group， flora of seed plants， evidence of global warming， refuge

天坑是碳酸鹽巖地區(qū)由溶洞大廳形成的深度和口徑不小于100 m或者容積大于100萬(wàn)m3的特大型漏斗，其四周或大部分周壁陡崖環(huán)繞，曾經(jīng)或者現(xiàn)在仍然與地下河溶洞相通（White & David ， 2012）。隨著奉節(jié)小寨天坑、武隆箐口“漩坑”、廣西樂(lè)業(yè)“大石圍”天坑等的相繼發(fā)現(xiàn)，引發(fā)了天坑研究的熱潮。國(guó)際學(xué)者從天坑的形態(tài)、成因、發(fā)育等方面進(jìn)行了研究和討論（Waltham， 2005），朱學(xué)穩(wěn)研究團(tuán)隊(duì)于2003年初步建立了天坑理論體系（朱學(xué)穩(wěn)和黃保健， 2003）。

天坑是巖溶地區(qū)最壯觀奇特的負(fù)地形景觀，吸引了地質(zhì)、地理、景觀、生物、環(huán)境、旅游、探險(xiǎn)等方面的研究者，并不斷取得新的研究成果和進(jìn)展。大石圍天坑群是研究最早也最系統(tǒng)的天坑群。自1998年以來(lái)，大石圍天坑群地區(qū)的地質(zhì)地貌調(diào)查、植物資源調(diào)查與旅游開(kāi)發(fā)同步進(jìn)行。地質(zhì)地貌調(diào)查研究以朱學(xué)穩(wěn)團(tuán)隊(duì)為主，逐漸闡明了天坑的形成條件、發(fā)育過(guò)程、景觀旅游與科研價(jià)值（鄧亞?wèn)|等，2012）。因此，對(duì)天坑這一獨(dú)特生境中的生物多樣性組成、形成與演化等開(kāi)展了系列調(diào)查研究。第三紀(jì)孢粉證據(jù)揭示天坑發(fā)育早期該區(qū)屬于亞熱帶溫暖濕潤(rùn)氣候，主要植被為森林（劉金榮等，2004）?，F(xiàn)存維管植物多樣性、植被類(lèi)型組成及其特征、觀賞資源植物的調(diào)查研究在一定程度上闡明了天坑植物組成的特點(diǎn)，揭示了植物多樣性與天坑生境的密切關(guān)系（和太平等，2004;林宇，2005; 蘇仕林等，2012），以及天坑相對(duì)孤立的負(fù)地形對(duì)生物多樣性具有的保育作用（蘇宇喬等，2016）。馮慧喆（2015）結(jié)合天坑發(fā)育特點(diǎn)和區(qū)系組成特征將天坑區(qū)系的發(fā)展劃分為發(fā)育的前期、中期和后期三個(gè)階段，進(jìn)一步揭示了植物多樣性和天坑發(fā)育之間的關(guān)系。然而，由于天坑險(xiǎn)峻，絕壁表面積大，風(fēng)化時(shí)間長(zhǎng)，相當(dāng)部分天坑均需借助繩降才能進(jìn)入坑底，滾石很多，坑底開(kāi)展工作危險(xiǎn)且困難，所以大多已有調(diào)查局限在容易進(jìn)入的部分天坑，盡管有時(shí)集中了進(jìn)入天坑的力量卻也只能選擇重點(diǎn)少量調(diào)查，從而導(dǎo)致不同時(shí)期調(diào)查統(tǒng)計(jì)的植物數(shù)量變動(dòng)很大，如2004年調(diào)查報(bào)道的蘭科植物為15屬27種（黃保健等，2004），2015年減少為10屬22種（馮慧喆，2015）。這表明天坑種子植物區(qū)系的調(diào)查很不全面，對(duì)正確認(rèn)識(shí)這一獨(dú)特地貌和其中的生物以及開(kāi)展相應(yīng)的生物多樣性保護(hù)工作還非常欠缺。本研究結(jié)合前人的資料和2016年大石圍天坑群聯(lián)合調(diào)查成果，全面開(kāi)展大石圍天坑群種子植物區(qū)系特征研究，為深入探討大石圍天坑群種子植物區(qū)系地理及其生物多樣性保護(hù)研究提供支撐，為完善天坑理論提供種子植物區(qū)系方面的調(diào)查資料和理論依據(jù)，同時(shí)豐富巖溶區(qū)種子植物區(qū)系和生物多樣性研究的基礎(chǔ)資料。

