周偉 余忠浩 劉慧 周亞星

doi：10.7606/j.issn.1004-1389.2024.07.009

https：//doi.org/10.7606/j.issn.1004-1389.2024.07.009

收稿日期：2023-07-13? 修回日期：2023-09-05

基金項目：內(nèi)蒙古民族大學博士科研基金（BS621）；2022年度自治區(qū)直屬高?；究蒲袠I(yè)務費項目（2022182）。

第一作者：周? 偉，男，講師，研究方向為作物遺傳改良與種質(zhì)創(chuàng)新。E-mail：maizeseed@163.com

通信作者：周亞星，女，副教授，研究方向為作物遺傳改良與種質(zhì)創(chuàng)新E-mail：zhouyaxing3@163.com

摘? 要? 為了解Lm型雌性系蓖麻的配合力遺傳基礎，以5個蓖麻Lm型雌性系為母本，3個蓖麻兩性系為父本，根據(jù)NC-Ⅱ不完全雙列雜交組配15個雜交組合，對蓖麻雜交組合的配合力、遺傳力以及雜種優(yōu)勢進行分析。結果表明：雌性系A1和兩性系B2的GCA和雜交組合SCA在蓖麻大部分農(nóng)藝性狀中均表現(xiàn)優(yōu)秀，可在提高蓖麻產(chǎn)量的親本選育中作為優(yōu)異親本進行雜交組合的構建。對親本雜種優(yōu)勢研究發(fā)現(xiàn)，兩性系B2參與組配的雜交組合在多個農(nóng)藝性狀上表現(xiàn)為強雜種優(yōu)勢，而Lm型雌性系則表現(xiàn)為在單個性狀上具有較強的雜種優(yōu)勢。從遺傳力分析結果來看，蓖麻的主莖蒴果數(shù)、一級分枝蒴果數(shù)、主莖穗長、主莖節(jié)數(shù)、一級分枝百粒質(zhì)量和產(chǎn)量受加性效應和非加性效應共同影響，且受環(huán)境影響較小，適宜在早代進行選擇。

關鍵詞? 蓖麻；Lm型雌性系；雜種優(yōu)勢；配合力；遺傳力

蓖麻是大戟科蓖麻屬的一種重要能源油料作物，是世界上含油量最高的作物之一。蓖麻油作為蓖麻油酸的唯一商業(yè)來源，用于生產(chǎn)各種工業(yè)產(chǎn)品，對全球特種化工業(yè)具有持續(xù)的重要性［1-2］。目前中國蓖麻田間管理水平較為粗放，高端蓖麻油加工水平還有待提高，導致中國蓖麻的發(fā)展規(guī)模與其利用狀況和生產(chǎn)地位不相適應［3-4］。近年來，隨著對蓖麻油需求的上升，中國已經(jīng)成為蓖麻籽第一進口國，進口量達95%［5］。因此，大力發(fā)展蓖麻產(chǎn)業(yè)，提高蓖麻產(chǎn)量是穩(wěn)定國民經(jīng)濟、調(diào)整農(nóng)業(yè)結構和開展農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的必要舉措。

蓖麻Lm型雌性系 （即標志雌性系） ，是在蓖麻品系永283上經(jīng)60Coγ射線照射后得到的帶有標志性狀的蓖麻品系［6］。即蓖麻植株的各級花序軸上、花梗上著生柳葉狀功能葉，這些植株均是無雄花發(fā)育的單雌性株，且柳葉狀功能葉隨花序的生長而生長，直至蒴果成熟前才黃化脫落，此性狀在花序現(xiàn)蕾時即可顯現(xiàn)，性狀表現(xiàn)明顯，具有出現(xiàn)早，易識別的特性［7］。Lm型雌性系蓖麻的出現(xiàn)為蓖麻雜交育種提供了極大的便利，推動了蓖麻雜交育種的發(fā)展。

