鄭鸞 龍翠玲

摘 要： 為探討不同地形植物群落物種多樣性與土壤理化特征之間的相互關(guān)系。該文以茂蘭喀斯特森林為研究對(duì)象，分析了不同地形植物多樣性與土壤理化特征以及兩者之間的相互關(guān)系。結(jié)果表明：（1）不同地形木本植物的物種組成存在差異，坡地木本植物有35科65屬78種，槽谷木本植物有38科64屬89種，漏斗木本植物有35科61屬84種。同時(shí)，豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)大小表現(xiàn)為槽谷>漏斗>坡地;優(yōu)勢(shì)度指數(shù)大小表現(xiàn)為坡地>漏斗>槽谷。（2）不同地形土壤物理性質(zhì)差異性顯著（P<0.05），其中土壤容重和非毛管孔隙度表現(xiàn)為坡地>槽谷>漏斗，自然含水量、田間持水量、總孔隙度、毛管孔隙度等指標(biāo)均表現(xiàn)為漏斗>槽谷>坡地。（3）除全K外，大多數(shù)土壤養(yǎng)分指標(biāo)表現(xiàn)為漏斗顯著高于槽谷、坡地，即漏斗>槽谷>坡地。（4）冗余分析表明，植物多樣性與土壤理化性質(zhì)具有相關(guān)性，不同地形植物多樣性指數(shù)受土壤理化性質(zhì)的影響明顯。以上結(jié)果旁證了茂蘭喀斯特森林地形條件的復(fù)雜性和土壤理化性質(zhì)的差異性是該區(qū)小生境多樣、物種組成豐富的原因之一，為喀斯特森林物種多樣性維持機(jī)制提供了科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞： 喀斯特森林， 地形條件， 植物多樣性， 土壤理化性質(zhì)， 茂蘭

中圖分類(lèi)號(hào)： Q948.114 ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A

文章編號(hào)： 1000-3142（2020）06-0792-10

開(kāi)放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID） ：

Abstract： To explore the difference and relationship between plant diversity and soil physical and chemical properties in different topography of Maolan karst forest， and to provide scientific basis for the maintenance mechanism of species diversity in Maolan karst forest. The results were as follows：（1） There were differences in species composition of woody plants in different topographies. There were 78 species of woody plants belonging to 65 genera and 35 families in hillside， 89 species of woody plants belonging to 64 genera and 38 families in valley， and 84 species of funnel woody plants belonging to 61 genera and 35 families. Mean while， the magnitude of richness index， diversity index and evenness index was valley > funnel > hillside， while the magnitude of dominance index was hillside > funnel > valley. （2） There were significant differences in soil physical properties between different topographies（P < 0.05）. Among them， soil bulk density and non-capillary porosity were hillside > valley > funnel， while natural water content， field water holding capacity， total porosity and capillary porosity were funnel > valley > hillside. （3） Except for total potassium（K）， most soil nutrient indicators showed that funnel was significantly higher than valley and hillside， that is funnel > valley > hillside. （4） Redundancy analysis showed that plant diversity was correlated with soil physical and chemical properties， and plant diversity indexes in different topographies were significantly affected by soil physical and chemical properties. The results indicate that the complexity of topographic conditions and the difference of soil physical and chemical properties in Maolan karst forest are one of the reasons for the diversity of microhabitats and rich species composition in this area.

Key words： karst forest， topographic condition， plant diversity， soil physical and chemical properties， Maolan

土壤為植物生存提供了重要環(huán)境條件，對(duì)植物群落結(jié)構(gòu)特征變化具有一定的影響，土壤理化性質(zhì)的差異引起植物多樣性的變化，植物多樣性差異又會(huì)反過(guò)來(lái)作用于土壤理化性質(zhì)（吳彥等，2001）。土壤與植物群落之間關(guān)系密切，它們之間的相互作用過(guò)程一直是生態(tài)學(xué)家們研究的熱點(diǎn)，是群落生態(tài)學(xué)及植物多樣性維持和管理的基礎(chǔ)。目前，關(guān)于土壤理化性質(zhì)與植物多樣性之間關(guān)系的研究較多，如不同植被類(lèi)型（王長(zhǎng)庭等，2010）、不同演替階段（王凱博等，2007）、不同恢復(fù)階段（劉洋等，2018）、不同退化階段（劉道錕等，2016）、不同石漠化程度（盛茂銀等，2015）的植物多樣性與土壤理化性質(zhì)及兩者關(guān)系研究，為研究植物多樣性與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系奠定了基礎(chǔ)。但是，對(duì)喀斯特森林不同地形植物多樣性與土壤理化性質(zhì)變化及關(guān)系的研究較少。有關(guān)喀斯特森林地形差異對(duì)植物多樣性的影響有待深入研究，這對(duì)揭示喀斯特森林物種多樣性維持機(jī)制具重要意義。