1 研究區(qū)概況

大石圍天坑群位于廣西百色市樂(lè)業(yè)縣中部（106°21′49″—106°40′37″ E、24°51′50″—24°56′06″ N）。該天坑群發(fā)育于樂(lè)業(yè)縣最大和最為重要的由碳酸鹽巖地層和一系列弧形褶皺、壓扭性斷裂組成的S型構(gòu)造區(qū)域 （廣西壯族自治區(qū)地質(zhì)礦產(chǎn)局，1978） ，且集中分布于這一地帶的中間部位，即廣西四大地下河之一的百朗地下河的中游段（圖1）。

自古近紀(jì)以來(lái)，大石圍天坑群經(jīng)歷了由半干旱、干旱逐步向溫暖潮濕轉(zhuǎn)換的氣候演變（王乃昂，1994），尤其是自第四紀(jì)以來(lái)，明顯的季風(fēng)氣候、豐沛的降水量和水熱同期的氣候?yàn)榇笮偷叵潞雍吞炜拥陌l(fā)育提供了最基本的動(dòng)力條件（王曉梅等，2005）?，F(xiàn)代大石圍天坑群與樂(lè)業(yè)縣的一樣，年平均降水量為1 356.4 mm，多年平均氣溫為16.4 ℃，多年平均蒸發(fā)量為1 105 mm，氣候干濕季節(jié)分明，水熱同期。這種地質(zhì)條件及歷史氣候?yàn)樘炜拥陌l(fā)育創(chuàng)造了基礎(chǔ)條件，并影響了植物區(qū)系的組成與發(fā)展。

百朗地下河具有驚人的侵蝕、溶蝕和搬運(yùn)能力，是大石圍天坑群發(fā)育之母（廣西壯族自治區(qū)地質(zhì)礦產(chǎn)局，1982）。截至2018年，廣西樂(lè)業(yè)大石圍天坑群共發(fā)現(xiàn)29個(gè)天坑，包括2個(gè)特大型天坑、2個(gè)大型天坑和25個(gè)一般天坑，集中分布在同樂(lè)鎮(zhèn)大曹屯至花坪鄉(xiāng)新場(chǎng)屯一帶，東西長(zhǎng)20 km，南北寬4～8 km，約100 km2的范圍內(nèi)（圖1）。天坑坑口集中出現(xiàn)于標(biāo)高1 200～1 466 m的區(qū)間內(nèi)，集中發(fā)育于上石炭統(tǒng)至上二疊統(tǒng)碳酸鹽巖地層中，主要分布于上石炭統(tǒng)馬平組和中二疊統(tǒng)棲霞組、茅口組灰?guī)r中。天坑與其周?chē)姆鍏?、漏斗、谷地、天窗、豎井、消水洞、干洞、地下河等構(gòu)成頗具特色的巖溶水文-地貌系統(tǒng)（朱學(xué)穩(wěn)等，2018）。

天坑坑口平面形態(tài)有不規(guī)則多邊形和近圓至橢圓形態(tài)（圖2）。天坑剖面形態(tài)由周壁和坑底地形決定，有絕壁-陡坡型、絕壁-緩坡型和絕壁-平底型三種類(lèi)型，大石圍天坑群是具有這三種類(lèi)型的典型代表。天坑險(xiǎn)峻且半封閉的空間，最大限度地減少了外界自然和人為的干擾，不同天坑在發(fā)育、形態(tài)、規(guī)模上差異較大，同一個(gè)天坑在坑口、坑壁和坑底的水熱條件差異明顯，在特殊的地質(zhì)條件下，形成了天坑群獨(dú)特的生態(tài)環(huán)境。大石圍天坑群位于典型的巖溶高峰叢區(qū)，巖溶發(fā)育、天坑小生境復(fù)雜，為不同植物生存繁衍提供了差異化的生境（圖3）。