雜種優(yōu)勢是指兩個遺傳組成不同的親本雜交產(chǎn)生的F1代在抗逆水平和產(chǎn)量等方面都優(yōu)于雙親的現(xiàn)象［8］，合理利用作物雜種優(yōu)勢可以有效改良作物品質(zhì)和產(chǎn)量，是目前提升作物產(chǎn)量的重要技術手段［9］。李卓然等［10］分析了30個矮稈蓖麻F1雜交組合的主要農(nóng)藝性狀的雜種優(yōu)勢，結果表明，蓖麻組合中一級分枝蒴果數(shù)、二級及其他分枝蒴果數(shù)、單株蒴果數(shù)、二級及其他分枝有效果穗數(shù)、單株產(chǎn)量的超親優(yōu)勢最高。唐艷梅［11］的試驗結果表明，蓖麻雜種優(yōu)勢主要表現(xiàn)在單株粒質(zhì)量、可溶性糖含量、百粒質(zhì)量等方面。以上試驗結果表明，雜種優(yōu)勢會受到親本性狀間的影響［12］，選擇產(chǎn)量相關性狀突出的親本是構建強雜種優(yōu)勢組合、選育高產(chǎn)新品種的關鍵因素。本試驗通過對以Lm型蓖麻雌性系作母本組配的15個組合進行主要農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量的雜種優(yōu)勢進行分析，旨在探究Lm型蓖麻雌性系及其雜交組合的配合力、遺傳力和雜種優(yōu)勢，以期對蓖麻遺傳育種的雜種優(yōu)勢利用提供指導，以便今后能更好地指導以蓖麻標志雌性系作為母本進行組配雜交組合，更有針對性地進行親本選擇，為標志雌性系種質(zhì)資源研究利用，優(yōu)良蓖麻品種的育成提供理論研究與實踐指導。

1? 材料與方法

1.1? 供試材料

供試材料為內(nèi)蒙古自治區(qū)通遼市農(nóng)科院自主選育和引進的8個蓖麻品系，其中有5個標志雌性系材料（A1～A5）作為母本，分別為TH3、TH7、TH9、TH21、TH36。3個兩性系材料（B1～B3）作為父本，分別為1835、1016、1892（表1）。按照NC-Ⅱ不完全雙列雜交組配15個雜交組合。

1.2? 田間試驗設計

試驗在內(nèi)蒙古自治區(qū)通遼市農(nóng)業(yè)科學研究

院試驗基地進行。以5個Lm型雌性系（標志雌性系）蓖麻為母本，3個兩性系蓖麻為父本，按照隨機區(qū)組設計，組配15個雜交組合，并設置3次重復，管理措施同大田。測定雙親與組合F1代株高、莖粗、生育期、主莖穗位、一級分枝、一級有效果穗數(shù)、主莖蒴果數(shù)、一級分枝蒴果數(shù)、主莖穗長、主莖節(jié)數(shù)、主莖百粒數(shù)、一級分枝百粒質(zhì)量、結果長、有效果穗數(shù)和產(chǎn)量共15個蓖麻主要農(nóng)藝性狀。

1.3? 數(shù)據(jù)分析

采用DPS（2015）和Microsoft Excel 2016軟件對試驗數(shù)據(jù)進行分析處理。

超親優(yōu)勢=（F1值-高值親本） /高值親? 本×100

2? 結果與分析

2.1? 各主要農(nóng)藝性狀方差分析

由表2可知，在方差分析中，區(qū)組間除莖粗、一級分枝蒴果數(shù)外，其余性狀均未達到顯著水平差異，組合間絕大部分性狀均呈現(xiàn)顯著性差異， 表明蓖麻絕大部分農(nóng)藝性狀的差異主要受到遺傳基因的控制。除母本莖粗外，兩親本的各項農(nóng)藝性狀均未達到顯著差異，而在父本×母本中，有9個性狀差異性顯著，表明各雜交組合間SCA效應值存在顯著差異，組合間存在真實的遺傳差異，可以對這些材料進行下一步效應值分析。

