鮑文武 陳健男 劉占德

doi：10.7606/j.issn.1004-1389.2024.07.015

https：//doi.org/10.7606/j.issn.1004-1389.2024.07.015

收稿日期：2023-07-13? 修回日期：2023-08-29

基金項(xiàng)目：陜西省現(xiàn)代獼猴桃產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目（K3370219026）。

第一作者：鮑文武，男，博士研究生，研究方向?yàn)楂J猴桃抗逆育種。E-mail：wenwubao@nwafu.edu.cn

通信作者：劉占德，男，研究員，研究方向?yàn)楂J猴桃育種創(chuàng)新與產(chǎn)業(yè)化新技術(shù)研究集成與示范推廣。E-mail：dezhanliu@nwafu.edu.cn

摘? 要? 以4個(gè)獼猴桃品種‘徐香‘葛棗‘金獼和‘臍紅作為材料，采用多功能圖像分析法、指甲油印記法和石蠟切片法，對(duì)葉片的形態(tài)、氣孔特征和解剖結(jié)構(gòu)相關(guān)的21個(gè)指標(biāo)（葉長(zhǎng)、葉寬、葉片長(zhǎng)寬比、寬基距、氣孔寬、氣孔器長(zhǎng)、上表皮厚度、下表皮厚度、葉片厚度等）進(jìn)行觀察測(cè)量，結(jié)合主成分分析和相關(guān)性分析對(duì)21個(gè)指標(biāo)進(jìn)行抗旱指標(biāo)篩選，并通過(guò)隸屬函數(shù)法進(jìn)行抗旱性綜合評(píng)價(jià)，以期為獼猴桃抗旱品種選育提供理論依據(jù)。結(jié)果表明：氣孔寬、葉片厚度和上表皮厚度被篩選作為抗旱性綜合評(píng)價(jià)的關(guān)鍵指標(biāo)，4 個(gè)獼猴桃品種的抗旱性依次為‘徐香＞‘金獼＞‘臍紅＞‘葛棗。

關(guān)鍵詞? 獼猴桃；葉片形態(tài)；解剖結(jié)構(gòu)；隸屬函數(shù)法；抗旱性評(píng)價(jià)

獼猴桃 （Actinidia） 是獼猴桃科（Actinidiaceae）獼猴桃屬（Actinidia Lindl.）落葉木質(zhì)藤本類果樹(shù)［1］，因其風(fēng)味獨(dú)特、維生素C含量高，深受消費(fèi)者的喜愛(ài)。其葉片肥大，輸導(dǎo)組織和氣孔組織十分發(fā)達(dá)，導(dǎo)致蒸騰作用強(qiáng)，保水性差，是一種不耐旱果樹(shù)［2］。中國(guó)是世界上獼猴桃栽培面積最大的國(guó)家，而陜西省則是中國(guó)最大的獼猴桃栽培?。?］，利用豐富的種質(zhì)資源研究人員選育出了200多個(gè)獼猴桃新品種（系），其中在生產(chǎn)中栽培最多的為美味獼猴桃和中華獼猴桃［4］。隨著近些年全球氣候的多變以及獼猴桃商業(yè)化栽培的推進(jìn)，許多地區(qū)產(chǎn)生了不同情況的干旱問(wèn)題，嚴(yán)重影響了獼猴桃的生長(zhǎng)、品質(zhì)及商業(yè)化持續(xù)生產(chǎn)。因此選育新優(yōu)品種（系）并評(píng)價(jià)其抗旱性，對(duì)后續(xù)的栽培生長(zhǎng)管理、品種更新和雜交育種十分重要。

葉片是植物受干旱脅迫最敏感的器官，當(dāng)植物感知到嚴(yán)重缺水時(shí)，由于細(xì)胞膨壓的喪失，葉片會(huì)下垂或卷曲翻滾，發(fā)生萎蔫現(xiàn)象［5］。除此之外，一些植物還可以通過(guò)滾動(dòng)的方式主動(dòng)調(diào)整葉片的方向，使其與入射太陽(yáng)輻射的方向保持平行［5］?？购敌詮?qiáng)的植物往往在干旱情況下具有更小更厚的葉片、更多的表皮毛狀體、更小更密的氣孔、更厚的角質(zhì)層表皮、更厚的柵欄組織、更高的柵欄與海綿組織厚度之比、更發(fā)達(dá)的維管束鞘等結(jié)構(gòu)［6］。氣孔運(yùn)動(dòng)是維持細(xì)胞滲透勢(shì)的主要因素之一，其結(jié)構(gòu)特征與植物抗旱性密切相關(guān)［7］。因此葉片的形態(tài)、結(jié)構(gòu)及氣孔特征對(duì)植物適應(yīng)干旱脅迫有著十分重要的意義［5］。然而目前很少有研究通過(guò)葉片形態(tài)、解剖結(jié)構(gòu)和氣孔特征等相關(guān)指標(biāo)來(lái)綜合評(píng)價(jià)獼猴桃不同品種的抗旱性。