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查

基于高分辨率遙感數(shù)據(jù)，結(jié)合樂(lè)業(yè)已有植被資料，使用無(wú)人機(jī)進(jìn)行輔助調(diào)查線(xiàn)路設(shè)計(jì)，選擇天坑群范圍內(nèi)有代表性的區(qū)域布設(shè)調(diào)查路線(xiàn)，進(jìn)行樣線(xiàn)調(diào)查，現(xiàn)場(chǎng)記錄植物名稱(chēng)，采集標(biāo)本，拍攝影視資料并進(jìn)行室內(nèi)物種鑒定。將大石圍、白洞、穿洞、神木等23個(gè)典型天坑作為重點(diǎn)調(diào)查區(qū)域，對(duì)植物的種類(lèi)、數(shù)量、分布、干擾等情況進(jìn)行調(diào)查，采用單繩技術(shù)（SRT）進(jìn)入大石圍、燕子、白洞等陡峻的天坑，并采用無(wú)人機(jī)進(jìn)行天坑及其生態(tài)環(huán)境的拍攝。針對(duì)典型的植物群落進(jìn)行樣方調(diào)查，樣方面積為20 m×20 m。對(duì)喬木層逐株調(diào)查，記錄種名、胸徑、高度和冠幅;對(duì)灌木層和草本層記錄種名、高度和蓋度;對(duì)小樣地內(nèi)未出現(xiàn)而大樣地內(nèi)出現(xiàn)的種記錄種名。對(duì)生境因子記錄海拔、坡度、坡向、坡位、巖性、地質(zhì)條件和土壤狀況等（沈利娜等，2017）。具體調(diào)查情況見(jiàn)表1。

2.2 數(shù)據(jù)處理

依據(jù)大石圍天坑群23個(gè)典型天坑及其周邊地表野外調(diào)查數(shù)據(jù)和文獻(xiàn)資料， 形成廣西樂(lè)業(yè)大石圍天坑群植物數(shù)據(jù)集。在此基礎(chǔ)上進(jìn)行區(qū)系統(tǒng)計(jì)分析，其中科的分布區(qū)類(lèi)型按吳征鎰等（2003）《世界種子植物科的分布區(qū)類(lèi)型》劃分，屬的分布區(qū)類(lèi)型按吳征鎰等（2006）《種子植物分布區(qū)類(lèi)型及其起源和分化》劃分。保護(hù)植物根據(jù)IUCN（2018）《世界自然保護(hù)聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄》、CITES（2016）《瀕危野生動(dòng)物植物物種國(guó)際貿(mào)易公約》附錄、國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)植物（汪松和解焱，2004）等進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。

3 結(jié)果與分析

調(diào)查中新發(fā)現(xiàn)一個(gè)特大型天坑——大宴坪天坑，位于花坪鎮(zhèn)大宴坪村，屬典型的退化型天坑（沈利娜等，2017）。該天坑底部北東側(cè)為白巖垱漏斗（口部長(zhǎng)軸100 m，短軸50 m，深100 m），形成“坑中坑”景觀，其地勢(shì)險(xiǎn)峻、植被發(fā)育、物種豐富（圖4）。

3.1 種子植物區(qū)系的基本組成

本次調(diào)查研究以野生種子植物為主，去除19個(gè)栽培植物（含歸化種），該區(qū)域共計(jì)有野生種子植物137科445屬863種。其中，裸子植物4科7屬10種，被子植物133科438屬853種。在被子植物中，雙子葉植物116科346屬671種，單子葉植物17科92屬182種（表2）。

在大石圍天坑群植物區(qū)系組成中，裸子植物比較貧乏，無(wú)論科數(shù)、屬數(shù)和種數(shù)均很少，分別占種子植物總數(shù)的2.92%、1.57%和1.16%，說(shuō)明它們?cè)趨^(qū)系組成中不起重要作用;被子植物豐富，其科數(shù)、屬數(shù)、種數(shù)分別占總數(shù)的97.08%、98.42%、98.84%。