茂蘭自然保護(hù)區(qū)喀斯特森林原生性強(qiáng)、人為干擾少，是研究喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)及地貌發(fā)育理論的理想場(chǎng)所。與常態(tài)地貌上的森林生態(tài)系統(tǒng)相比，喀斯特森林在生態(tài)環(huán)境、群落外貌、組成特征、垂直結(jié)構(gòu)和演替動(dòng)態(tài)以及生境高度異質(zhì)性對(duì)植物的影響等方面都存在明顯不同（龍翠玲，2009）。目前，在喀斯特森林的土壤微生物（龍健等，2004）、凋落物（趙暢等，2018）、土壤水分（劉金玉等，2012）和養(yǎng)分變化（俞月鳳等，2015）、植物多樣性（侯滿福等，2011）、植物群落結(jié)構(gòu)特征（覃弦和龍翠玲，2016a）、植物群落的空間分布格局（覃弦和龍翠玲，2016b）等方面取得大量的研究成果，但均集中于某單一生態(tài)過(guò)程的研究，對(duì)兩者之間關(guān)系的研究較少。在茂蘭喀斯特森林中，主要有落水洞、漏斗、洼地、槽谷、盲谷和盆地等負(fù)向地貌，由這些負(fù)向地貌與錐峰的空間組合形成峰叢洼地、峰叢漏斗和峰叢盆地等地貌組合類(lèi)型，這三種地貌是喀斯特森林內(nèi)分布最多、最廣的地貌類(lèi)型（周政賢，1987）。在成土條件相對(duì)一致的情況下，地形地貌的差異可能導(dǎo)致小生境多樣性，即光照、溫度、水分、養(yǎng)分等條件的差異，從而對(duì)土壤和植物的形成和演化過(guò)程具有重要影響。因此，本文以茂蘭喀斯特森林為研究對(duì)象，研究坡地、槽谷和漏斗三種地形的木本植物與土壤，分析不同地形植物群落物種多樣性與土壤理化特征，并探討植物多樣性與土壤理化特征之間的相互關(guān)系，為揭示茂蘭喀斯特森林植物群落物種多樣性維持機(jī)制提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

茂蘭喀斯特森林自然保護(hù)區(qū)位于貴州省南部貴州、廣西交界處（107°52′—108°05′ E、 25°09′—25°20′ N）。保護(hù)區(qū)內(nèi)為發(fā)育典型的喀斯特峰叢地貌，海拔為430～1 078.6 m，平均海拔在800 m左右，年均溫為15.3 ℃，積溫為5 727.9 ℃。降水期集中于4月—10月，年平均降水量為1 320.5 mm，全年平均相對(duì)濕度可達(dá)83%。成土母巖主要由白云巖、石灰?guī)r等碳酸類(lèi)巖石構(gòu)成，形成呈弱堿性的石灰土，土壤pH值7.5～8.0。保護(hù)區(qū)內(nèi)植被類(lèi)型主要為常綠落葉闊葉混交林，常見(jiàn)的喬木主要以青岡櫟（Cyclobalanopsis glauca）、云貴鵝耳櫪（Carpinus pubescens）、欏木石楠（Photinia davidsoniae）、輪葉木姜子（Litsea verticillata）等為主;灌木層主要有湖北十大功勞（ Mahonia fortunei）、裂果衛(wèi)矛（ Euonymus dielsianus） 、皺葉海桐（ Pittospoeum crispulum） 、南天竹（ Nandina domestica） 、革葉鐵欖（ Sinosideroxylon wightianum） 等為主的優(yōu)勢(shì)種;草本地被層常見(jiàn)的主要有廬山翠云草（Selaginellauncinata）、柳葉蕨（Cyrtogonellum fraxinellum）、樓梯草（Elatostema stewardii）等。

