劉 丹,李文清,樊曉亮,韓曉弟

(1.北京林業(yè)大學(xué) 生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院,北京 100083；2.山東省林木種質(zhì)資源中心,濟(jì)南 250014；3.河北霧靈山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理中心 河北 承德 067300；4.山東大學(xué)威海校區(qū),山東 威海 264209)

生物多樣性是生物及其所在生態(tài)復(fù)合體的種類豐富度和相互間的差異性,是生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的基礎(chǔ),包括基因多樣性、物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)多樣性[1]。物種多樣性是地球上生物有機(jī)體的多樣化,即生物及其環(huán)境組成的生態(tài)復(fù)合體以及與此相關(guān)的各種生態(tài)過程的總和。生物多樣性的價(jià)值包括直接價(jià)值和間接價(jià)值兩種[2]。直接價(jià)值即為被直接用作食物、藥物、能源和工業(yè)原料等所表現(xiàn)出來的價(jià)值；間接價(jià)值主要包括非消費(fèi)性使用價(jià)值、選擇價(jià)值和存在價(jià)值[3]。物種多樣性不僅可以反映群生境中物種的豐富度、均勻度和時(shí)空變化,表征群落和生態(tài)系統(tǒng)的特征及其變化演替規(guī)律,也可反映不同自然地理?xiàng)l件和人為因素與群落的相互關(guān)系[4]；同時(shí),物種多樣性可提高生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性,是生物多樣性的一個(gè)重要層次[5-9]。

物種多樣性變化與生境密切相關(guān)。對(duì)物種多樣性變化的影響因子研究已有大量的報(bào)道[10-11],主要體現(xiàn)在緯度、水分、海拔、演替等影響因子陸地植物群落的影響,如緯度梯度規(guī)律、海拔梯度規(guī)律、坡向變化規(guī)律等等。不同的群落的變化規(guī)律是不相同的,本文重點(diǎn)探討植物多樣性隨地形因子如海拔、坡向、坡位等的變化規(guī)律。

1 研究區(qū)概況

鐵槎山自然保護(hù)區(qū)位于山東省榮成市南部黃海之濱,距威海市區(qū)100km,總面積約45 km2,綠地面積占山體面積的70%以上,地理位置為36°52′～36°84′N,122°16′～122°35′E,因其峰連九頂,其色如黛,故著稱"鐵槎山"。鐵槎山屬低地山地,山體海拔在200～500m左右,主要高峰僧帽頂、龍井頂、蓮花頂、老子頂、董家頂、玉陽峰、駱駝峰均在50m上下,其中主峰清涼頂海拔539m。其多巖石地貌,由正?；◢弾r組成,形成于中生代燕山晚期,是地球內(nèi)多層次的巖漿噴發(fā)出來形成的,巖體不斷隆升,接受外營力的侵蝕、剝蝕,在中國海岸帶上形成了極具獨(dú)特的海蝕地貌,是不可再生的地質(zhì)自然遺產(chǎn),其地質(zhì)地貌景觀的稀有性和保留的完整性居山東省之首,可作為地質(zhì)科研、科普、科考的基地。1991年,鐵槎山被山東省人民政府批準(zhǔn)為“省級(jí)風(fēng)景名勝區(qū)”,1992年被林業(yè)部評(píng)定為“國家級(jí)森林公園”,2002年被山東省國土資源廳批準(zhǔn)為省級(jí)地質(zhì)公園,也是山東最具代表性的一處地質(zhì)公園,2007年被評(píng)為國家級(jí)AAA級(jí)旅游景區(qū)[12]。