本研究選取陜西地區(qū)主栽品種‘徐香以及西北農(nóng)林科技大學(xué)獼猴桃試驗(yàn)站篩選培育的‘葛棗獼猴桃優(yōu)系和‘金獼和‘臍紅獼猴桃品種為試材，通過(guò)對(duì)葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)、氣孔特征及解剖結(jié)構(gòu)相關(guān)指標(biāo)測(cè)量分析，采用隸屬函數(shù)法進(jìn)行不同獼猴桃材料的抗旱性評(píng)價(jià)，以期為獼猴桃新品種及優(yōu)系的生長(zhǎng)管理及抗旱育種提供理論基礎(chǔ)。

1? 材料與方法

1.1? 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)取材均來(lái)源于西北農(nóng)林科技大學(xué)獼猴桃試驗(yàn)站（107°99′E，37°12′N），海拔450 ｍ，年平均氣溫12.9 ℃，平均降水609.5 ｍｍ，無(wú)霜期? 218～225? d。本試驗(yàn)以‘徐香（A.chinensis var.deliciosa）、‘葛棗（A.polygama）、‘金獼（A.chinensis）和‘臍紅（A.chinensis）獼猴桃作為試驗(yàn)材料，每個(gè)材料選取3株樹(shù)，株行距3 ｍ×4 ｍ，樹(shù)齡一致（3 a生），枝蔓修剪及施用水肥情況一致。

1.2? 試驗(yàn)方法

于2020年經(jīng)歷自然干旱（8月上旬）后，選取每株?yáng)|向枝條中部成熟無(wú)病蟲(chóng)害的葉片，清洗干凈。隨機(jī)選取10片葉子，利用多功能圖像分析法［8］和指甲油印跡法［9］立即進(jìn)行葉片形態(tài)及氣孔觀察；隨后隨機(jī)選取5片，以葉脈為中心選取0.5 cm2的組織樣本用FAA固定液固定，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行后續(xù)葉片結(jié)構(gòu)觀察。

1.3? 測(cè)定指標(biāo)與方法

1.3.1? 葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)? 采用多功能圖像分析法［8］，用掃描儀將離體葉片（10個(gè)重復(fù)）生成圖像，然后使用Image J 軟件進(jìn)行圖片分析測(cè)定葉長(zhǎng)（leaf length，LL）、葉寬（leaf width，LW）、葉片長(zhǎng)寬比（leaf length/leaf width，LL/LW）、寬基距（width base distance，WBD）、寬基距/葉長(zhǎng)（width base distance/leaf length，WBD/LL）、脈左寬（left pulse wide ，LPW）、脈左寬/葉寬（left pulse wide /leaf width，LPW/LW）、葉柄長(zhǎng)（petiole length，PL）、葉面積（leaf area，LA）。

1.3.2? 葉片氣孔觀察? 利用指甲油印跡法［9］制片，在光學(xué)顯微鏡下觀察并拍照，然后使用Image J 軟件測(cè)定氣孔寬（stomatal wide，SW）、氣孔器長(zhǎng)（stomatal apparatus length，SAL）、氣孔器寬（stomatal apparatus wide，SAW）、氣孔面積（stoma area，SA）、氣孔密度（stoma density，SD）。

1.3.3 ?葉片解剖結(jié)構(gòu)觀察? 采用石蠟切片法［10］進(jìn)行葉片結(jié)構(gòu)觀察，將置于FAA固定液24 h以上的樣本，于酒精濃度梯度溶液（50%、70%、85%、95%和100%）里脫水，每個(gè)濃度2～3 h；隨后在溶液（酒精∶二甲苯=1∶1；100% 二甲苯）中處理2～3 h；然后將樣品置于包埋機(jī)石蠟溶液中浸蠟24 h。切片厚度調(diào)整為 6 μm，石蠟切片機(jī)（德國(guó)Leica，L0050）切片，番紅固綠染色，于顯微鏡（德國(guó)Leica，L0054）下觀察拍照。最后使用Image J 軟件測(cè)定上表皮厚度（thickness of upper epidermis，TU）、下表皮厚度（thickness of lower epidermis，TL）、葉片厚度（leaf thickness，LT）、柵欄組織厚度（thickness of palisade tissue，TP）、海綿組織厚度（（thickness of spongy tissue，TS）。每個(gè)指標(biāo)進(jìn)行 10 次重復(fù)。并計(jì)算柵欄組織厚度/葉片厚度比（tightness of leaf palisade tissue，CTR）與海綿組織厚度/葉片厚度比（looseness of leaf spongy tissue，SR）。

