聶振平，彭慧婧**，鄒 杰，張守都

(1.廣西壯族自治區(qū)海洋研究所，廣西北海 536000；2.青島國家海洋科學(xué)研究中心，山東青島 266071)

0 引言

鈍綴錦蛤(Tapesdorsatus)，又稱沙包螺，屬瓣鰓綱(Lamellibranchia)簾蛤目(Veneroida)簾蛤科(Veneridae)綴錦蛤?qū)?Tapes)，主要分布于西南太平洋熱帶、亞熱帶海區(qū)，常見于我國東南沿海區(qū)和越南海區(qū)。近年鈍綴錦蛤市場價格較高，成為新興養(yǎng)殖品種。由于大規(guī)格商品貝養(yǎng)殖時間過長，而中等規(guī)格商品貝價格適中且產(chǎn)量穩(wěn)定，反而更受市場青睞。北部灣越南海區(qū)為硬底質(zhì)，鈍綴錦蛤以筐式養(yǎng)殖為主，養(yǎng)殖面積超過2萬hm2，養(yǎng)殖密度高，但個體生長速度慢，肥滿度低。國內(nèi)鈍綴錦蛤以底播養(yǎng)殖為主，潛在養(yǎng)殖面積約6.67萬hm2，養(yǎng)殖個體肥滿度高，但在淺海區(qū)養(yǎng)成率低。通過階段性移養(yǎng)，可將一定規(guī)格鈍綴錦蛤從筐式養(yǎng)殖轉(zhuǎn)入底播養(yǎng)殖，實現(xiàn)鈍綴錦蛤底播高密度、高產(chǎn)量養(yǎng)殖，縮短底播養(yǎng)殖周期，為該品種養(yǎng)殖主要模式，并為市場提供中等規(guī)格商品貝。在同一批次鈍綴錦蛤養(yǎng)殖過程中，我們發(fā)現(xiàn)個體生長性狀差異較大，表明鈍綴錦蛤極具選育或改良的潛力，可通過群體選擇育種達(dá)到提高其產(chǎn)量的目的。生長性狀群體選擇育種是動物育種傳統(tǒng)且有效的方法，通過構(gòu)建選育群體對目標(biāo)性狀的累代選育，獲取優(yōu)良生長性狀的品種。關(guān)于海水貝類的選育研究，海灣扇貝(Argopectenirradians)[1]、馬氏珠母貝(Pinctadamartensii)[2-3]、長牡蠣(Crassostreagigas)[4]等品種已取得較好的研究成果，而對鈍綴錦蛤研究多集中于形態(tài)、分類等方面[5-8]。本試驗基于鈍綴錦蛤移養(yǎng)模式，建立選育閉鎖群體，研究選育F2群體的生長性狀相關(guān)性，解析鈍綴錦蛤選育F2群體殼體性狀對體質(zhì)量的影響，并利用F2半同胞估算養(yǎng)殖中期個體遺傳力，實現(xiàn)通過生長性狀研究鈍綴錦蛤群體選擇育種潛力的目的，為鈍綴錦蛤選育開發(fā)提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 F2群體建立

2018年早春，以經(jīng)1代群體選育鈍綴錦蛤為親本，育肥培育后，選取性狀優(yōu)良且相近個體，將每個雄性個體隨機(jī)與20個雌性個體授精，孵化后投喂小球藻(Chlorellavulgaris)、球等鞭金藻(Isochrysisgalbana)和扁藻(Platymonassp.)，培育出7個半同胞家系(S1、S2、…… S7)F2苗種，并利用筐式分區(qū)養(yǎng)殖(養(yǎng)殖地：越南)12個月，每個半同胞家系養(yǎng)殖筐排列成3×3矩陣式，每筐投放蛤種50個，養(yǎng)殖場地水深1-4 m；再集中轉(zhuǎn)移底播混養(yǎng)(養(yǎng)殖地：中國北海)6個月，形成F2混養(yǎng)閉鎖群體，養(yǎng)殖場地水深3-5 m，泥沙質(zhì)底。

