安新磊 張 莉

(蘭州交通大學(xué)數(shù)理學(xué)院，蘭州 730070)

(蘭州理工大學(xué)電氣工程與信息工程學(xué)院，蘭州 730050)

(蘭州工業(yè)學(xué)院基礎(chǔ)學(xué)科部，蘭州 730050)

引言

神經(jīng)系統(tǒng)以神經(jīng)元的不同放電活動(dòng)對(duì)信息進(jìn)行編碼、傳遞和解碼，由此實(shí)現(xiàn)神經(jīng)系統(tǒng)信息的產(chǎn)生、整合和傳輸[1].神經(jīng)元即神經(jīng)細(xì)胞，是神經(jīng)系統(tǒng)傳輸信息的最基本的元素，只有清晰地了解其各種環(huán)境下的放電模式，才能更好地理解神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)以及各組織細(xì)胞的運(yùn)行規(guī)律.各種神經(jīng)元的建立在很大程度上有助于了解神經(jīng)元的放電機(jī)理，Hodgkin 和Huxley 在1952 年 提 出 的Hodgkin-Huxley(HH)模型開(kāi)創(chuàng)了神經(jīng)元模型建立的新紀(jì)元，此后各種改進(jìn)的數(shù)學(xué)模型如Morris-Lecar(ML)、FitzHugh-Nagumo(FHN)、HR 神經(jīng)元系統(tǒng)相繼建立.學(xué)者們可以從數(shù)學(xué)和物理的角度分析神經(jīng)元的放電行為[2-6].

目前研究表明，外界電磁場(chǎng)對(duì)神經(jīng)系統(tǒng)接收、處理和傳遞生理信息有著重要的影響[7-8],研究外界電磁場(chǎng)對(duì)生物神經(jīng)元的作用機(jī)制已成為近年來(lái)備受關(guān)注的課題.馬軍教授在文獻(xiàn)[9]中考慮到離子穿越細(xì)胞膜以及外界電磁輻射下，細(xì)胞內(nèi)外的電生理環(huán)境會(huì)發(fā)生改變而產(chǎn)生電磁感應(yīng)，進(jìn)而會(huì)影響神經(jīng)元的放電模式，首次提出用磁通來(lái)描述電磁場(chǎng)的作用，改進(jìn)了一個(gè)四維HR 神經(jīng)元模型，并進(jìn)行了初步討論.隨后，其團(tuán)隊(duì)討論了該模型的動(dòng)力學(xué)性質(zhì)[10-11]，通過(guò)改變初始狀態(tài)可以觀察到多種電活動(dòng)模式，如靜息態(tài)、峰放電態(tài)、簇放電態(tài)、混沌放電等，同時(shí)指出，該改進(jìn)模型的網(wǎng)絡(luò)也可用于研究大腦和中樞神經(jīng)系統(tǒng)神經(jīng)元的集體行為，并可以解釋電磁輻射誘發(fā)疾病的潛在機(jī)制.