3.2 科的地理成分分析

按照吳征鎰等（2003）對(duì)世界種子植物科的分布區(qū)類(lèi)型系統(tǒng)劃分觀點(diǎn)，廣西樂(lè)業(yè)大石圍天坑群種子植物科的地理成分以熱帶成分為主，在總共137科中熱帶成分占比在2/3以上，溫帶成分不足1/3，東亞成分占3.96%，南半球熱帶以外呈現(xiàn)間斷或星散分布（僅占0.99%）（表3，圖5：a），熱帶科和溫帶科之比約為2.31∶1。根據(jù)沈利娜等（2018）對(duì)中國(guó)樂(lè)業(yè)-鳳山世界地質(zhì)公園種子植物區(qū)系的整體研究，在該園區(qū)177科945屬2 406種野生種子植物中，熱帶分布科占總科數(shù)的70.79%，溫帶分布科占總科數(shù)的25.39%，東亞分布科占總科數(shù)的3.08%，南半球熱帶以外間斷或星散分布科占總科數(shù)的0.77%，熱帶科和溫帶科之比約為2.79∶1。二者相對(duì)比，位于中國(guó)樂(lè)業(yè)-鳳山世界地質(zhì)公園西北部的大石圍天坑群與地質(zhì)公園整體在種子植物區(qū)系科級(jí)水平上具有相似的組成，均體現(xiàn)了明顯的熱帶性質(zhì);天坑群的熱帶成分比例較低，溫帶成分比例較高，熱帶科和溫帶科之比較小，表明天坑群種子植物科的熱帶性與地質(zhì)公園的相比整體要低。

3.3 屬的地理成分分析

植物屬的區(qū)系成份既能有效反映植物區(qū)系的特征，又能在一定程度上揭示植物區(qū)系的發(fā)生和發(fā)展歷程。按《中國(guó)種子植物分布區(qū)類(lèi)型及其起源和分化》中屬的分布區(qū)類(lèi)型的劃分，廣西的大石圍天坑群種子植物屬的分布區(qū)類(lèi)型除中亞分布沒(méi)有以外，其余14個(gè)類(lèi)型都具備（表4）。在各地理成分中，泛熱帶分布屬的數(shù)目最大（達(dá)73屬），占天坑群種子植物總屬數(shù)（除世界分布屬外共471屬，下同）的16.40%;熱帶亞洲（印-馬）分布其次（共65屬），占14.61%;北溫帶分布屬居第三（共51屬），占11.46%（表4）。合計(jì)分布區(qū)類(lèi)型2-7的熱帶分布性質(zhì)屬共計(jì)232屬，占比超過(guò)一半;8-14溫帶性質(zhì)屬共計(jì)154屬，約1/3，余下的為中國(guó)特有屬計(jì)18屬，僅占4.04%（圖5：b）。從屬的地理成分來(lái)看，其熱帶性質(zhì)明顯，中國(guó)特有成分相對(duì)貧乏。

大石圍天坑群分布的中國(guó)特有屬主要是黃精屬（Polygonatum）、單枝竹屬（Monocladus）、青檀屬（Pteroceltis）、八角蓮屬（Dysosma）、掌葉木屬（Handeliodendron）。其中，不少屬內(nèi)的種屬于保護(hù)植物，如八角蓮（Dysosma versipellis）、掌葉木（Handeliodendron bodinieri）等。

根據(jù)沈利娜等（2018）對(duì)中國(guó)樂(lè)業(yè)-鳳山世界地質(zhì)公園種子植物區(qū)系的整體研究， 其泛熱帶分布屬的數(shù)目最大（達(dá)183屬），占園區(qū)種子植物總屬數(shù)（除世界分布屬外共885屬）的20.68%;熱帶亞洲（印-馬）分布其次（共165屬），占18.64%;舊世界熱帶分布屬居第三（共91屬）， 占10.28%。合計(jì)2-7為熱帶分布性質(zhì)的屬共計(jì)588屬，占66.44%;8-14為溫帶性質(zhì)屬共計(jì)269屬，占30.40%;余下的為中國(guó)特有屬計(jì)28屬，占3.16%。二者相對(duì)比，大石圍天坑群與園區(qū)整體的種子植物屬的地理成分具有較類(lèi)似的組成，且都體現(xiàn)了熱帶分布性質(zhì)。但是，天坑群屬的熱帶成分比例與地質(zhì)公園的相比要低，溫帶成分比例與地質(zhì)公園的相比要高，與科級(jí)水平上的趨勢(shì)一致，且在屬級(jí)水平上反應(yīng)更加明顯。