1.3.4? 數(shù)據(jù)處理? 采用 Excel 2007和SPSS?? 24.0 對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析、相關(guān)性分析及主成分分析。運(yùn)用模糊隸屬函數(shù)綜合評(píng)價(jià)方法進(jìn)行抗旱性評(píng)價(jià)。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)

由表1可知，各品種葉片長(zhǎng)存在顯著差異，其中‘徐香葉片長(zhǎng)為11.72 cm，顯著大于其他3個(gè)材料；各品種葉寬為5.64～13.91 cm，其中‘徐香和‘臍紅無(wú)顯著差異，葉片最寬；各品種葉片長(zhǎng)寬比差異顯著，其中‘葛棗為1.32最大，‘臍紅為0.73最?。粚捇唷煜阕畲?，‘葛棗最小，‘金獼與‘臍紅之間無(wú)顯著差異；寬基距/葉長(zhǎng)比例同樣是‘徐香最大，‘葛棗最小，‘金獼與‘臍紅之間無(wú)顯著差異；脈左寬‘徐香‘金獼和‘臍紅無(wú)顯著差異，‘葛棗最?。幻}左寬/葉寬‘徐香和‘金獼最大，‘臍紅最??；葉柄長(zhǎng)‘臍紅最大，‘葛棗最?。桓鞑牧先~面積為32.50～160.89 cm，其中‘徐香最大，‘葛棗最小。

2.2? 葉片氣孔結(jié)構(gòu)

由表2可知，各材料間上氣孔寬存在顯著差異，其中‘徐香最寬，‘葛棗最窄；氣孔器長(zhǎng)度為22.63～28.31 μm，其中‘徐香最大，‘葛棗最??；氣孔器寬度‘徐香最寬，‘葛棗和‘金獼最?。粴饪酌娣e差異顯著，其中‘徐香最大，‘葛棗最??；氣孔密度各品種表現(xiàn)差異顯著，其中‘葛棗最大，‘臍紅最小。

2.3? 葉片解剖結(jié)構(gòu)

由表3、圖1可知，各材料間上表皮厚度‘徐香和‘葛棗無(wú)顯著差異，‘金獼和‘臍紅無(wú)顯著差異，‘徐香和‘葛棗顯著厚于‘金獼和‘臍紅；柵欄組織厚度‘金獼最厚，‘葛棗最??；海綿組織同樣‘金獼最厚，‘臍紅最??；下表皮厚度‘徐香顯著大于其他3個(gè)材料，其他3個(gè)材料間無(wú)顯著差異；葉片厚度‘金獼最厚，‘臍紅最薄；柵欄組織厚度/葉片厚度比例‘金獼最大，其他3個(gè)材料間無(wú)顯著差異；海綿組織厚度/葉片厚度4個(gè)材料間均無(wú)顯著性差異。

2.4? 獼猴桃葉片抗旱形態(tài)結(jié)構(gòu)指標(biāo)的相關(guān)性? 分析

由表4可知，大多數(shù)葉片指標(biāo)之間呈顯著? （P＜0.05）或極顯著（P＜0.01）相關(guān)，其中氣孔寬與氣孔器長(zhǎng)、氣孔器寬、氣孔面積、下表皮厚度、葉長(zhǎng)、葉寬、寬基距等極顯著相關(guān)，氣孔密度與氣孔器寬、氣孔面積、葉寬、脈左寬、葉柄長(zhǎng)等極顯著負(fù)相關(guān)。

