周勝杰 ， 楊其彬 ， 胡 靜 ， 楊 蕊 ， 于 剛 ， 吳恰兒 ， 馬振華

(1. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院 南海水產(chǎn)研究所熱帶水產(chǎn)研究開(kāi)發(fā)中心 ， 海南 三亞 572018 ； 2. 農(nóng)業(yè)部南海漁業(yè)資源開(kāi)發(fā)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 ， 廣東 廣州 510300 ； 3.三亞熱帶水產(chǎn)研究院 ， 海南 三亞 572018)

異速生長(zhǎng)，又名相對(duì)生長(zhǎng)，即指生物個(gè)體某一類功能器官的相對(duì)生長(zhǎng)速率不同于身體其他部分的相對(duì)生長(zhǎng)速率的現(xiàn)象，是長(zhǎng)期以來(lái)動(dòng)植物個(gè)體形態(tài)建成過(guò)程中為適應(yīng)復(fù)雜的外界環(huán)境而保留的發(fā)育規(guī)律[1-2]。動(dòng)物早期階段的生長(zhǎng)發(fā)育中普遍保留有異速生長(zhǎng)規(guī)律，在魚(yú)類中相關(guān)研究較多[3-4]，在爬行綱中相關(guān)研究較少。重要器官的優(yōu)先發(fā)育有利于生物的生長(zhǎng)發(fā)育，適應(yīng)復(fù)雜多變的環(huán)境。

蠵龜(Carettacaretta)又名紅海龜、靈龜或赤蠵龜，屬龜鱉目、海龜科、蠵龜屬[5]。蠵龜，主要生活在亞熱帶、熱帶海洋中，是國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)動(dòng)物，在中國(guó)分布于海南、廣東、廣西、臺(tái)灣、福建、浙江等沿海及附近海域。成年蠵龜以捕食軟體動(dòng)物為主[6]，是水母的少數(shù)天敵之一[7]，近年來(lái)海洋中水母暴發(fā)日益嚴(yán)重[8-9]，因此保證蠵龜?shù)臄?shù)量可以減少海洋中水母暴發(fā)現(xiàn)象。然而近年來(lái)由于人為捕殺及環(huán)境破壞等原因，蠵龜數(shù)量已日趨減少。

早在1975年國(guó)內(nèi)就有關(guān)于蠵龜食性的相關(guān)研究[6]，但是截至目前，對(duì)于同屬于海龜?shù)木G海龜(Cheloniamydas)的研究較多[10-12]，而對(duì)于蠵龜?shù)难芯肯鄬?duì)較少。如今海龜數(shù)量的減少是普遍性的，主要原因有：(1)產(chǎn)卵場(chǎng)被破壞；(2)隨意捕捉海龜；(3)挖海龜卵；(4)海洋垃圾增多。對(duì)于以上問(wèn)題，簡(jiǎn)單有效的解決辦法是人工增殖放流，因此，對(duì)幼年海龜生長(zhǎng)發(fā)育的研究勢(shì)在必行。近年來(lái)關(guān)于蠵龜?shù)难芯肯∩伲嚓P(guān)技術(shù)沒(méi)有及時(shí)更新，且關(guān)于蠵龜?shù)陌l(fā)育方面的研究還未涉及。對(duì)于蠵龜生長(zhǎng)發(fā)育的研究有助于提高養(yǎng)殖效率，對(duì)通過(guò)人為技術(shù)干涉的方法提高野生蠵龜數(shù)量的回升有重要的指導(dǎo)作用。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料 蠵龜稚龜由中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所熱帶水產(chǎn)研究開(kāi)發(fā)中心自行孵化提供，隨機(jī)選取10只，靜水養(yǎng)殖于室內(nèi)塑料箱內(nèi)，塑料箱規(guī)格為(長(zhǎng)×寬×高=30 cm×40 cm×20 cm)，水溫28～33 ℃，鹽度30～34，pH值7.5～8.5，水深2～3 cm，餌料為新鮮的蝦肉小顆粒和魷魚(yú)肉小顆粒，早中晚各投喂1次，投喂后1 h換水以保證水體清潔，每次換水時(shí)用淡水沖洗幼龜。