神經(jīng)元模型在各種不同的放電活動(dòng)中，加周期分岔是重要的分岔和神經(jīng)放電節(jié)律轉(zhuǎn)遷類型之一[12]，對(duì)其深入研究將為認(rèn)識(shí)節(jié)律轉(zhuǎn)遷的理論框架及理解神經(jīng)編碼的機(jī)制提供了一定的依據(jù).因此運(yùn)用非線性理論及其數(shù)值仿真探究電磁場(chǎng)下神經(jīng)元膜電壓的放電活動(dòng)有著重要的實(shí)際意義[13-16].Chen 等[13]提出了一種具有線平衡點(diǎn)的三維耦合神經(jīng)元磁控憶阻HNN 模型，研究了在雙參數(shù)平面上Fold 和Hopf 分岔集和不同的穩(wěn)定性區(qū)域，發(fā)現(xiàn)具有不同振幅吸引子共存現(xiàn)象.Bao 等[14]利用閾值磁控憶阻器產(chǎn)生的電磁感應(yīng)電流代替二維(HR)神經(jīng)元模型中的外電流，建立了具有全局隱藏模式振蕩的三維HR神經(jīng)元模型，并進(jìn)行了相應(yīng)的數(shù)值模擬，研究發(fā)現(xiàn)，該模型存在單穩(wěn)態(tài)和雙穩(wěn)態(tài)的隱藏簇放電模式.混合模式振蕩是一種復(fù)雜的振蕩模式，是神經(jīng)科學(xué)的一個(gè)研究熱點(diǎn)[17-18].文獻(xiàn)[17]介紹了神經(jīng)元系統(tǒng)中混合模式振蕩的研究情況和研究方法，并介紹了幾種神經(jīng)元模型中混合振蕩模式的研究進(jìn)展.文獻(xiàn)[18]研究了在反饋參數(shù)和外界刺激電流變化下時(shí)具有磁流作用的Chay 神經(jīng)元放電，并發(fā)現(xiàn)了豐富的復(fù)雜混合模式振蕩.因此，對(duì)神經(jīng)元系統(tǒng)多種模式放電行為的研究可以使我們進(jìn)一步了解神經(jīng)元的節(jié)律變化，本文借助雙參數(shù)分岔對(duì)電磁感應(yīng)下的HR神經(jīng)元系統(tǒng)中的復(fù)雜加周期振蕩和混合模式振蕩進(jìn)行深入研究.

神經(jīng)元不同模式的放電狀態(tài)離不開(kāi)外界能量的觸發(fā)，神經(jīng)元信號(hào)的傳輸、轉(zhuǎn)化和遷移需要能量消耗[19-22].持續(xù)的能量供應(yīng)對(duì)維持系統(tǒng)的振蕩是至關(guān)重要的，否則振蕩行為將會(huì)減弱直至消失[19].磁通HR 神經(jīng)元模型在各種外界刺激下具有不同的分岔模式及其能量特性，研究發(fā)現(xiàn)Hamilton 能量函數(shù)中的負(fù)反饋能有效地穩(wěn)定混沌運(yùn)動(dòng)軌跡[20].此外，可以對(duì)具有不同吸引子的混沌系統(tǒng)進(jìn)行哈密頓能量計(jì)算，并利用能量反饋有效控制系統(tǒng)中的混沌態(tài)[21].文獻(xiàn)[23]中提出了一種Hamilton 能量反饋控制方法，可以在控制非線性系統(tǒng)到期望狀態(tài)的同時(shí)，控測(cè)系統(tǒng)能量的轉(zhuǎn)換和遷移.

基于上述討論，本文主要從數(shù)學(xué)的角度對(duì)磁通HR 神經(jīng)元模型的多模式放電行為進(jìn)行全面分析，發(fā)現(xiàn)了磁通HR 神經(jīng)元模型具有豐富的分岔結(jié)構(gòu)并對(duì)其進(jìn)行Hamilton 能量控制.通過(guò)數(shù)值仿真在雙參數(shù)空間上的分岔結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)該系統(tǒng)存在含混沌的倍周期分岔、無(wú)混沌的加周期分岔、混合模式振蕩以及共存模式振蕩.其次，對(duì)磁通HR 神經(jīng)元模型構(gòu)建Hamilton 能量反饋控制器，研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)該控制器可以有效地將混合模式振蕩控制到多種周期的簇放電態(tài).這些都是神經(jīng)元異常放電研究領(lǐng)域的前沿課題，因此有必要對(duì)其進(jìn)行深入研究.