鐵槎山的木本植物資源豐富,喬木主要有黑松(Pinusthunbergii)、赤松(Pinusdensiflora)、麻櫟(Quercusacutissima)、刺槐(Robiniapseudoacacia)、合歡(Albiziajulibrissin)、泡桐(Paulowniatomentosa)、臭椿(Aaltissima(Mill.)Swingle)、板栗(Castaneamollissima)、白蠟樹(Fraxinuschinensis)、三椏烏藥(Linderaobtusiloba)、刺楸(Kalopanaxseptemlobus)、山荊子(Malusbaccata)、榔榆(Ulmusparvifolia)等[13]。其中珍稀物種有三椏烏藥、刺楸、榔榆等[14-15]。灌木主要有鹽膚木(Rhuschinensis)、牛疊肚(Rubuscrataegifolius)、扁擔(dān)木(Grewiabiloba)、二色胡枝子(Lespedezabicolor)、胡枝子(Lespedezabicolor)、多花薔薇(Rosamultiflora) 、菝葜(SmilaxChina)、爬山虎(Parthenocissustricuspidata)、金銀花(Loniceramaackiivar.maackii)、紫穗槐(Amorphafruticosa)、膠州衛(wèi)矛(Euonymuskiautschovicus)、南蛇藤(Celastrusorbiculatus)、郁李(Prunusjaponica)、茅莓(Rubusparvifolius)、短柄枹(Quercusserrata)、木防己(Cocculusorbiculatus)、山葡萄(Vitisamurensis)、葎葉蛇葡萄(Ampelopsishumilifolia)、光萼溲疏(Deutziaglabrata)、鞘柄菝葜(Smilaxstans)、白棠子樹(Callicarpadichotoma)、錦帶花(Weigelaflorida)、白檀(Symplocospaniculata)、杜鵑(Rhododendronmucronulatum)、照白杜鵑(Rhododendronmicranthum)[13]。其中珍稀物種有野茉莉、迎紅杜鵑等[14-15]。

2 研究方法

2.1 調(diào)查取樣

采用樣方法(喬木20m×20m；灌木5m×5m)對(duì)鐵槎山不同海拔高度、不同坡向、不同坡位，以及不同坡度的木本植物的地理分布、種類、群體信息、數(shù)量、生長情況等進(jìn)行調(diào)查；同時(shí)，結(jié)合樣線法調(diào)查樣線上的木本植物的種類及分布情況。

調(diào)查所得原始數(shù)據(jù)錄入山東省林木種質(zhì)資源中心提供的表格。主要包括:樣地面積、經(jīng)緯度、海拔、坡向坡度坡位、群落類型及組成、干擾程度、林分郁閉度、土壤類型、層次(灌木 喬木)、植物名稱、物候期、數(shù)量、高度、蓋度；樹種、數(shù)量、胸徑、樹高、冠幅；樣線記載表記錄起始經(jīng)緯度、海拔高度、木本植物種類；等等。

2.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與處理

在外業(yè)工作的基礎(chǔ)上,將所采集的數(shù)據(jù)進(jìn)行整理處理。物種的豐富度和均勻度采用多樣性指數(shù),即辛普森多樣性指數(shù)(Simpson′s diversity index)[16]和香農(nóng)-威納指數(shù)(Shannon-Weiner index)[17]。

公式如下:

D=1-∑Pi2

(1)

式中:Pi=Ni/N,即樣品中屬于第i種的個(gè)體的比例。

香農(nóng)-威納指數(shù)是用來描述物種的個(gè)體出現(xiàn)的紊亂和不確定性。公式如下:

(2)

式中:S為樣方中物種數(shù)目；Pi為樣品中屬于第i種的個(gè)體的比例,如樣品總個(gè)體數(shù)為N,第i種個(gè)體數(shù)為ni,則Pi=ni/N。

均勻度指數(shù)E用來判斷種類中個(gè)體分配上的均勻性。公式如下:

E=H/Hmax

(3)

式中,Hmax=log2S,S為物種數(shù)。

本文用香農(nóng)-威納指數(shù)和均勻度指數(shù)來反映鐵槎山地區(qū)的物種多樣性,同時(shí)還計(jì)算樣方中總物種數(shù)、喬木種數(shù)、灌木種數(shù)、喬木多樣性指數(shù)、密度、均勻度指數(shù)以及灌木多樣性指數(shù)、密度、均勻度指數(shù)。

數(shù)據(jù)分析處理采用Excel統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行處理。首先對(duì)所得數(shù)據(jù)用Excel進(jìn)行整理,然后根據(jù)公式計(jì)算所需數(shù)值及不同梯度的平均值并作圖進(jìn)行分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 多樣性總體分析

通過數(shù)據(jù)分析可知,鐵槎山木本植物物種多樣性較高(H=2.58),分布也比較均勻(E=0.83),灌木也是如此(H=2.24,E=0.82)；但喬木的多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)則較低(H=0.55,E=0.45),可見該區(qū)的物種多樣性主要是由灌木提供的。但是樣方是在不同的海拔、坡度、坡向、坡位上做的,所求的平均值并不具代表性,所以要綜合分析不同的地形因子對(duì)植物多樣性的影響才能體現(xiàn)出該地區(qū)物種多樣性的真實(shí)情況。