這種在科級(jí)和屬級(jí)水平區(qū)系組成表現(xiàn)出來(lái)的共同特征，可能反映了天坑這一獨(dú)特地貌發(fā)育過(guò)程中對(duì)植物區(qū)系的塑造。天坑相對(duì)封閉，保留有地下河的天坑如同有天然的“中央空調(diào)”，能更好地調(diào)節(jié)天坑內(nèi)的溫度、濕度，維持小氣候不受外界氣候變化干擾，為植物生存、發(fā)育提供良好、穩(wěn)定的環(huán)境，從而保育了更多過(guò)去遺留下來(lái)的溫帶成分，其區(qū)系組成信息更能反映該區(qū)過(guò)去物種組成的“原貌”。這在一定程度上反映了該地區(qū)種子植物組成中溫帶成分比例過(guò)去的比現(xiàn)代的高，但隨著時(shí)間推移熱帶成分不斷增加而溫帶成分卻相對(duì)減少的事實(shí)。Gang et al.（2019）指出天坑是研究森林生態(tài)系統(tǒng)氣候變暖的理想開(kāi)放實(shí)驗(yàn)室，大石圍天坑群種子植物區(qū)系組成特征恰恰印證了這一觀點(diǎn)。

3.4 珍稀瀕危種子植物

廣西樂(lè)業(yè)大石圍天坑群保育了82種珍稀瀕危種子植物，其中國(guó)家Ⅰ級(jí)保護(hù)植物2種，國(guó)家Ⅱ級(jí)保護(hù)植物5種，IUCN紅色名錄收錄極危種2種，瀕危種2種，易危種7種，廣西重點(diǎn)保護(hù)植物6種。葫蘆葉馬兜鈴（Aristolochia curcurbitoides）為首次在樂(lè)業(yè)發(fā)現(xiàn)，僅分布于燕子洞天坑底部。廣西樂(lè)業(yè)大石圍天坑群珍稀瀕危種子植物及其分布詳情見(jiàn)表5。

2010年，廣西公布了《廣西壯族自治區(qū)第一批重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄》，所有的蘭科植物都被納入名錄的保護(hù)范圍，占該名錄保護(hù)植物種類(lèi)的比例在80%以上。廣西樂(lè)業(yè)大石圍天坑群與廣西雅長(zhǎng)蘭科植物自然保護(hù)區(qū)在地理位置和地質(zhì)環(huán)境上相近，經(jīng)多次實(shí)地調(diào)查，截至2016年，大石圍天坑群及其附近地表區(qū)域（不含雅長(zhǎng)蘭科保護(hù)區(qū)）分布有30屬67種蘭科植物，其中地生蘭38種、附生蘭26種、腐生蘭3種，分別占大石圍天坑群蘭科植物總種數(shù)的56.72%、38.81%、4.48%（表6）。蘭科植物中的綠花杓蘭（Cypripedium henryi）和鐵皮石斛（Dendrobium officinale）為極危種，小葉兜蘭（Paphiopedilum barbigerum）和長(zhǎng)瓣兜蘭（Paphiopedilum dianthum）為瀕危種。

地生蘭中以蘭屬種類(lèi)最多，達(dá)9種。常見(jiàn)的地生蘭有兔兒蘭、細(xì)花蝦脊蘭、莎葉蘭、春蘭、建蘭、見(jiàn)血青等，罕見(jiàn)的有綠花杓蘭、小葉兜蘭、長(zhǎng)瓣兜蘭、帶葉兜蘭、硬葉兜蘭、天貴卷瓣蘭等。附生蘭以石斛屬（4種）分布種類(lèi)最多。常見(jiàn)的附生蘭有疊鞘石斛、廣東石豆蘭、尖葉石仙桃、云南石仙桃等。分布的3種腐生蘭為川滇疊鞘蘭、大根蘭和無(wú)葉美冠蘭。