1.2 數(shù)據(jù)測量

采樣后清洗干凈貝表，干露2 h后統(tǒng)一測量。從12月齡F2中每個家系每行/列隨機(jī)選取30個體，從18月齡F2中隨機(jī)選取180個體，使用電子天平稱量體質(zhì)量(BW)；使用游標(biāo)卡尺測量殼長(SL)、殼高(SH)和殼寬(SW)。體質(zhì)量性狀測量精確到0.01 g，殼體性狀測量精確到0.01 mm。

1.3 參數(shù)處理

采用單因素方差分析比較養(yǎng)殖12月齡各家系生長情況，檢驗使用SNK法(a=0.05)，計算相關(guān)變異系數(shù)(CV)，公式：CV=SD/Mean×100%，式中，SD為標(biāo)準(zhǔn)偏差，Mean為平均值。

a為殼頂背后切線最大長度垂線段，長度為殼高(x2)；b為殼前后緣最大距離線段，長度為殼長(x1)；c為左右殼間最大距離線段，長度為殼寬(x3)a is the maximum distance segment vertical to tangent behind the shell top ,the length is shell height (x2);b is the maximum distance segment between the front and back ends of the shell ,the length is shell length (x1);c is the maximum distance segment between left and right shells,the length is shell width (x3)圖1 鈍綴錦蛤殼體性狀測量示意圖Fig.1 Diagrammatic sketch of the shell morphological measurement of T.dorsatus

1.4 生長性狀相關(guān)性分析

1.5 遺傳力估算

參考林元震等[10]研究方法，利用ASReml-R(V4)軟件，基于約束極大似然法 (Restricted Maximum Likelihood，REML)計算12月齡半同胞家系生長性狀的方差組分，利用個體模型估算遺傳力。線性模型為yij=μ+Ri+Tj+eij，式中，yij為個體生長性狀的觀測值，μ為性狀總體均值，Ri為行列效應(yīng)，Tj為個體加性遺傳效應(yīng)，eij為隨機(jī)殘差效應(yīng)，其中μ作固定效應(yīng)，其余列入隨機(jī)效應(yīng)；遺傳力計算公式為h2=σ2a/σ2P，式中，σ2a為加性遺傳方差組分，σ2P為表型方差組分。

2 結(jié)果與分析

2.1 生長性狀相關(guān)性分析

試驗統(tǒng)計筐式養(yǎng)殖存活率為63.5%，底播混養(yǎng)存活率為84.0%。18月齡F2群體生長性狀變異系數(shù)較養(yǎng)殖12月齡低(表1)，根據(jù)相關(guān)系數(shù)分析結(jié)果(表2)，選育F2群體生長性狀間相關(guān)性達(dá)到顯著水平(P<0.01)，殼高與體質(zhì)量相關(guān)系數(shù)達(dá)到0.850以上。根據(jù)逐步多元回歸分析結(jié)果(表3)，因變量與自變量之間線性關(guān)系顯著，2個階段F2群體殼體性狀回歸后對體質(zhì)量影響均達(dá)到顯著水平(P<0.01)，且殼體性狀對體質(zhì)量的直接作用大于間接作用，殼長對體質(zhì)量影響最大，是影響F2群體體質(zhì)量的主要因素(表4)。18月齡F2群體殼寬對體質(zhì)量影響權(quán)重有所提高，殼長、殼高和殼寬對體質(zhì)量的直接作用效果相近。從殼體性狀對體質(zhì)量的決定程度(表5)分析，2個階段F2群體殼長和殼高的共同決定系數(shù)均最高。12月齡F2群體殼體性狀對體質(zhì)量的回歸方程：y=-48.724+0.513x1+ 0.754x2+0.882x3(R2=0.848)，18月齡F2群體殼體性狀對體質(zhì)量的回歸方程：y=-94.689 +0.772x1+1.141x2+1.608x3(R2=0.864)，18月齡F2群體生長性狀參數(shù)線性擬合更好。