1.2 測(cè)定指標(biāo)及方法 蠵龜幼苗測(cè)定指標(biāo)包括：體質(zhì)量、頭寬、背甲長(zhǎng)、背甲寬、背甲高、前腿長(zhǎng)、前腿寬、后腿長(zhǎng)、后腿寬等形態(tài)性狀。使用電子天平(精確度0.01 g)稱量體質(zhì)量，使用游標(biāo)卡尺(精確度0.01 mm)測(cè)量長(zhǎng)度指標(biāo)。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析 用數(shù)學(xué)模型y=aebx來(lái)擬合體重、背甲長(zhǎng)與日齡的函數(shù)關(guān)系。式中x為日齡，y為該日齡下所對(duì)應(yīng)的體重、背甲長(zhǎng)，b為生長(zhǎng)速率，a為初始體重、背甲長(zhǎng)。龜類生長(zhǎng)模型采用冪函數(shù)方程y=axb，背甲長(zhǎng)用x表示，用y表示x相應(yīng)的各器官長(zhǎng)度等數(shù)據(jù)，其中a是曲線在y軸上的截距，而b是異速生長(zhǎng)指數(shù)。當(dāng)b值大于1的情況下，功能器官表現(xiàn)出正異速生長(zhǎng)(快速生長(zhǎng))；當(dāng)b值小于1時(shí)，功能器官表現(xiàn)為負(fù)異速生長(zhǎng)(慢速生長(zhǎng))；當(dāng)b值等于1時(shí)，功能器官表現(xiàn)為等速生長(zhǎng)。使用 SPSS 19.0 軟件對(duì)生長(zhǎng)模型進(jìn)行擬合非線性回歸，并使用 EXCEL 2016 進(jìn)行擬合分段回歸模型，以殘差平方和最小和決定系數(shù) R2最大為曲線擬合的標(biāo)準(zhǔn)，顯著性檢測(cè)使用 SPSS 19.0 進(jìn)行。

2 結(jié)果

2.1 背甲長(zhǎng)與日齡之間的關(guān)系 蠵龜背甲長(zhǎng)與日齡之間的關(guān)系方程式為y = 4.875 2e0.015 8x，其中R2為0.956 1，擬合曲線可靠性較高(圖2)。1日齡蠵龜背甲長(zhǎng)(4.85±0.40)cm，經(jīng)過(guò)30 d的生長(zhǎng)，背甲長(zhǎng)達(dá)到(6.03±0.43)cm，平均增長(zhǎng)率為0.039 cm。

蠵龜體重與日齡之間的關(guān)系方程式為y=21.912e0.007x，其中R2為0.960 6，擬合曲線可靠性較高(圖3)。1日齡蠵龜體重(24.07±2.55)g，經(jīng)過(guò)30 d的生長(zhǎng)，體重達(dá)到(37.25±3.52)g，平均增長(zhǎng)率為0.439 g。

圖3 日齡與體重之間的關(guān)系

通過(guò)上圖分析可以得出，幼年蠵龜?shù)纳L(zhǎng)存在一定的規(guī)律性，大約每7 d為1個(gè)周期，周期內(nèi)呈現(xiàn)先快速生長(zhǎng)，后進(jìn)入大約2 d左右的平臺(tái)期，緊接著進(jìn)入下一個(gè)快速生長(zhǎng)階段。

2.2 蠵龜發(fā)育過(guò)程中各功能器官的生長(zhǎng)發(fā)育

2.2.1 蠵龜背甲寬、背甲高、頭寬的異速生長(zhǎng) 蠵龜背甲寬與背甲長(zhǎng)之間出現(xiàn)了異速生長(zhǎng)(如圖4)，異速生長(zhǎng)指數(shù)b1值為1.118 9，b值與1 有顯著性差異(P<0.05)，表現(xiàn)為正異速生長(zhǎng)。蠵龜頭寬與背甲長(zhǎng)之間出現(xiàn)了異速生長(zhǎng)(如圖5)，異速生長(zhǎng)指數(shù)b1值為0.810 9，b值與1 有顯著性差異(P<0.05)，表現(xiàn)為負(fù)異速生長(zhǎng)。蠵龜背甲高與背甲長(zhǎng)之間出現(xiàn)了異速生長(zhǎng)(如圖6)，異速生長(zhǎng)指數(shù)b1值為0.813 9，b值與1 有顯著性差異(P<0.05)，表現(xiàn)為負(fù)異速生長(zhǎng)。

圖6 背甲長(zhǎng)與背甲高之間的關(guān)系

圖5 背甲長(zhǎng)與頭寬之間的關(guān)系

圖4 背甲長(zhǎng)與背甲寬之間的關(guān)系

2.2.2 蠵龜前腿長(zhǎng)和后腿長(zhǎng)的異速生長(zhǎng) 蠵龜前腿長(zhǎng)出現(xiàn)異速生長(zhǎng)(如圖7)，異速生長(zhǎng)指數(shù)b1值為0.520 3，b值與1 有顯著性差異(P<0.05)，表現(xiàn)為負(fù)異速生長(zhǎng)。蠵龜后腿長(zhǎng)出現(xiàn)異速生長(zhǎng)(如圖8)，異速生長(zhǎng)指數(shù)b1值為0.483 8，b值與1 有顯著性差異(P<0.05)，表現(xiàn)為負(fù)異速生長(zhǎng)。

圖8 背甲長(zhǎng)與后腿長(zhǎng)之間的關(guān)系

圖7 背甲長(zhǎng)與前腿長(zhǎng)之間的關(guān)系

2.2.3 蠵龜前腿寬和后腿寬的異速生長(zhǎng) 蠵龜在孵化后的31DPH內(nèi)前腿寬和后腿寬幾乎沒(méi)有變化，可能是由于測(cè)量精確度不夠和生長(zhǎng)速度過(guò)慢造成，前腿寬穩(wěn)定在(1.223±0.113)cm，后腿寬穩(wěn)定在(1.603±0.172)cm。數(shù)據(jù)較分散。