研究區(qū)三種不同地形的生境特征如下：（1）坡地位于坡體中上部，林內(nèi)巖石裸露率高，且?guī)r石崩塌碎塊多。土壤為黑色石灰土，土壤總覆蓋率低，僅為40%。林內(nèi)水分條件很差，光照充足，植被生長(zhǎng)困難，大多數(shù)植物直接生長(zhǎng)在巖石裂隙中，根系發(fā)達(dá)。（2）槽谷谷底平坦，土壤為黑色石灰土，土壤總覆蓋率高，有成片土壤分布，達(dá)到60%，土層厚度為2～6 cm。林內(nèi)土壤水分條件較好、光照條件適中。（3）漏斗為典型的負(fù)地形，林內(nèi)植物生長(zhǎng)茂密，郁閉度高，土壤為黑色石灰土，土壤總覆蓋度最高，可達(dá)85%，土層厚度為5～20 cm。土壤表層枯枝落葉層較厚，不利于水分的滲透，易積水，光照條件差（秦隨濤等，2018）。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置與群落調(diào)查 2018年5月，在茂蘭自然保護(hù)區(qū)黎明關(guān)水族鄉(xiāng)境內(nèi)緩沖區(qū)進(jìn)行樣地調(diào)查，研究區(qū)內(nèi)主要地貌類(lèi)型為坡地、槽谷、漏斗，針對(duì)每種地形分別設(shè)置10個(gè)連續(xù)樣地，每個(gè)樣地面積為20 m × 20 m，每種地形的樣地總面積為4 000 m2，三種地形樣地總面積為1.2 hm2（吳邦利等，2018）。采用GPS等工具進(jìn)行地理坐標(biāo)定位，并記錄各樣地的海拔、坡度、坡向等指標(biāo)。把每個(gè)樣地劃分成5 m × 5 m的小樣方，記錄每個(gè)樣方中木本植物的種名、株數(shù)、胸徑、高度、冠幅、郁閉度等指標(biāo)。

1.2.2 土樣采集 在研究區(qū)樣地調(diào)查的基礎(chǔ)上，每種地形選擇3個(gè)標(biāo)準(zhǔn)樣地（20 m × 20 m），在標(biāo)準(zhǔn)樣地內(nèi)按東南西北及中心五個(gè)方向進(jìn)行五點(diǎn)取樣法，每種地形采土樣15份，共取得45份土樣。由于研究區(qū)土壤淺薄，部分取樣點(diǎn)土層厚度小于20 cm，因此采集1 m × 1 m的表層土，帶回實(shí)驗(yàn)室去除土壤中的碎石、根系等雜質(zhì)，風(fēng)干、研磨、測(cè)定。

1.2.3 土壤理化性質(zhì)的測(cè)定 土壤容重（Bd）、自然含水量（Nc）、田間持水量（Fc）、毛管孔隙度（Cp）的測(cè)定采用環(huán)刀法;土壤總孔隙度（Tp）利用Tp=93.947-32.995×Bd公式計(jì)算得出，非毛管孔隙度（Np）用Np=Tp-Cp計(jì)算得出（盛茂銀等，2015）。pH值采用電位法（2.5∶1的水土比）測(cè)定;有機(jī)質(zhì)采用K2Cr2O7容量法-外加熱法測(cè)定;全N采用凱氏定氮儀測(cè)定;全P、全K采用鉬銻抗比色法（NaOH熔融）測(cè)定;速效N采用堿解擴(kuò)散法測(cè)定;速效P采用0.5 mol·L-1 NaHCO3溶液浸提法測(cè)定;速效K采用CH3COONH4浸提法測(cè)定，參照土壤農(nóng)化分析（鮑士旦，2006）。

1.2.4 數(shù)據(jù)處理 用Excel軟件進(jìn)行實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)預(yù)處理，用SPSS25.0軟件進(jìn)行方差分析、多重比較（LSD法），用Canoco4.5軟件進(jìn)行冗余分析（RDA）。植物多樣性指數(shù)的計(jì)算參考秦隨濤等（2018）的方法。