大部分珍稀瀕危植物都集中分布在天坑底部、天坑巖壁或天坑地表邊緣范圍。天坑相對(duì)隔絕的負(fù)地形和穩(wěn)定的生境不僅保存了該區(qū)過(guò)去的區(qū)系成分，而且是珍稀瀕危物種保育的關(guān)鍵，最大限度地避免了自然和人為的干擾， 成為演化長(zhǎng)河中現(xiàn)存植物的“避難所”。

4 結(jié)論

（1）廣西樂(lè)業(yè)大石圍天坑群種子植物豐富，有野生種子植物137科445屬863種，裸子植物貧乏，被子植物豐富。種子植物137科可劃分為12個(gè)分布類(lèi)型，445屬可劃分為15個(gè)分布類(lèi)型。大石圍天坑群科的地理成分以熱帶成分為主，占總科數(shù)的66.33%，占總屬數(shù)的52.13%， 中國(guó)特有成分相對(duì)貧乏。該區(qū)域種子植物區(qū)系與熱帶區(qū)系的聯(lián)系主要以泛熱帶成分為主，與溫帶區(qū)系的聯(lián)系主要以北溫帶成分為主。

（2）在科級(jí)和屬級(jí)水平，廣西樂(lè)業(yè)大石圍天坑群種子植物區(qū)系的熱帶成分比例都低于地質(zhì)公園整體，溫帶成分比例都高于地質(zhì)公園整體，表明該地區(qū)溫帶成分比例過(guò)去的比現(xiàn)代的高，從側(cè)面反映了該區(qū)除天坑特殊生境外的區(qū)域植物分布類(lèi)型中熱帶成分不斷增加，溫帶成分相對(duì)減少的事實(shí)。天坑群相對(duì)封閉和特殊負(fù)地形維持了更穩(wěn)定、持續(xù)的溫度、濕度小生境，不易受外界環(huán)境變化和人為干擾，有利于保存過(guò)去遺留下來(lái)的植物組成，更能反映過(guò)去該地區(qū)種子植物組成的“原貌”。

（3）廣西樂(lè)業(yè)大石圍天坑群有珍稀瀕危種子植物82種，其中野生蘭科植物30屬67種。大部分珍稀瀕危植物集中分布在各個(gè)天坑底部、巖壁和天坑與地表邊緣地帶，相對(duì)隔絕的負(fù)地形和穩(wěn)定的生境是保護(hù)植物的“樂(lè)土”，緩沖了全球氣候變化和人為的干擾，是現(xiàn)存珍稀瀕危植物的“避難所”。

致謝 感謝中國(guó)樂(lè)業(yè)-鳳山世界地質(zhì)公園管理局為本研究提供經(jīng)費(fèi)支持和組織協(xié)調(diào)服務(wù)，廣西善圖科技有限公司提供無(wú)人機(jī)航拍和GIS制圖技術(shù)支持，廣西山地救援隊(duì)、樂(lè)業(yè)飛貓?zhí)诫U(xiǎn)隊(duì)提供天坑調(diào)查的繩降技術(shù)支持，在此一并致謝。

參考文獻(xiàn)：

Bureau of Geology and Mineral Resources of Guangxi Zhuang Autonomous Region， 1978. Guangxi Leye 1∶200，000 geological maps and specifications [Z]. 1-18 [廣西壯族自治區(qū)地質(zhì)礦產(chǎn)局， 1978. 廣西1∶20萬(wàn)樂(lè)業(yè)幅地質(zhì)圖及說(shuō)明書(shū) [Z]： 1-18.]

geological survey report [R]. 1-31. [廣西壯族自治區(qū)地質(zhì)礦產(chǎn)局， 1982. 廣西1∶20萬(wàn)樂(lè)業(yè)幅水文地質(zhì)普查報(bào)告 [R]. 1-31.]

CITES， 2016. Convention on international trade in endangered wild fauna and flora [R]. Scientific committee of the Peoples Republic of China on endangered species： 1-42. [CITES， 2016. 瀕危野生動(dòng)物植物物種國(guó)際貿(mào)易公約 [R]. 中華人民共和國(guó)瀕危物種科學(xué)委員會(huì)： 1-42.]