2.2? 相關性分析

提高蓖麻產(chǎn)量是蓖麻品種改良的主要目標之一［13］。通過對蓖麻產(chǎn)量與其他14個性狀進行相關性分析可知（表3），蓖麻產(chǎn)量與一級有效果穗數(shù)、主莖蒴果數(shù)、一級分枝蒴果數(shù)、主莖百粒質(zhì)量和一級分枝百粒質(zhì)量呈極顯著正相關，與其他9個性狀的相關性均不構成顯著性關系?？梢?，較多的果穗數(shù)和蒴果數(shù)以及較大的百粒質(zhì)量是提高蓖麻產(chǎn)量形成的重要因素，在蓖麻高產(chǎn)創(chuàng)建中最好選取這些性狀優(yōu)良的蓖麻自交系作為親本進行選育。

2.3? 一般配合力（GCA）分析

GCA主要由基因的加性效應控制，是可以穩(wěn)定遺傳的部分，當某個自交系GCA越高時，說明該自交系所攜帶的有益基因位點越多，相對而言就具有深入利用的價值［14-15］。通過對15個蓖麻自交系的農(nóng)藝性狀GCA進行分析，定可以初步確定一個自交系的利用價值，預測后代的表現(xiàn)，使培育新品種更有預見性、目標性［16］。由表4可知，蓖麻各自交系間GCA效應值均有不同體現(xiàn)，在15個目標性狀間，母本A1、A3、A5和父本B2均有10個以上的性狀的GCA效應值為正值，而A4和B3在15個性狀中只有一個性狀的GCA效應值為正向效應值，表明A1、A3、A5和B2 4個自交系中攜帶較多的有益的基因位點，可做高GCA親本進行蓖麻新品種的選育。在蓖麻自交系中，同一自交系在不同性狀上的GCA值是不同的，自交系A1在主莖穗位、主莖穗長、一級分枝蒴果數(shù)、主莖百粒質(zhì)量、一級分枝百粒質(zhì)量和產(chǎn)量上的GCA效應值是全部自交系中的最大值，表明自交系A1可在改良蓖麻穗部性狀和高產(chǎn)品種選育中提供極大的作用。自交系B2在一級分枝、一級有效果穗數(shù)、有效蒴果數(shù)、生育期、結果長和有效果穗數(shù)上的GCA效應值是全部自交系中的最大值，可做親本用于蓖麻的高產(chǎn)創(chuàng)建和生育期的改良。

2.4? 特殊配合力（SCA）分析

SCA主要由親本的非加性效應控制，基于基因互作的多樣性和復雜性，不同雜交組合的某一性狀和相同雜交組合的不同性狀間均體現(xiàn)出很大的差異性，因此，只能通過不同組合的平均效應來推測雜種后代的性狀表現(xiàn)［17］。由表5可知，在15個雜交組合中，A1×B1、A1×B2、A2×B1和A5×B3、分別有13、11、10和14個性狀的SCA效應值呈正值，表明以上4個組合的SCA表現(xiàn)均較為優(yōu)良。從單獨性狀來看，A3×B3組合在一級有效果穗數(shù)、有效果穗數(shù)、主莖蒴果數(shù)、一級分枝蒴果數(shù)和產(chǎn)量上的SCA效應值為15個組合中的最大值，但在生育期SCA效應值中為全部組合的最小值。組合A5×B3在株高、主莖穗長和結果長的SCA效應值為全部組合中的最大值。雜交組合A3×B1在主莖穗位和主莖節(jié)數(shù)上的SCA效應值在全部組合中為最大值。但是雜交組合? A1×B3則在莖粗、主莖穗位、一級分枝蒴果數(shù)主莖百粒質(zhì)量、一級分枝百粒質(zhì)量、產(chǎn)量和有效果穗數(shù)上的SCA效應值均為最低值，表現(xiàn)出不好的SCA效應，在蓖麻新品種選育是不宜作為雜交組合進行新品種的選育。由此可見，不同雜交組合在不同性狀上均有不一樣的SCA體現(xiàn)，在生產(chǎn)實踐和新品種選育中，要根據(jù)實際育種目標來確定相應的雜交組合，才能更精準、更貼切地選育出符合生產(chǎn)需要的蓖麻新品種。