2 結(jié)果與分析

2.1 三種地形木本植物區(qū)系組成

由表1可知，三種地形的木本植物區(qū)系組成存在一定的差異。坡地的木本植物有35科65屬78種;槽谷木本植物有38科64屬89種;漏斗木本植物有35科61屬84種。坡地的優(yōu)勢(shì)種分別為樟科（6屬9種）、薔薇科（5屬5種）、山茱萸科（3屬4種）、大戟科（3屬3種）;槽谷的優(yōu)勢(shì)種為樟科（6屬9種）、薔薇科（4屬5種）、馬鞭草科（3屬4種）、蕓香科（3屬3種）;漏斗的優(yōu)勢(shì)種為樟科（6屬11種）、薔薇科（6屬7種）、山茱萸科（3屬4種）、漆樹(shù)科（3屬3種）。其中， 樟科、薔薇科為三種地形共有的優(yōu)勢(shì)種。

三種地形的木本植物共有43科，其中有30科的木本植物在坡地、槽谷、漏斗均有分布，占總科數(shù)的69.8%。三個(gè)地形的優(yōu)勢(shì)種主要為樟科、薔薇科、山茱萸科、大戟科、馬鞭草科、蕓香科、漆樹(shù)科等木本植物。通過(guò)分析發(fā)現(xiàn)，槽谷物種最豐富，組成最復(fù)雜;其次為漏斗;坡地物種最少，組成最簡(jiǎn)單。

2.2 不同地形植物多樣性

由表2可知，不同地形的豐富度指數(shù)差異不顯著，變化范圍為5.76～6.41;多樣性指數(shù)差異顯著，變化范圍為2.69～3.03;均勻度指數(shù)差異顯著，變化范圍為0.81～0.88，且這三個(gè)指數(shù)均表現(xiàn)為槽谷>漏斗>坡地。不同地形條件優(yōu)勢(shì)度指數(shù)差異顯著，變化范圍為0.87～0.93，表現(xiàn)為坡地>漏斗>槽谷。同時(shí)還發(fā)現(xiàn)，豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)在三種地形中均表現(xiàn)為槽谷最大，坡地最小，即槽谷>漏斗>坡地;優(yōu)勢(shì)度指數(shù)相反，表現(xiàn)為坡地最大，槽谷最小，即坡地>漏斗>槽谷。

2.3 不同地形土壤理化性質(zhì)

2.3.1土壤物理性質(zhì) 由表3可知，土壤容重、自然含水量、田間持水量、總孔隙度、毛管孔隙度、非毛管孔隙度在不同地形的差異顯著。坡地（1.12 g·cm-3）的容重顯著大于槽谷（1.03 g·cm-3）和漏斗（0.99 g·cm-3），槽谷顯著大于漏斗，大小表現(xiàn)為坡地>槽谷>漏斗;漏斗（52.34%）的自然含水量大于槽谷（44.76%）和坡地（34.22%），槽谷顯著大于坡地，大小表現(xiàn)為漏斗>槽谷>坡地;漏斗（52.15%）的田間持水量大于槽谷（43.50%）和坡地（34.55%），槽谷顯著大于坡地，大小表現(xiàn)為漏斗>槽谷>坡地;漏斗（62.68%）的總孔隙度大于槽谷（60.98%）和坡地（57.49%），槽谷顯著大于坡地，大小表現(xiàn)為漏斗>槽谷>坡地;漏斗（51.53%）的毛管孔隙度顯著大于槽谷（44.95%）和坡地（38.91%），槽谷顯著大于坡地，大小表現(xiàn)為漏斗>槽谷>坡地;坡地的非毛管孔隙度顯著大于槽谷、漏斗，槽谷顯著大于坡地，大小表現(xiàn)為坡地>槽谷>漏斗?？梢?jiàn)，不同地形土壤物理性質(zhì)除土壤容重和非毛管孔隙度表現(xiàn)為坡地>槽谷>漏斗外，自然含水量、田間持水量、總孔隙度、毛管孔隙度均表現(xiàn)為漏斗>槽谷>坡地。