2.5? 獼猴桃葉片抗旱形態(tài)結(jié)構(gòu)指標(biāo)的主成分分析

由表5可知，前3個(gè)主成分貢獻(xiàn)率分別為54.999%、24.150%、14.501%，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到93.650%，超過(guò)85%，因此能夠較好地反映獼猴桃葉片形態(tài)和解剖性狀的主要信息。其中氣孔寬、氣孔器長(zhǎng)、氣孔面積、葉長(zhǎng)、葉寬、寬基距、脈左寬和葉面積在第1主成分上載荷較大；海綿組織厚度和葉片厚度在第2主成分上載荷較大；上表皮厚度在第3主成分上載荷較大。根據(jù)各指標(biāo)間的相關(guān)性，選擇氣孔寬度、葉片厚度、上表皮厚度作為抗旱性典型指標(biāo)。

2.6? 隸屬函數(shù)分析

由表6可知，以獼猴桃21個(gè)葉片形態(tài)、解剖結(jié)構(gòu)和氣孔特征來(lái)進(jìn)行隸屬函數(shù)抗旱性綜合分析，結(jié)果表明抗旱性由強(qiáng)到弱依次為‘徐香＞‘金獼＞‘臍紅＞‘葛棗。

3? 討? 論

葉片是植物進(jìn)行光合作用、呼吸作用和蒸騰作用的主要場(chǎng)所［5］。葉片形態(tài)及解剖結(jié)構(gòu)與植物的抗旱性表現(xiàn)關(guān)系緊密［11］。葉片形態(tài)對(duì)干旱的響應(yīng)是植物主要的抗旱機(jī)制之一［5］?？购敌詮?qiáng)的植物往往具有更小更厚的葉片［5］和更大的葉面積［12］。而氣孔作為植物與外界環(huán)境交換氣體和水的重要組織，在植物生命活動(dòng)中發(fā)揮著至關(guān)重要的作用，對(duì)于干旱下的植株光合作用和蒸騰作用十分重要［5］。一般而言，更小更密的氣孔有利于植物水分蒸騰越少，并提高光合作用［13］。葉片解剖結(jié)構(gòu)特征是研究植物抗旱性的可靠指標(biāo)［14］。葉片越厚，植物的保水能力越強(qiáng)［15］。葉片上、下表皮有效地減少了水分的過(guò)量流失，增強(qiáng)了保水能力，降低了暴露在干旱脅迫條件下的損害［16］。柵欄組織可保證水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)輸以及光合作用的維持［17］?？购敌詮?qiáng)的植物一般擁有更厚的表皮、更厚的柵欄組織和更高的柵欄與海綿組織厚度比［5］。本研究表明，‘徐香獼猴桃葉長(zhǎng)、寬基距、寬基距/葉寬比、脈左寬和葉面積最大，氣孔寬，氣孔器長(zhǎng)和氣孔面積也最大，其下表皮厚度也最大?！饤棲J猴桃葉片長(zhǎng)寬比最大，氣孔密度最大。‘金獼獼猴桃柵欄組織、海綿組織和葉片厚度最厚，柵欄組織/葉片厚度比也最大?！毤t獼猴桃氣孔器寬最寬?？梢?jiàn)，植物的抗旱性是由多項(xiàng)指標(biāo)共同作用的，不能以單一指標(biāo)評(píng)價(jià)植株抗旱性。

植物的抗旱性受多方面因素影響，是一個(gè)復(fù)雜的綜合性狀［18］。單一指標(biāo)難以評(píng)價(jià)物種自身抗旱性強(qiáng)弱，而選擇較多指標(biāo)又容易造成試驗(yàn)成本昂貴和指標(biāo)間的信息重疊［19］。主成分分析法已經(jīng)被廣泛應(yīng)用于植物抗旱性典型指標(biāo)篩選［16，20-21］。郭燕等［8］從33個(gè)板栗葉片指標(biāo)中利用主成分分析法篩選出葉片厚度、上表皮厚度等10個(gè)抗旱性典型指標(biāo)。云琳穎等［22］利用主成分分析法從13個(gè)核桃葉片指標(biāo)中確定葉片厚度，氣孔長(zhǎng)寬度等作為典型指標(biāo)。本研究通過(guò)主成分分析和相關(guān)性分析，篩選出氣孔寬、葉片厚度和上表皮厚度作為獼猴桃抗旱性。綜合評(píng)價(jià)典型指標(biāo)，這與前人的研究基本一致。