1 模型描述及其分岔分析

根據(jù)電磁感應(yīng)定理，引入磁通后的HR神經(jīng)元模型如下(本文稱為磁通HR 神經(jīng)元系統(tǒng))

正常情況下，系統(tǒng)(1)膜電壓的放電活動(dòng)會(huì)受到刺激電流I及其反饋增益k0變化的影響.本文基于Matcont 軟件分析了隨著參數(shù)I,k0同時(shí)變化時(shí)的Hopf 分岔點(diǎn)的分布，如圖1(a)所示.由圖可知，隨著外界刺激電流I的變化，當(dāng)0 ≤k0<=3.235 時(shí)，系統(tǒng)(1)存在3 個(gè)Hopf 分岔點(diǎn).當(dāng)k0=時(shí)，系統(tǒng)(1)存在兩個(gè)Hopf 分岔點(diǎn).當(dāng)k0>時(shí)，系統(tǒng)(1)將出現(xiàn)一個(gè)Hopf 分岔點(diǎn).不妨取k0=0.16,此時(shí)系統(tǒng)(1)的平衡點(diǎn)隨外界刺激電流I的變化曲線如圖1(b)所示，圖中的藍(lán)色曲線表示系統(tǒng)的平衡點(diǎn)，紅色點(diǎn)Hi(i=1,2,3)表示Hopf 分岔點(diǎn).通過(guò)數(shù)值計(jì)算得出在分岔點(diǎn)H1,H2,H3處的平衡點(diǎn)及其相應(yīng)的特征根分別為

當(dāng)?shù)谝籐yapunov 系數(shù)小于零時(shí)，其Hopf 分岔是超臨界的；反之，Hopf 分岔是亞臨界的.因此，系統(tǒng)(1)在分岔點(diǎn)H1,H3處發(fā)生亞臨界Hopf 分岔，在分岔的H2處發(fā)生超臨界Hopf 分岔.由于系統(tǒng)(1)的Hopf 分岔使其平衡點(diǎn)的穩(wěn)定性發(fā)生了改變，并產(chǎn)生相應(yīng)的極限環(huán)，因此有必要研究Hopf 分岔點(diǎn)附近膜電壓的放電特征.

圖1 系統(tǒng)(1)Hopf 分岔曲線、平衡點(diǎn)曲線和Hopf 分岔點(diǎn)Fig.1 The Hopf bifurcation curve,equilibrium curve and Hopf bifurcation points

2 雙參數(shù)變化下伴有混沌的倍周期分岔模式

由于系統(tǒng)(1)在外界刺激發(fā)生改變時(shí)，很難保持系統(tǒng)參數(shù)固定不變，通常情況下系統(tǒng)(1)中的幾個(gè)或者多個(gè)參數(shù)同時(shí)在特定范圍內(nèi)發(fā)生變化.因此，研究雙參數(shù)平面上膜電壓的放電活動(dòng)將更具有現(xiàn)實(shí)意義.在本節(jié)中，主要分析了雙參數(shù)平面上系統(tǒng)(1)的膜電壓分岔行為，根據(jù)不同的雙參數(shù)組合，系統(tǒng)(1)在兩個(gè)參數(shù)空間中的分岔圖如圖2 所示，圖中用不同的顏色繪制膜電壓的不同的放電狀態(tài)，并且圖中右側(cè)顏色欄用相應(yīng)的數(shù)字進(jìn)行標(biāo)記(如用0 表示靜息態(tài)，數(shù)值1 表示尖峰放電，數(shù)值2 表示周期2 簇放電態(tài)，白色區(qū)域表示周期大于等于20 簇放電或者混沌放電態(tài)).