DENG YD， CHEN WH， ZHANG YH， et al.， 2012. Analysis on features and values of karst landscape in Leye-Fengshan Global Geopark [J]. Carsol Sin， 31（3）： 303-309. [鄧亞?wèn)|， 陳偉海， 張遠(yuǎn)海， 等， 2012. 樂(lè)業(yè)-鳳山世界地質(zhì)公園巖溶地貌景觀特征與價(jià)值分析 [J]. 中國(guó)巖溶， 31（3）： 303-309.]

FENG HZ， 2015. The study on origin and evolution of Karst Tiankeng flora in Dashiwei， Guangxi [D]. Guilin： Guangxi Normal University： 5-40. [馮慧喆， 2015. 廣西大石圍天坑群植物區(qū)系的起源和演化研究 [D]. 桂林： 廣西師范大學(xué)： 5-40.]

HE TP， WEN XF， ZHANG GG， et al.， 2004. Analysis of the resources of the wild ornamental plants and their scenery of landscape architecture from Dashiwei karst doline and cave cluster scenic spot in Guangxi [J]. J Guangxi Agric Biol Sci， 23（2）： 159-163. [和太平， 文祥鳳， 張國(guó)革， 等， 2004. 廣西大石圍天坑群風(fēng)景旅游區(qū)野生觀賞植物及其構(gòu)景分析 [J]. 廣西農(nóng)業(yè)生物科學(xué)， 23（2）： 159-163.]

HUANG BJ， CAI WT， XUE YG，et al.， 2004. Research on tourism resource characteristics of Tiankeng group in Dashiwei， Guangxi [J]. Geogr Geo-Inform Sci， 20（1）： 109-112. [黃保健， 蔡五田， 薛躍規(guī)， 等， 2004. 廣西大石圍天坑群旅游資源研究 [J]. 地理與地理信息科學(xué)， 20（1）： 109-112.]

IUCN， 2018. 2018 IUCN red list of endangered species [M]. IUCN： 14-32.

LI Y， 2005. Species diversity of Karst Tiankeng forest in Dashiwei Tiankengs， Guangxi [D]. Guilin： Guangxi Normal University： 3-20. [林宇， 2005. 廣西大石圍天坑群天坑森林物種多樣性研究 [D]. 桂林： 廣西師范大學(xué)：3-20.]

LIU JR， ZHANG JY， LIANG RC， et al.， 2004. Discussion on the features of spore-pollen composition in the cave sediments of the tertiary system and the correlative questions in Dashiwei Tiankeng group， Leye County [J]. Carsol Sin， 23（2）： 159-163. [劉金榮， 張繼淹， 梁耀成， 等， 2004. 樂(lè)業(yè)縣大石圍天坑群洞穴第三紀(jì)堆積的孢粉組成特征及相關(guān)問(wèn)題的探討 [J]. 中國(guó)巖溶， 23（3）： 73-80.]

SHEN LN， CHEN WC， XU WB， et al.， 2018. Biodiversity research report of Leye-Fengshan Global Geopark， China [R]. Administration of Leye-Fengshan Global Geopark， China： 25-63. [沈利娜， 陳偉才， 許為斌， 等， 2018. 中國(guó)樂(lè)業(yè)-鳳山世界地質(zhì)公園生物多樣性調(diào)查研究報(bào)告 [R]. 中國(guó)樂(lè)業(yè)-鳳山世界地質(zhì)公園管理局： 25-63.]

SHEN LN， HOU MF， CHEN WC， et al.， 2017. Research report on biodiversity of Leye Park in Leye-Fengshan Global Geopark， China [R]. Guilin： Guangxi Normal University： 19-35. [沈利娜， 侯滿(mǎn)福， 陳偉才， 等， 2017. 中國(guó)樂(lè)業(yè)-鳳山世界地質(zhì)公園樂(lè)業(yè)園區(qū)生物多樣性調(diào)查研究報(bào)告 [R]. 廣西師范大學(xué)： 19-35.]