2.5? 雜種優(yōu)勢分析

由表6可知，蓖麻品系的雜交組合間存在較為廣泛的超親優(yōu)勢。15個性狀中，除株高、莖粗、一級分枝百粒質(zhì)量和產(chǎn)量外，其余11個性狀的平均超親優(yōu)勢均為正值，其中主莖蒴果數(shù)、一級有效蒴果數(shù)、一級分枝、主莖穗位和有效蒴果數(shù)的超親優(yōu)勢平均值均排在前列。并且在15個雜交組合中，主莖穗位、一級分枝、一級有效果穗數(shù)、生育期和有效果穗數(shù)的正向組合均大于10個，表明這批雜交組合的超親優(yōu)勢主要體現(xiàn)在改良蓖麻的蒴果數(shù)量及穗部性狀上。

從雜交組合來看，組合A5×B1在一級有效果穗數(shù)、一級分枝蒴果數(shù)、一級分枝百粒質(zhì)量、有效蒴果數(shù)和產(chǎn)量上均有最大的超親優(yōu)勢，但在主莖穗位、主莖穗長和生育期上的超親優(yōu)勢是15個組合中的最低值。組合A3×B3在株高、莖粗、主莖穗長和結果長上的超親優(yōu)勢是15個組合中最大值。組合A1×B1在主莖穗位和主莖蒴果數(shù)的超親優(yōu)勢上呈現(xiàn)為最大值。組合A2×B3、A3×B1、A4×B1和A4×B2分別在主莖百粒質(zhì)量、生育期、一級分枝和主莖節(jié)數(shù)上有著最大的超親優(yōu)勢。 由此可知，每個雜交組合在不同性狀上均有不同的超親優(yōu)勢體現(xiàn)，更適于人為地根據(jù)育種目標進行精確定位蓖麻親本的選擇。

2.6? 遺傳力分析

通過對蓖麻組合性狀間的遺傳力進行分析可知（表8），蓖麻組合的15個性狀在GCA方差和SCA方差中存在明顯的分化。在15個性狀中，株高、一級分枝、一級有效果穗數(shù)和有效果穗數(shù)的GCA方差均大于SCA方差，且都為100%，表明這4個性狀均由親本的加性效應控制。而莖粗、產(chǎn)量、生育期等其他11個性狀的SCA方差則大于其GCA方差，主要體現(xiàn)為親本的非加性效應，如果要改良這些目標性狀，還應考慮雜交組合間的互相影響。遺傳力是反映性狀的遺傳變異占總變異的百分比［18］。在表7中，15個蓖麻農(nóng)藝性狀廣義遺傳力及狹義遺傳力均由配合力方差分析結果得出。遺傳力分析表明，主莖蒴果數(shù)、一級分枝蒴果數(shù)、主莖穗長、主莖節(jié)數(shù)、一級分枝百粒質(zhì)量和產(chǎn)量的廣義遺傳力均大于狹義遺傳力，且大于50%。表明這幾個性狀受環(huán)境影響較小，在雜交選育中，早期世代就可進行選擇且有較好的效果。而其他9個性狀的遺傳力均處于較低水平，受環(huán)境影響較大，不宜在早期世代進行選擇。