圖2(a)～圖2(e)顯示的是伴有混沌窗口的倍周期分岔模式.當(dāng)以d和I作為參數(shù)變量時(shí)，在d[4.4,5.8],I[2.6,4]的參數(shù)平面上，相應(yīng)的周期分岔圖如圖2(a)所示，系統(tǒng)(1)呈現(xiàn)出豐富而復(fù)雜的放電特性.沿著圖2(a)中黑線從左下到右上的方向，膜電壓x的倍周期分岔模式為：從周期1 的尖峰放電由倍周期分岔通向混沌態(tài)從周期3 簇放電由倍周期分岔通向混沌態(tài)從周期4 簇放電由倍周期分岔通向混沌態(tài)從周期19 簇放電由倍周期分岔通向混沌態(tài).此外，從圖2(a)中不難看出，在上述分岔模式過(guò)程中，隨著周期數(shù)的增加，相應(yīng)的周期的顏色帶的寬度而逐漸變窄，并且相應(yīng)的混沌窗口寬度也逐漸變小.圖2(b)～圖2(e)所示的參數(shù)平面上也具有類似分岔結(jié)構(gòu)，都存在“梳子狀”的混沌區(qū)域，并且有規(guī)律地分布著“舌形”周期窗口，這些周期窗口通過(guò)倍周期分岔結(jié)構(gòu)與混沌區(qū)域相連接.在圖2(f)和圖2(g)中，分岔結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜，即都存在一個(gè)半環(huán)形的混沌區(qū)域，并且包括著半圓形的周期5 簇放電區(qū)域，其外圍有規(guī)律地分布著“舌形”周期窗口，這些周期窗口也是通過(guò)倍周期分岔結(jié)構(gòu)與混沌區(qū)域相連接.

圖2 系統(tǒng)(1)關(guān)于x 的雙參數(shù)分岔圖Fig.2 Two-parameter bifurcation diagram of system(1)versus x

圖2 系統(tǒng)(1)關(guān)于x 的雙參數(shù)分岔圖(續(xù))Fig.2 Two-parameter bifurcation diagram of system(1)versus x(continued)

以參數(shù)d為變量時(shí)，當(dāng)保持參數(shù)I=1.076 9d+2.138 4 不變，沿圖2(a)中的黑線所示的方向，此時(shí)系統(tǒng)(1)膜電壓峰峰間期(ISI)分岔圖和變量x的分岔圖如圖3 所示.從圖中可直觀看出，隨著參數(shù)d的增大，膜電壓x放電模式為：尖峰放電態(tài)由倍周期分岔通向混沌周期3 簇放電態(tài)由倍周期分岔通向混沌周期4 簇放電態(tài)由倍周期分岔通向混沌放電態(tài)加周期簇放電態(tài).系統(tǒng)(1)每經(jīng)歷一次混沌放電，放電的周期比混沌放電前的周期大1，并且隨著周期的增大，相應(yīng)的周期窗口及其混沌窗口逐漸變窄.從圖3 中還可以觀察到，當(dāng)放電周期大于15 時(shí)，混沌窗口幾乎消失，此時(shí)系統(tǒng)(1)的膜電壓進(jìn)入加周期分岔模式，圖4 為圖3 所對(duì)應(yīng)的最大Lyapunov 指數(shù)圖.

圖3 系統(tǒng)(1)關(guān)于參數(shù)d 的分岔圖Fig.3 Bifurcation diagram of system(1)versus parameter d

圖4 對(duì)應(yīng)于圖3 的最大Lyapunov 指數(shù)圖Fig.4 The maximum Lyapunov exponent graph corresponds to Fig.3

3 混合模式振蕩及其共存模式震蕩

3.1 混合模式振蕩

混合模式振蕩是非線性動(dòng)力系統(tǒng)中特有的復(fù)雜模式振蕩[26]，常常存在神經(jīng)元系統(tǒng)中，即在一個(gè)周期振蕩內(nèi)，它是由一系列的大振幅振蕩和小振幅振蕩組成的，一般用符號(hào)Ls來(lái)描述這種振蕩模式，其中L表示大振幅的數(shù)目，s表示小振幅的數(shù)目，而L0型的振蕩模式表示沒(méi)有小振幅振蕩周期為L(zhǎng)簇發(fā)電模式.