2.3.2 土壤化學(xué)性質(zhì) 由表4可知，土壤有機(jī)質(zhì)、全N、速效N、全P、速效P、全K、速效K在不同地形差異性顯著。坡地、槽谷、漏斗三種地形土壤pH值差異性不顯著（P>0.05），均值分別為7.32、7.24、7.23， 其中坡地的pH值最大，大小表現(xiàn)為坡地>槽谷>漏斗。漏斗的有機(jī)質(zhì)（164.14 g·kg-1）顯著大于槽谷（84.52 g·kg-1）和坡地（46.23 g·kg-1），槽谷顯著大于坡地（P<0.05），表現(xiàn)為漏斗>槽谷>坡地。漏斗（8.40 g· kg）全N含量顯著大于槽谷（5.32 g· kg-1）和坡地（5.02 g·kg-1），槽谷和坡地的差異不顯著，表現(xiàn)為漏斗>槽谷>坡地。漏斗（600.22 mg·kg-1）的速效N含量顯著大于槽谷（272.71 mg·kg-1）和坡地（249.90 mg·kg-1），槽谷顯著大于坡地，表現(xiàn)為漏斗>槽谷>坡地。漏斗（3.68 g·kg-1）的全P含量顯著大于坡地（1.44 g·kg-1），槽谷與漏斗、坡地的差異不顯著（P>0.05），表現(xiàn)為漏斗>槽谷>坡地。漏斗（1.49 mg·kg-1）的速效P含量顯著大于槽谷（0.79 mg·kg-1）和坡地（0.79 mg·kg-1），坡地、槽谷之間差異不顯著（P>0.05），含量大小為漏斗>槽谷（坡地）。槽谷（12.16 g·kg-1）的全K含量顯著大于漏斗和坡地，漏斗（6.85 g·kg-1）與坡地（8.90 g·kg-1）間差異不顯著（P>0.05），含量大小表現(xiàn)為槽谷>坡地>漏斗。漏斗（130.73 mg·kg-1）和槽谷（121.45 mg·kg-1）的速效K含量顯著大于坡地（87.88 mg·kg-1），漏斗與槽谷間差異不顯著（P>0.05），含量大小表現(xiàn)為漏斗>槽谷>坡地。由此可知，三種地形土壤pH值大小表現(xiàn)為坡地>槽谷>漏斗，全K表現(xiàn)為槽谷>坡地>漏斗，速效K表現(xiàn)為漏斗>槽谷>坡地，土壤有機(jī)質(zhì)、全N、速效N、全P和速效P等指標(biāo)均表現(xiàn)為漏斗>槽谷>坡地。

2.4 植物與土壤理化性質(zhì)相關(guān)性

由雙序圖（圖1）可知，前4個(gè)排序軸的特征值分別為0.084、0.064、0.008、0.003，占總特征值的90.4%。前2軸對(duì)物種-土壤關(guān)系方差累計(jì)貢獻(xiàn)率為98.8%，與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)性分別達(dá)到0.955、0.944，基本上保存了18個(gè)指標(biāo)的信息。在排序圖中，物種多樣性指數(shù)箭頭的位置能夠反映出它在土壤因子梯度上得到高值的位置。土壤理化特征的箭頭位置代表它與排序軸的正負(fù)關(guān)系，箭頭長(zhǎng)度表示土壤理化特征與物種多樣性指數(shù)之間關(guān)系的強(qiáng)弱。由表5和圖1可知，pH、容重、非毛管孔隙度、全K與第一排序軸為正相關(guān)，有機(jī)質(zhì)、全N、全P、速效P、速效K、毛管孔隙度、總孔隙度、 田間含水量與第一排序軸為負(fù)相關(guān); pH、容重、非毛管孔隙度與第二排序軸為正相關(guān)，有機(jī)質(zhì)、全N、全P、全鉀、速效N、速效P、速效K、毛管孔隙度、總孔隙度、田間含水量與第二排序軸為負(fù)相關(guān)。