3.2 不同地形因子對(duì)植物多樣性的影響

1) 海拔高度。隨海拔升高多樣性會(huì)有所降低,鐵槎山各峰海拔相對(duì)較低,又臨近海邊,所以其多樣性變化趨勢有所不同。根據(jù)鐵槎山植物分布特點(diǎn),海拔高度設(shè)成0～50m,51～90 m,91～140 m,141～210 m,211～420 m等5組(圖1)。

圖1 不同海拔高度的多樣性

由圖1可以看出,在海拔5個(gè)梯度中,其物種多樣性整體較高(H均大于2),物種平均度也較高(E為0.8左右),灌木基本符合這個(gè)規(guī)律,而喬木的多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)則較低(H為0.6左右,E為0.5左右)。該地區(qū)木本植物多樣性隨海拔的升高呈先降低然后升高的趨勢,灌木的多樣性與之呈相同趨勢。

2) 坡向。坡向上分為陽坡、半陽坡、陰坡和半陰坡4個(gè)梯度(圖2)。

圖2 不同坡向的植物多樣性

由圖2可知,在4個(gè)不同坡向上,總體的生物多樣性較高(H>2.4),分布也比較均勻(E為0.8左右),而灌木的多樣性指數(shù)和平均度指數(shù)較高(H>2.0,E>0.8),相對(duì)而言,喬木的多樣性指數(shù)及均勻度相對(duì)較低(H<0.8,E為0.6左右)?？傮w生物多樣性隨坡向的變化(陽坡、半陽坡、陰坡、半陰坡)呈下降趨勢,而灌木的多樣性也大體呈下降趨勢,但在陰坡時(shí)數(shù)值略有上升。

3)坡位。坡位分為谷底、下部、中部、上部和山脊5個(gè)梯度。不同坡位梯度上,總物種多樣性較豐富(H=2.4左右),分布相對(duì)比較均勻(E>0.7),同樣地,灌木的物種多樣性值也較高,均勻度指數(shù)值也較大(H為2.1左右,E>0.7)。與前2個(gè)因素一樣,不同坡位上喬木的物種多樣性則較低,在谷底時(shí)甚至只有0.29,最高也未超過1,分布也不均勻,谷底E只有0.19,已經(jīng)屬于偏低范圍了,如圖3所示。

圖3 不同坡位的植物多樣性

由圖3看出,總多樣性指數(shù)與灌木的多樣性指數(shù)變化趨勢一致,都是隨坡位的升高先上升,到達(dá)最大值后再下降。二者均在上坡位時(shí)達(dá)多樣性最高(總H=3.41,灌木H=3.11),多樣性指數(shù)超過3,這在整個(gè)分析過程中屬于相對(duì)較高的數(shù)值。

4 結(jié)論

1) 灌木種數(shù)要明顯多于喬木種數(shù),樣方中喬木種類多在1～4種的范圍內(nèi),而灌木則相對(duì)豐富；

2) 同一物種在不同樣方中的分布卻是不均勻的,珍稀植物僅在小范圍內(nèi)存在,如三椏烏藥、刺楸和榔榆、野茉莉、映紅杜鵑等；

3) 喬木優(yōu)勢種為黑松,幾乎所有樣方中黑松在數(shù)量上占優(yōu)勢,灌木層主要為鹽膚木和二色胡枝子；

4) 木本植物的物種多樣性變化趨勢與灌木、喬木的物種多樣性變化趨勢一致,但從數(shù)值上來說,灌木的多樣性變化更接近總體(木本)多樣性變化,而喬木層的多樣性指數(shù)與均勻度指數(shù)均明顯低于總值與灌木層的值,也就是說,灌木層的物種豐富度及物種均勻度均高于喬木層。但是從密度上來看,并不能看出二者的明顯差距；

5) 不同地形,不論是木本總體多樣性指數(shù)、均勻度還是喬木和灌木的,其變化并不大；在海拔高度上,木本與灌木多樣性指數(shù)均為2～3左右,均勻度為0.8左右,喬木多樣性指數(shù)不超過1,均勻度小于0.6,不同高度之間仍有不同,所以依然能看出其變化趨勢,只是變化范圍較小而已。在海拔梯度上體多樣性隨海拔的升高呈先降低然后升高的趨勢,在51～90m范圍內(nèi),多樣性指數(shù)最低,灌木喬木的多樣性與之呈相同趨勢,只是喬木的多樣性指數(shù)與均勻度指數(shù)數(shù)值較低。不同坡向上,從陽坡、半陽坡到陰坡、半陰坡,總多樣性呈下降趨勢。而在坡位梯度上,隨坡位的上升,多樣性呈先上升后下降的趨勢,在上部坡位,多樣性指數(shù)達(dá)最大值。