圖5 顯示了含有混合模式振蕩的周期分岔圖，與圖2 中各圖相比較，圖5 出現(xiàn)了“周期層錯(cuò)位”特有的現(xiàn)象.在圖5 所示的左側(cè)區(qū)域，參數(shù)(k0,d)分別取值(0.627,4.939)和(0.738,5.276)時(shí)，系統(tǒng)(1)中膜電壓分別處于周期3、周期5 簇放電態(tài)，其相應(yīng)膜電壓x時(shí)間響應(yīng)分別如圖6(a)和圖6(c)所示.在圖5 中“周期層錯(cuò)位”的右側(cè)區(qū)域，當(dāng)參數(shù)(k0,d)分別取值(0.641,4.962)和(0.756,5.271)時(shí)，系統(tǒng)(1)中膜電壓x分別處于周期32和周期53的混合模式振蕩放電態(tài)，其相應(yīng)膜電壓x時(shí)間響應(yīng)分別如圖6(b)和圖6(d)所示.當(dāng)保持參數(shù)d=3.5k0+2.5 不變，以參數(shù)k0為變量，沿圖5 中白線所示的方向，系統(tǒng)(1)膜電壓x的發(fā)放數(shù)(在一個(gè)周期內(nèi)小振幅數(shù)占總振幅數(shù)的比例)隨參數(shù)k0變化如圖7 所示，由此可知，膜電壓x的混合振蕩模式變化為：.由于神經(jīng)元相關(guān)的疾病通常都是神經(jīng)元異常振蕩模式放電引起的，這與本節(jié)研究的系統(tǒng)(1)存在混合模式振蕩放電具有一定的相關(guān)性，因此控制系統(tǒng)(1)振蕩模式放電到期望的放電狀態(tài)具有重要的實(shí)際意義.

圖5 k0[0,1],d [4.6,6]時(shí)系統(tǒng)(1)關(guān)于x 的雙參數(shù)分岔圖Fig.5 Two-parameter bifurcation diagram of system(1)versus x when k0 [0,1],d [4.6,6]

圖6 系統(tǒng)(1)的時(shí)間響應(yīng)圖Fig.6 Time response diagram of system(1)

圖7 膜電壓的發(fā)放數(shù)關(guān)于參數(shù)k0 分岔圖Fig.7 The spike count of membrane voltage versus parameter k0

3.2 共存混合模式振蕩

通過(guò)數(shù)值模擬發(fā)現(xiàn)，這些“周期層錯(cuò)位”現(xiàn)象是由于系統(tǒng)(1)發(fā)生了混合模式振蕩產(chǎn)生的，即在圖5 中左側(cè)區(qū)域?yàn)榇胤烹娔Ｊ?，右?cè)區(qū)域?yàn)榛旌险袷幠Ｊ?此外，在這些“周期層錯(cuò)位”處，膜電壓處于簇放電模式和混合模式振蕩共存狀態(tài).

當(dāng)參數(shù)(k0,d)取(0.699 4,5.133 0)時(shí)，系統(tǒng)(1)將出現(xiàn)初值為(0.1,0,0,0.1)時(shí)的周期4 和初值為(2,0,0,0.1)時(shí)的周期43混合模式振蕩共存狀態(tài)，其膜電壓x的時(shí)間響應(yīng)如圖8(a)和圖8(b)所示.當(dāng)參數(shù)(k0,d)取(0.794 8,5.414 0)時(shí)，系統(tǒng)(1)將出現(xiàn)初值為(0.1,0,0,0.1)時(shí)的周期6 和初值為(2,0,0,0.1)時(shí)的周期63的混合模式振蕩共存狀態(tài)，其膜電壓x的時(shí)間響應(yīng)如圖8(c)和圖8(d)所示.當(dāng)參數(shù)(k0,d)取兩種不同的值時(shí)，系統(tǒng)(1)的兩種初值在x?和y?平面上的吸引域如圖9 所示.