如圖1所示，實(shí)線箭頭表示土壤理化性質(zhì)，虛線箭頭表示物種多樣性，實(shí)線箭頭和虛線箭頭的夾角表示土壤理化性質(zhì)與物種多樣性指數(shù)相關(guān)性，當(dāng)夾角小于90°為正相關(guān)，大于90°為負(fù)相關(guān)，且?jiàn)A角越小表明相關(guān)性越高，反之，則越低。優(yōu)勢(shì)度指數(shù)在排序軸的右上方，與土壤有機(jī)質(zhì)、全N、全P、全K、速效P、速效K、總孔隙度、毛管孔隙度、自然含水量、田間持水量為負(fù)相關(guān)，與土壤pH、容重、非毛管孔隙度為正相關(guān)。豐富度指數(shù)位于排序軸的左上方，與土壤有機(jī)質(zhì)、全P、全N、速效P、速效N、田間持水量、自然含水量、毛管孔隙度、總孔隙度為正相關(guān)，與土壤pH、容重、全K、速效K、非毛管孔隙度為負(fù)相關(guān)。多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均位于排序軸左下方，與土壤有機(jī)質(zhì)、全P、全N、速效P、速效K、毛管孔隙度、總孔隙度、田間持水量、自然含水量等為正相關(guān)，與土壤pH、容重、非毛管孔隙度等為負(fù)相關(guān)。

3 討論

3.1 不同地形木本植物組成結(jié)構(gòu)及其物種多樣性

茂蘭喀斯特自然保護(hù)區(qū)內(nèi)景觀類(lèi)型主要分為坡地、槽谷和漏斗。由于小生境的多樣性及地形地貌的復(fù)雜性，所以植物群落為更好適應(yīng)環(huán)境變化，不斷地改變自身的生理生態(tài)特性，從而形成其獨(dú)特的群落結(jié)構(gòu)和外貌特征（秦隨濤等，2018）。其中，坡地的地勢(shì)陡峭， 土壤分布少， 土壤分布不連續(xù)。 由于巖石表面裂隙十分發(fā)育，植物直接在裂隙中生長(zhǎng)，水分、養(yǎng)分極度缺乏，因此植物競(jìng)爭(zhēng)激烈，結(jié)構(gòu)單一，多為耐干旱貧嵴的小喬木，林下灌木較少，優(yōu)勢(shì)種明顯。由于槽谷地勢(shì)平坦，水分、光照條件適中，土壤肥沃，植物獲得的營(yíng)養(yǎng)成分均等，環(huán)境條件好，植物生長(zhǎng)良好，因此物種豐富度、多樣性及均勻度指數(shù)高，但其優(yōu)勢(shì)種不明顯（龍翠玲，2009;秦隨濤等，2018;吳邦利等，2018）。漏斗屬于典型的負(fù)地形，水分充足、濕度條件較好，生長(zhǎng)著較多的耐蔭、喜涼樹(shù)種。絕大多數(shù)的漏斗底部生長(zhǎng)著茂密的森林，樹(shù)木高大，物種豐富度指數(shù)較高。但是，由于漏斗底部光照時(shí)間短且強(qiáng)度弱，局部地段有臨時(shí)性積水，對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育造成了一定影響，所以樹(shù)木多為耐蔭幼苗和幼樹(shù)，優(yōu)勢(shì)種明顯，且僅次于坡地。

3.2 不同地形土壤理化性質(zhì)特征

茂蘭喀斯特森林的成土母質(zhì)主要是由石灰?guī)r、白云巖等碳酸鹽類(lèi)巖石構(gòu)成的，經(jīng)過(guò)溶蝕作用發(fā)育形成富含Ca、Mg等元素的黑色石灰土，土壤呈弱堿性。由于成土條件相對(duì)一致，因此pH差異不顯著。漏斗屬于封閉的負(fù)地形，四周的枯枝落葉層不斷堆積分解，腐殖質(zhì)層加厚，土質(zhì)疏松，利于有機(jī)質(zhì)等土壤養(yǎng)分的積累。同時(shí)，地表豐富的枯枝落葉層，阻礙了水分的滲透，易積水，且漏斗底部被四面山坡遮蔽，加上植被茂密，林內(nèi)郁閉度高，太陽(yáng)輻射時(shí)間短且弱，溫度低，風(fēng)力小，水分蒸發(fā)緩慢，土壤濕度相對(duì)較大，因而林內(nèi)土壤粘重，結(jié)構(gòu)、透氣性差。相反，坡地生境條件差，土層較?。?～6 cm），土被發(fā)育不連續(xù)，巖石裸露，裂隙十分發(fā)育，導(dǎo)致水分滲透快，保水保肥能力差，太陽(yáng)輻射時(shí)間長(zhǎng)且強(qiáng)，地表溫度高，風(fēng)力大，水分蒸發(fā)迅速，土壤濕度小，加上地表的凋落物易被沖刷，不利于有機(jī)質(zhì)等養(yǎng)分的積累，土壤質(zhì)地很差。相對(duì)于坡地、漏斗，槽谷地勢(shì)平坦開(kāi)闊，接受的太陽(yáng)輻射多，水熱分布均衡，生境條件較為理想，養(yǎng)分含量較高。