SU SL， HUANG K， MA B， 2012. Diversity study on pteridophyte flora in the area of Dashiwei Tiankeng group of Leye County [J]. Hebei Agric Sci， 51（5）： 948-950. [蘇仕林， 黃珂， 馬博， 2012. 廣西樂(lè)業(yè)大石圍天坑群區(qū)蕨類(lèi)植物多樣性研究 [J]. 湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)， 51（5）： 948-950.]

SU YQ， XUE YG， FAN PP， et al.， 2016. Plant community structure and species diversity in Liuxing Tiankeng of Guangxi [J]. Acta Bot Boreal-Occident Sin， 36（11）： 2300-2306. [蘇宇喬， 薛躍規(guī)， 范蓓蓓， 等， 2016. 廣西流星天坑植物群落結(jié)構(gòu)與多樣性 [J]. 西北植物學(xué)報(bào)， 36（11）： 2300-2306.]

WALTHAM T， 2005. The 2005 Tiankeng investigation project in China [J]. Cave Karst Sci， 32（2）： 51-56.

WANG NA， 1994. On forming times of east Asia monsoon [J]. Sci Geogr Sin， 14（1）： 81-89. [王乃昂， 1994. 論東亞季風(fēng)的形成時(shí)代 [J]. 地理科學(xué)， 14（1）： 81-89.]

WANG S， XIE Y， 2004. China Species Red List [M]. Beijing： Higher Education Press： 5-58. [汪松， 解焱， 2004. 中國(guó)物種紅色名錄 [M]. 北京： 高等教育出版社： 5-58.]

WANG XM， WANG MZ， ZHANG XQ， 2005. Palynology assemblages and paleoclimatic character of the late Eocene to the early Oligocene in China [J]. Earth Sci J Chin Univ Geosci， 30（3）： 309-316. [王曉梅， 王明鎮(zhèn)， 張錫麒， 2005. 中國(guó)晚始新世-早漸新世地層孢粉組合及其古氣候特征 [J]. 地球科學(xué)， 30（3）： 309-316.]

WHITE WB， DAVID C， 2012. Encyclopedia of caves [M]. 2nd ed. Elsevier： 821-825.

WU ZY， ZHOU ZK， LI DZ， et al.， 2003. The areal-types of the world families of seed plants [J]. Acta Bot Yunnan， 25（3）： 245-257. [吳征鎰， 周浙昆， 李德銖等， 2003. 世界種子植物科的分布區(qū)類(lèi)型系統(tǒng) [J]. 云南植物研究， 25（3）： 245-257.]

WU ZY， ZHOU ZK， SUN H， et al.， 2006. The areal-types of seed plants and their origin and differentiation [M]. Kunming： Yunnan Science and Technology Publishing House： 1-80. [吳征鎰， 周浙昆， 孫航， 等， 2006. 種子植物分布區(qū)類(lèi)型及其起源和分化 [M]. 昆明： 云南科技出版社： 1-80.]

YANG G， PENG CH， LIU YZ， 2019. Tiankeng： An ideal place for climate warming research on forest ecosystems [J]. Environl Earth Sci： 78：46 （https：//doi.org/10.1007/s12665-018-8033-y）.

ZHU XW， HUANG BJ， 2003. Tiankeng Group in Lesye， Guangxi， China： Discovery， exploration and definition [M]. Nanning： Guangxi Science and Technology Publishing House： 5-15. [朱學(xué)穩(wěn)， 黃保健， 2003. 廣西樂(lè)業(yè)大石圍天坑群： 發(fā)現(xiàn)、探測(cè)、定義域研究 [M]. 南寧： 廣西科學(xué)技術(shù)出版社： 5-15.]

ZHU XW， ZHUANG YH， CHEN WH， et al.， 2018. Leye Tiankeng [M]. Nanning： Guangxi Science and Technology Publishing House： 59-67. [朱學(xué)穩(wěn)， 張遠(yuǎn)海， 陳偉海， 等， 2018. 樂(lè)業(yè)天坑 [M]. 南寧： 廣西科學(xué)技術(shù)出版社： 59-67.]

（責(zé)任編輯 蔣巧媛）