4 基于Hamilton 能量的反饋控制

神經(jīng)元系統(tǒng)中膜電壓的不同放電模式、膜電位的遷移和轉(zhuǎn)換都需要能量來(lái)維持，持續(xù)的能量供應(yīng)對(duì)神經(jīng)元系統(tǒng)的放電是至關(guān)重要的，否則振蕩行為將會(huì)減弱或者消失.對(duì)于任意自治的動(dòng)力系統(tǒng)

圖8 系統(tǒng)(1)的時(shí)間響應(yīng)圖Fig.8 Time response diagram of the system(1)

圖9 系統(tǒng)(1)在不同初值時(shí)的吸引域Fig.9 The attractive basins of system(1)under different initial values

王春妮等[21]基于亥姆霍茲理論論證了一般廣義動(dòng)力學(xué)系統(tǒng)的哈密頓能量計(jì)算方法，對(duì)無(wú)量綱動(dòng)力學(xué)系統(tǒng)以及非線性振蕩電路的Hamilton 能量函數(shù)的計(jì)算進(jìn)行了詳細(xì)介紹.基于亥姆霍茲理論可知，向量函數(shù)f(X)可分解為

式(3)可以利用狄拉克-δ 和矢量的運(yùn)算規(guī)則來(lái)證明，其中fc(X)表示漩渦場(chǎng)，它與系統(tǒng)的Hamilton 能量函數(shù)H的關(guān)系滿足：=0.而fd(X)表示梯度場(chǎng)，它可以對(duì)系統(tǒng)運(yùn)行的相軌跡進(jìn)行約束，并且滿足Hamilton 能量導(dǎo)數(shù)

能量的改變來(lái)自源于力場(chǎng)的做功，能量函數(shù)H滿足式(3)和式(4).由此對(duì)于系統(tǒng)(1)可表示為

從物理角度看，在神經(jīng)元電路中，電容器和感應(yīng)線圈是主要的電子元件，電容可以存儲(chǔ)電場(chǎng)能量(1/2CV2)，感應(yīng)線圈可以存儲(chǔ)磁場(chǎng)能量(1/2LI2)，這些物理場(chǎng)能量(H=1/2CV2+1/2LI2)經(jīng)過(guò)標(biāo)度變換后就是無(wú)量綱的Hamilton 能量.通過(guò)式(5)計(jì)算可得系統(tǒng)(1)的Hamilton 能量為

由此可知，式(6)正是所求的Hamilton 能量函數(shù).本文作者在文獻(xiàn)[23]中提出了一種基于Hamilton 能量的反饋控制方法，即將控制輸入項(xiàng)kH作用到受控系統(tǒng)的某一項(xiàng)上去調(diào)控系統(tǒng)的群體變量.為了得到更豐富的振蕩模式，這里將kH作用到系統(tǒng)(1)的第二項(xiàng)，受控下的磁通神經(jīng)元系統(tǒng)如下

式中，k表示Hamilton 能量H的反饋增益，用于控制能量流的反饋強(qiáng)度，一般在[?1,1]內(nèi)取值.當(dāng)系統(tǒng)參數(shù)固定時(shí)，系統(tǒng)的能量靠反饋增益k來(lái)改變，即利用控制輸入項(xiàng)kH來(lái)調(diào)制系統(tǒng)的動(dòng)力學(xué).受控系統(tǒng)(7)中的Hamilton 能量調(diào)制器為

下面討論系統(tǒng)(1)的膜電壓受Hamilton 能量控制后的放電行為.圖10 為反饋增益k和外界刺激電流I的雙參分岔圖，從圖中可以直觀地看到反饋增益k能有效地控制系統(tǒng)(1)到不同的簇放電狀態(tài).

圖10 k 2[0,0.3],I 2[2,3]時(shí)系統(tǒng)(1)關(guān)于x 的雙參數(shù)分岔圖Fig.10 Two-parameter bifurcation diagram of system(1)versus x when k [0,0.3],I [2,3]

當(dāng)I=3 時(shí)，關(guān)于反饋增益k的ISI 分岔和在膜電壓平面上的分岔如圖11(a)和圖11(b)所示.明顯地，系統(tǒng)(1)的膜電壓在原始的周期4 簇放電狀態(tài)可以被Hamilton 能量控制器控制到典型的周期簇放電狀態(tài).圖12 和圖13 為加周期的簇放電狀態(tài)，當(dāng)取不同的反饋增益時(shí)，其周期放電模式為：.