長(zhǎng)期以來(lái)，隸屬函數(shù)綜合分析法被廣泛應(yīng)用到植物抗旱性評(píng)價(jià)。趙君茹等［23］通過(guò)11個(gè)葉片解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)利用隸屬函數(shù)評(píng)價(jià)了8個(gè)油茶品種抗旱性。郭燕等［8］通過(guò)對(duì)238份板栗品種的隸屬函數(shù)評(píng)價(jià)，將其劃分為抗旱性極強(qiáng)、強(qiáng)、中、弱4個(gè)類別。李鴻雁等［24］通過(guò)對(duì)不同百脈根的葉片結(jié)構(gòu)觀察，利用隸屬函數(shù)法篩選出抗旱性強(qiáng)的新品系。本研究通過(guò)對(duì)4個(gè)獼猴桃材料的葉片形態(tài)和解剖結(jié)構(gòu)相關(guān)指標(biāo)的主成分分析及隸屬函數(shù)評(píng)價(jià)其抗旱性，其抗旱性排序?yàn)椤煜悖尽皤J＞‘臍紅＞‘葛棗?？购敌允侵竿ㄟ^(guò)改變形態(tài)結(jié)構(gòu)和內(nèi)部生理生化反應(yīng)的能力［2，5］。因此，要準(zhǔn)確評(píng)價(jià)某個(gè)獼猴桃的抗旱性，可以將本研究結(jié)果作為參照，再多選取一些抗旱相關(guān)的生理生化等指標(biāo)進(jìn)行綜合測(cè)定，以取得更加準(zhǔn)確的評(píng)價(jià)結(jié)果。

4? 結(jié)? 論

本研究發(fā)現(xiàn)，不同獼猴桃在干旱情況下葉片結(jié)構(gòu)差異大，抗旱性亦不同?！煜愫汀皤J獼猴桃平均隸屬函數(shù)值高于0.6，其抗旱性強(qiáng)；而‘臍紅獼猴桃平均隸屬函數(shù)值為0.544，抗旱性中等；‘葛棗獼猴桃平均隸屬函數(shù)值低于0.3，抗旱性最弱。同時(shí)，4個(gè)材料各項(xiàng)指標(biāo)排序均有一定的變化，故不能運(yùn)用單一指標(biāo)評(píng)價(jià)其抗旱性。結(jié)合主成分分析和指標(biāo)間相關(guān)性分析，篩選出氣孔寬、葉片厚度和上表皮厚度作為獼猴桃抗旱性綜合評(píng)價(jià)關(guān)鍵指標(biāo)。因此，本研究為獼猴桃的生產(chǎn)、管理及抗旱育種提供了理論基礎(chǔ)，‘徐香和‘金獼獼猴桃可作為未來(lái)抗旱育種的品種資源。

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Leaf Morpholog，Anatomical Structure of Different Germplasm Resources

of Kiwifruit and Their Evaluation for Drought Resistance

BAO Wenwu，CHEN Jiannan and LIU Zhande

（College of Horticulture，Northwest A&F University，Yangling? Shaanxi ?712100，China）

Abstract? In this study，twenty-one indexes （leaf length，leaf width，leaf length-width ratio，wide base distance，stomatal width，stomatal apparatus length，upper epidermis thickness，lower epidermis thickness，leaf thickness，etc.） related to leaf morphology，stomatal characteristics and anatomical structure of the leaves of four kiwifruit varieties （‘ Xuxiang ‘Gezao‘Jinmi and ‘Qihong ） were observed and measured using multi-functional image analysis method，nail polish imprinting method and paraffin sectioning method.The drought resistance indexes of the 21 indexes were screened? through a combination of principal component analysis and correlation analysis.To establish a theoretical basis for breeding drought-resistant kiwifruit varieties，a comprehensive evaluation of drought resistance was conducted by membership function method.The results showed that stomatal width，leaf thickness and upper skin thickness are typical indexes for comprehensive evaluation of drought resistance.The? drought resistance ranking of the four kiwifruit varieties was found to be ‘Xuxiang > ‘Jinmi > ‘Qihong > ‘Gezao.

Key words? Kiwifruit；Leaf morphology；Anatomical structure；Membership function method; Drought resistance evaluation

Received ??2023-07-13??? Returned? 2023-08-29

Foundation item? Project of Shaanxi Modern Kiwifruit Industry Technology System （No.K3370219026）.

First author? BAO Wenwu，male，doctoral student.Research area：breeding for stress resistance in kiwifruit.E-mail： wenwubao@nwafu.edu.cn

Corresponding?? author? LIU Zhande，male，research fellow.Research area：integration and demonstration of innovative technologies for kiwifruit breeding and industrialization.E-mail： dezhanliu@nwafu.edu.cn

（責(zé)任編輯：潘學(xué)燕? Responsible editor：PAN Xueyan）