表1 F2群體生長性狀參數(shù)統(tǒng)計Table 1 Parametric statistics for growth traits of F2 population

表2 F2群體生長性狀間相關(guān)系數(shù)Table 2 Correlation coefficients between the growth traits of F2 population

表3 生長性狀的偏回歸系數(shù)檢驗Table 3 Test of partial regression coefficient of growth traits

表4 殼體性狀對體質(zhì)量的作用Table 4 Effects of shell traits on body weight

表5 殼體性狀對體質(zhì)量的決定系數(shù)Table 5 Determination coefficients for shell traits on body weight

2.2 遺傳力估算與分析

12月齡半同胞家系生長情況見表6，殼長、殼高、殼寬和體質(zhì)量均值最高家系比最低家系分別高出3.67%、2.72%、5.01%和9.39%；單因素方差分析結(jié)果顯示，各家系的殼高和體質(zhì)量差異不顯著(P<0.05)。利用REML法計算12月齡F2方差組分(表7)，估算殼長、殼高、殼寬、體質(zhì)量半同胞個體遺傳力分別為 0.14±0.16、0.10±0.08、0.49±0.28、0.29±0.14；殼寬的遺傳力最高，體質(zhì)量遺傳力次之；結(jié)果中估算遺傳力的誤差較大，可能與取樣量較少有關(guān)[10]。殼寬半同胞個體遺傳力和變異系數(shù)(表1)均高于殼長和殼高性狀，殼寬應(yīng)考慮成為下一步選育的首選性狀。

表6 12月齡各家系生長性狀參數(shù)(Mean±SD)Table 6 Growth trait parameters of the families at 12 months old (Mean±SD)

表7 12月齡F2群體生長性狀方差組分Table 7 Variance components estimation of growth traits of F2 population at 12 months old

3 討論

3.1 相關(guān)性

體質(zhì)量是多數(shù)貝類的重要經(jīng)濟(jì)性狀，受微效多基因的共同作用，也與殼型密不可分，探索貝類生長性狀的相關(guān)性和分析殼體性狀對體質(zhì)量作用效果，可以實現(xiàn)多性狀選擇，達(dá)到提高產(chǎn)量或品質(zhì)的目的，對貝類的選擇育種具有重要意義，也成為比較不同群體表型特征的重要手段。在對櫛孔扇貝 (Chlamysfarreri)[11]、毛蚶(Scapharcasubcrenata)[13]、菲律賓蛤仔[13]等多種海水貝類生長性狀的相關(guān)研究表明，不同雙殼貝類的生長性狀之間普遍存在相關(guān)性，與體質(zhì)量相關(guān)程度均達(dá)到顯著水平(P<0.01)，與本試驗研究結(jié)果一致。在相同貝類研究中，巫旗生等[14]研究鈍綴錦蛤野生群體形態(tài)性狀對活體質(zhì)量的影響，發(fā)現(xiàn)殼寬對體質(zhì)量直接作用(0.677)最大，殼長直接作用(0.151)最小，而本試驗中12月齡和18月齡F2群體殼長對體質(zhì)量直接作用(0.377，0.389)最大。兩者研究結(jié)果呈現(xiàn)明顯差異，分析主要與兩方面有關(guān)：(1)表型差異受遺傳物質(zhì)的影響，兩個群體的遺傳背景不同，巫旗生等[14]研究對象為廣西野生鈍綴錦蛤群體，本試驗研究對象為選育F2群體，兩個群體具有不同的遺傳物質(zhì)；(2)兩個群體的規(guī)格不同，野生群體鈍綴錦蛤平均體質(zhì)量為80.85 g，試驗18月齡鈍綴錦蛤平均體質(zhì)量僅為50.02 g，推測野生群體鈍綴錦蛤有更長的生長齡。綜合比較二者研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，隨鈍綴錦蛤規(guī)格增大，殼寬對體質(zhì)量的影響作用升高，間接證明月齡影響鈍綴錦蛤生長性狀相關(guān)性。月齡影響生長性狀相關(guān)性也出現(xiàn)在其他貝類研究中，如櫛孔扇貝[11]1齡貝對體質(zhì)量直接作用最大是殼長(0.532)，而2齡貝對體質(zhì)量直接作用最大則是殼高(0.451)；不同月齡縊蟶[15]4，9，11月齡時對體質(zhì)量直接作用最大性狀分別為殼長(0.562)、殼寬(0.433)和殼高(0.394)，主要影響性狀發(fā)生變化與貝類生長發(fā)育策略有關(guān)。雖然鈍綴錦蛤選育F2群體殼長對體質(zhì)量直接作用最大，但兩個階段3殼體性狀對體質(zhì)量直接作用相近，從殼體性狀間接選擇上，殼長、殼高和殼寬均可作為參考性狀。雙殼貝類生長性狀相關(guān)性也可用于研究比較不同發(fā)育階段的群體，性狀選擇也應(yīng)根據(jù)不同品種、不同發(fā)育階段以及預(yù)期變化做出相應(yīng)調(diào)整。