3? 討 論

3.1? 雜交組合構建原則

雜交育種的原理是基因重組，即將親本的基因通過分離、組合后將各種優(yōu)良基因聚集在一起［19］。在生產(chǎn)實踐中，可根據(jù)實際育種目標，人為地將雙親的基因重新組合，并對雜交后代進行篩選與鑒定，選育出優(yōu)良的新品種［20］。因此，選取合適的雜交組合是加大雜交育種成功率的關鍵因素。雜交組合通常與親本的配合力有關，因此，在選取蓖麻雜交組合親本時需要充分明確雙親的GCA和SCA。胡文平等［21］通過對西藏玉米地方品種的配合力進行分析，篩選出兩份GCA高的優(yōu)質(zhì)地方品種和一個高產(chǎn)雜交玉米組合。孫帥等［22］通過對大豆品種‘中豆32的主要農(nóng)藝性狀進行分析，結果表明骨干親本‘中豆32與百粒質(zhì)量和蛋白含量GCA表現(xiàn)突出的親本組配更容易選育出優(yōu)異品種。在本研究結果中，自交系A1在蓖麻產(chǎn)量、產(chǎn)量性狀和穗部性狀上具有較大GCA效應值，自交系B2在生育期、果穗數(shù)量和果穗形狀上均有較高的GCA效應值，二者都直接或間接地在提高蓖麻產(chǎn)量的性狀上有最高的GCA效應值。在SCA分析中，以A1和B2為親本組配的組合，其在15個農(nóng)藝性狀的SCA效應值中，有11個為正向效應值，并且在主莖百粒質(zhì)量上的SCA效應值為全部組合中的最大值，該結果表明，自交系A1和B2的GCA和組合SCA在蓖麻大部分農(nóng)藝性狀中均表現(xiàn)優(yōu)秀，可在提高蓖麻產(chǎn)量的親本選育中作為優(yōu)異親本進行雜交組合的構建。但是在本研究結果中，自交系B3的GCA效應值在全部自交系中表現(xiàn)最差，僅有一個性狀為正向效應值，但其作為親本與其他自交系組配的雜交組合中，有8個性狀的SCA效應值為全部組合的最大值，表現(xiàn)出較好的SCA效應。由此可見，在組配蓖麻雜交組合時，不僅需要明確育種目標，而且要兼顧組合雙親的GCA和SCA。

3.2? 選取合適的親本

雜種優(yōu)勢現(xiàn)象是普遍存在于大自然界中的生物特征之一，在作物研究中已經(jīng)被得到廣泛應用［23］。在本研究中，除株高、莖粗、一級分枝百粒質(zhì)量和產(chǎn)量外，其余11個性狀的平均超親優(yōu)勢均為正值，且變化幅度較大。而且在15個性狀中，主莖穗位、一級分枝、一級有效果穗數(shù)、生育期和有效果穗數(shù)的正向組合均大于10個，表明本批雜交組合在以上5個性狀上表現(xiàn)為強超親優(yōu)勢，可針對以上性狀進行品種的改良。在雜交組合中，組合A5×B1、A3×B3、A1×B1、A2×B3、A3×B1、A4×B1和A4×B2均有對應的性狀超親優(yōu)勢為最大值，表明以上7個雜交組合具有較強的雜種優(yōu)勢，可在品種改良過程中根據(jù)改良性狀的不同進行雜交組合的選取。由此可以看出，自交系B1參與組配的雜交組合具有較高的雜種優(yōu)勢，而Lm型蓖麻雌性系則表現(xiàn)為單個性狀上的強雜種優(yōu)勢，因此，在組配雜交組合時一定要根據(jù)育種目標來選擇合適的親本，以此來加快育種? 進程。