3 討論

近年來(lái)對(duì)于龜鱉類的研究主要集中在微衛(wèi)星分子標(biāo)記的開(kāi)發(fā)、遺傳多樣性分析、生長(zhǎng)性能、人工養(yǎng)殖、繁育孵化、營(yíng)養(yǎng)供給、疾病防治等方面[13-23]，對(duì)于稚龜異速生長(zhǎng)方面的研究較少。近年來(lái)對(duì)于龜鱉類主要研究的物種有菱斑龜(Malaclemysterrapin)[15]、鱷龜(Chelydraserentina)[16]、黃緣閉殼龜(Cuoraflavomarginata)[17]、黃 喉 擬 水 龜(Mauremysmutica)[17-20]、中華草龜(Chinemysreevesii)[21]等。而目前對(duì)于蠵龜?shù)难芯枯^少，處于救護(hù)階段[24]。

隨著水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)與遠(yuǎn)洋捕撈業(yè)的快速發(fā)展，對(duì)于魚(yú)類的研究日益細(xì)化[25-26]，其中魚(yú)類幼體階段各器官異速生長(zhǎng)的研究日益完備[27]，但是對(duì)于水產(chǎn)中海龜異速生長(zhǎng)的研究較少。研究表明，在魚(yú)類幼年階段的生長(zhǎng)發(fā)育中，身體各個(gè)功能部位會(huì)出現(xiàn)生長(zhǎng)發(fā)育不同步的現(xiàn)象即異速生長(zhǎng)[4,27]。以更好地適應(yīng)環(huán)境，提高自身的成活率，是生物適應(yīng)環(huán)境的一種表現(xiàn)形式。

在龜鱉目中，海龜?shù)捏w型最大[28]，但是稚龜階段的海龜依然很弱小，稚龜階段是整個(gè)生命過(guò)程中死亡率最高的階段[29]。稚龜階段是對(duì)外界壓力和環(huán)境因子最為敏感的時(shí)期，且體質(zhì)較弱，腸胃機(jī)能和消化能力較差，因此容易生病甚至死亡[29]。同時(shí)龜鱉類在破殼后的一段時(shí)間內(nèi)背甲及胸甲均較柔軟，不具有良好的防御功能，容易被天敵捕食[29]。在本試驗(yàn)中蠵龜前30天的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，頭寬、背甲高、前肢長(zhǎng)、后肢長(zhǎng)相對(duì)于背甲長(zhǎng)均呈現(xiàn)負(fù)異數(shù)生長(zhǎng)，說(shuō)明這個(gè)階段蠵龜減緩了游泳器官與攝食器官的發(fā)育速度。相比較而言，蠵龜?shù)谋臣讓挳愃偕L(zhǎng)指數(shù)大于1，且體重的增加速度較快，平均增長(zhǎng)率為0.439 g，說(shuō)明破殼后的生長(zhǎng)方向?yàn)樵黾颖臣讓挾?，加速?nèi)臟發(fā)育。同時(shí)試驗(yàn)中通過(guò)觸摸和觀察發(fā)現(xiàn)，蠵龜稚龜背甲及胸甲均較柔軟，并且剛孵化時(shí)并不能將頭完全收回背甲下，這也能說(shuō)明蠵龜不能更好的利用背甲為自己提供保護(hù)，同時(shí)減小龜甲的大小能夠減輕負(fù)重，使海龜能夠更靈活，與前人的研究結(jié)果相似[29]。這可能是因?yàn)樵谧匀唤缰?，稚龜破殼后需自行鉆出沙坑，爬向大海[30]。而較輕的體重和靈活的四肢為鉆出沙坑，爬向大海減輕負(fù)擔(dān)，節(jié)省足夠的體力。進(jìn)入大海后，主要以游泳為主，海水為蠵龜提供了足夠的浮力，體力耗費(fèi)較小，對(duì)其行動(dòng)的靈活性影響較小，所以四肢及頭部的發(fā)育減緩，而提供保護(hù)的龜甲發(fā)揮了越來(lái)越重要的作用，同時(shí)較大的體重會(huì)為其提供充足的營(yíng)養(yǎng)儲(chǔ)存，提供更好的抵抗饑餓的能力，從而提高成活率，因此龜甲的長(zhǎng)度及體重優(yōu)先發(fā)育。通過(guò)觸摸發(fā)現(xiàn)，蠵龜?shù)凝敿灼茪r(shí)較軟，后隨著生長(zhǎng)發(fā)育逐漸變硬，從另一方面佐證了破殼后龜甲優(yōu)先發(fā)育的推論。

結(jié)果表明，在本試驗(yàn)中蠵龜稚龜優(yōu)先發(fā)育防御器官背甲，使背甲快速生長(zhǎng)，而游泳器官和攝食器官發(fā)育緩慢，同時(shí)體重增加迅速，背甲快速變硬變廣，為稚龜提供保護(hù)。從側(cè)面反映出在自然選擇中，提升防御能力是提高蠵龜稚龜成活率的關(guān)鍵。