3.3 不同地形植物群落物種多樣性與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系

土壤理化性質(zhì)在一定程度上影響著植物群落的結(jié)構(gòu)特征與物種多樣性，植物群落又會(huì)反過(guò)來(lái)作用于土壤（唐銘燦等，2016）。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，物種多樣性與土壤理化性質(zhì)之間具有一定的相關(guān)性，兩者相互影響、相互作用。旁證了茂蘭喀斯特森林地形條件的復(fù)雜性和土壤理化性質(zhì)的差異性是該區(qū)小生境多樣，物種組成豐富的原因之一。土壤養(yǎng)分在一定程度上影響著植物豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)，土壤表層的枯枝落葉和動(dòng)植物殘?bào)w在土壤中的積累、礦化和分解，其中一部分養(yǎng)分被植物直接吸收利用，剩余部分留在了土壤中（李勝平和王克林，2016）?？λ固厣志哂歇?dú)特的地理環(huán)境條件，植物群落物種組成、群落類(lèi)型等受到地形限制，地面的凋落物組成、儲(chǔ)量、分解速率等存在一定的差異，導(dǎo)致土壤理化性質(zhì)分布的地形差異，從而對(duì)植物群落產(chǎn)生影響。在三種地形中，漏斗養(yǎng)分含量最高，但物種多樣性指數(shù)卻小于槽谷，這是由于地形的小生境多樣性造成的。漏斗底部植物生長(zhǎng)較好，物種多樣性高，從而堆積了大量的枯枝落葉，腐殖質(zhì)層較厚，水分充足，有機(jī)質(zhì)分解加快，為植物生長(zhǎng)提供了優(yōu)越的土壤條件，雖森林茂密但優(yōu)勢(shì)種突出，物種多樣性指數(shù)僅次于槽谷。槽谷開(kāi)闊平坦，水熱條件較好，有利于地表枯枝落葉的分解，土壤養(yǎng)分分布均勻，植物從獲得的營(yíng)養(yǎng)元素相對(duì)均衡，物種豐富度高。坡地作為一類(lèi)生境較為惡劣的地形，地面土壤和未分解的枯枝落葉易被雨水沖刷，成土緩慢，植物主要依靠巖石裂隙中土壤及枯枝落葉層腐殖質(zhì)生存，養(yǎng)分含量低，競(jìng)爭(zhēng)較大，植物生長(zhǎng)困難，植物分布相對(duì)稀疏，林內(nèi)植物多為耐干旱貧瘠的樹(shù)種，因而優(yōu)勢(shì)種突出，物種多樣性最低。金章利等（2019）認(rèn)為植物多樣性受土壤養(yǎng)分含量的影響，其植物多樣性隨土壤養(yǎng)分含量的增加而增加。曾歆花等（2013）認(rèn)為在植被恢復(fù)階段，提高土壤養(yǎng)分含量，能夠促進(jìn)植物的生長(zhǎng)發(fā)育，提高植物多樣性，即土壤與植物表現(xiàn)為正向協(xié)同效應(yīng)。Rosenzweig（1995）認(rèn)為在小尺度空間內(nèi)可被利用的土壤養(yǎng)分與植物多樣性表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)，這與本研究結(jié)果相反。但是，土壤養(yǎng)分含量變化影響植物多樣性這一點(diǎn)是不可質(zhì)疑的。本研究結(jié)果為茂蘭保護(hù)區(qū)保護(hù)和管理措施提供了一定的理論基礎(chǔ)，對(duì)不同地形群落物種多樣性保護(hù)和退化喀斯特森林恢復(fù)和重建具有重要意義。

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（責(zé)任編輯 蔣巧媛）