3.3? 蓖麻主要農(nóng)藝性狀的遺傳特點

遺傳力是表現(xiàn)某一性狀受到遺傳控制的程度。廣義遺傳力是指遺傳變異占表現(xiàn)型總變異的百分數(shù)，反映遺傳性狀選擇效果優(yōu)劣，而狹義遺傳力指群體內(nèi)加性遺傳方差占表型方差的比率，能更準確地反映選擇效果優(yōu)劣［24］。本研究結果中，主莖蒴果數(shù)、一級分枝蒴果數(shù)、主莖穗長、主莖節(jié)數(shù)、一級分枝百粒質(zhì)量和產(chǎn)量的廣義遺傳力均大于狹義遺傳力，且大于50%，表明這些性狀受加性效應和非加性效應共同影響，但非加性遺傳作用比較突出，而且受環(huán)境影響較小，適宜在早代進行選擇。而其他9個性狀的遺傳力均處于較低水平，在生長發(fā)育過程中易受環(huán)境的影響，表現(xiàn)出不同的發(fā)育特征，在高世代選擇會有較好的效果。

4? 結?? 論

蓖麻農(nóng)藝性狀在遺傳水平上具有較大的差異性，要求在選擇育種親本時不僅要選取高GCA品系作為組合親本，還應考慮該雜交組合的SCA是否優(yōu)越，綜合提高雜交組合的高產(chǎn)潛力。并且要根據(jù)各性狀的遺傳差異，在合適的世代進行優(yōu)良性狀的選擇。本試驗通過對以Lm型雌性系為母本組成的15個蓖麻雜交組合的農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量進行分析，篩選出兩份高GCA自交系（A1與B2），二者都直接或間接地在提高蓖麻產(chǎn)量的性狀上有較高的GCA效應值，并且以上述兩個為母本組配的雜交組合也具有較高的SCA效應值，所以在蓖麻高產(chǎn)創(chuàng)建和品種創(chuàng)新中可使用該自交系進行雜交組合的選配。

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Heterosis Analysis of Castor Lm-type Female Lines and Their Hybrid Combinations

ZHOU Wei1，YU Zhonghao1，LIU Hui2 and ZHOU Yaxing1

（1.State Key Laboratory of Ecological Agriculture inHorqin Sandy Land/College of Agriculture，Inner

Mongolia Mingzu University，Tongliao? Inner Mongolia? 028000，China; 2.Inner Mongolia

Engineering Project Management Co.，Ltd.，Hohhot? 010000，China）

Abstract? In order to understand the genetic basis of combining ability of? Lm-type female line castor，this study analyzed the combining ability，heritability and heterosis of castor hybrid combinations with five castor Lm-type female lines as the maternal parents and three castor bisexual lines as the male parents.A total of 15 hybrid combinations were formed according to NC-Ⅱ incomplete diallel cross group.The results showed that the General Combining Ability （GCA） and Specific Combining Ability （SCA） of female line A1 and bisexual line B2 showed excellent performance in most agronomic traits of castor.These lines could be used as excellent parents in constructing the hybrid combinations for parental breeding to increase the yield of castor.The study of parental heterosis found that the hybrid combination of bisexual line B2 exhibited strong heterosis in multiple agronomic traits，while the female line of Lm showed strong heterosis in single traits.Based on the results of heritability analysis，traits such as the number of capsules on the main stem，capsules on the primary branch，spike length of the main stem，the number of nodes on the main stem，hundred-grain mass in primary branch，and yield of castor were affected by both additive and non-additive effects，and these traits were less affected by the environment，making them suitable for selection in the early generation.

Key words? Castor; Lm type female line; Heterosis; Combining ability; Heritability

Received ??2023-07-13??? Returned? 2023-09-05

Foundation item? Doctoral Research Fund Project of Inner Mongolia University for Nationalities（No.BS621）; 2022 Basic Research Funds for Universities Directly under the Inner Mongolia Autonomous Region（No.2022182）.

First author? ZHOU Wei，male，lecturer.Research? area：crop genetic improvement and germplasm innovation.E-mail：maizeseed@163.com

Corresponding?? author? ZHOU? Yaxing，female，associate professor.Research area：crop genetic improvement and germplasm innovation.E-mail：zhouyaxing3@163.com

（責任編輯：潘學燕? Responsible editor：PAN Xueyan）