3.2 遺傳力

遺傳力是基因型與環(huán)境互作的反映，養(yǎng)殖環(huán)境的不同使估算出的遺傳力產(chǎn)生較大的差異[16-17]。試驗利用水流通暢的養(yǎng)殖環(huán)境，盡量降低家系間環(huán)境差異影響，同時參考林木育種對每個家系采用相同行列分組方法來提高遺傳力估算的準(zhǔn)確性，但由于鈍綴錦蛤家系混養(yǎng)會難以區(qū)分，試驗采用筐式單獨養(yǎng)殖，屬半封閉養(yǎng)殖，不同存活率將明顯改變筐內(nèi)養(yǎng)殖密度，難免降低估算遺傳力的準(zhǔn)確性。鈍綴錦蛤?qū)儆诘撞ヘ愵惼贩N，適合潮下帶開放式養(yǎng)殖，由于遷移性較強(qiáng)，養(yǎng)殖后期不利于多家系的建立，群體選育更適合該品種育種，為方便利用半同胞家系估算鈍綴錦蛤的狹義遺傳力，試驗于前期利用筐式養(yǎng)殖7個半同胞家系，既能構(gòu)建選育F2群體，又利于后期形成閉鎖群體，開展群體選育工作。試驗估算鈍綴錦蛤殼長、殼高、殼寬、體質(zhì)量遺傳力依次為0.14±0.16、0.10±0.08、0.49±0.28、0.29±0.14，在鈍綴錦蛤自身性狀遺傳力比較中，殼寬和體質(zhì)量遺傳力屬中高遺傳力，尤其以殼寬作為選擇性狀，選擇反應(yīng)將更加明顯，適合群體選育方法育種。綜合分析F2群體生長性狀相關(guān)性及遺傳力，18月齡F2群體殼寬對體質(zhì)量的直接作用與殼高和殼長相近，但殼寬變異系數(shù)以及遺傳力均高于殼長和殼高，所以鈍綴錦蛤選育性狀選擇上，應(yīng)首先考慮殼寬，其次為殼高和殼長。

第三，二連浩特市市門。二連浩特是世界聞名的“恐龍之鄉(xiāng)”。2006年在二連浩特市建城50周年之際，在市區(qū)南6公里處的208國道上用兩條巨型恐龍雕塑建造了獨具二連特色的市門。距市區(qū)12公里208國道兩側(cè)的99條恐龍雕塑構(gòu)成恐龍景觀大道。造型各異的恐龍雕塑，或奔跑嬉戲，或爭食搶地，或深情相依，成為吸引國內(nèi)外游客的重要旅游景點。