簇放電是神經(jīng)元系統(tǒng)中非常重要的放電模式，它能強(qiáng)化神經(jīng)元之間的信息傳輸.另外，從圖11 中也可以看出，磁通神經(jīng)元系統(tǒng)(1)存在不規(guī)則的放電行為，其時(shí)間響應(yīng)如圖14 所示.當(dāng)能量反饋增益分別取k=0.075 和k=0.083 時(shí)，磁通神經(jīng)元系統(tǒng)(1)均展現(xiàn)了如下的不規(guī)則混合振蕩模式

圖11 系統(tǒng)(1)關(guān)于反饋增益k 的ISI 分岔和單參分岔Fig.11 The ISI bifurcation and one-parameter bifurcation of system(7)versus feedback gain k

圖12 周期簇放電和相應(yīng)的Hamilton 能量曲線Fig.12 The period bursting states and corresponding Hamilton energy curves

圖12 周期簇放電和相應(yīng)的Hamilton 能量曲線(續(xù))Fig.12 The period bursting states and corresponding Hamilton energy curves(continued)

圖13 在z ?x ?w 平面上的3 維相軌跡Fig.13 The 3-dimensional phase diagrams in z ?x ?w plane

圖13 在z ?x ?w 平面上的3 維相軌跡(續(xù))Fig.13 The 3-dimensional phase diagrams in z?x?w plane(continued)

通過(guò)以上討論可知，Hamilton 能量控制器可以有效地將磁通神經(jīng)元系統(tǒng)控制到周期簇放電以及不規(guī)則的簇放電狀態(tài).同時(shí)，也可以從圖12 中觀察到膜電壓簇放電時(shí)的能量遷移.

從式(6)可以看出，Hamilton 能量受到系統(tǒng)參數(shù)和初值的制約，同時(shí)又是基于無(wú)量綱的系統(tǒng)變量得到的，Hamilton 能量反饋從動(dòng)力學(xué)角度來(lái)看是對(duì)相空間進(jìn)行壓縮或者放大，從而達(dá)到對(duì)系統(tǒng)所有變量群體調(diào)控的目的，最終達(dá)到對(duì)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)的控制.從圖14 可以看出，周期5 簇放電要比峰放電耗能多，大幅值峰放電要比小幅值峰放電耗能多.同時(shí)，可以設(shè)計(jì)合適的控制器，以期用最小的代價(jià)達(dá)到控制目的.

圖14 復(fù)雜混合模式簇放電和相應(yīng)的Hamilton 能量曲線Fig.14 The complexmixed-mode bursting states and corresponding Hamiltonian energy curves

能量反饋控制是通過(guò)反饋增益調(diào)節(jié)能量控制輸入的強(qiáng)度而去調(diào)制神經(jīng)元系統(tǒng)的膜電壓振蕩，進(jìn)而動(dòng)力學(xué)行為可以被調(diào)節(jié).本文中，當(dāng)反饋增益k取不同的值時(shí)，系統(tǒng)(1)能被很好地控制到不同的周期簇振蕩狀態(tài).同時(shí)，我們也能清楚地看到膜電壓在簇振蕩和靜息狀態(tài)時(shí)Hamilton 能量的波動(dòng)過(guò)程.這是因?yàn)樯窠?jīng)元數(shù)學(xué)模型中的Hamilton 能量的變化趨勢(shì)取決于模型中振蕩模態(tài)的轉(zhuǎn)變和外加電流，但主要依賴于振蕩模態(tài)的變化.同時(shí)，由于神經(jīng)元可以自行編碼能量，Hamilton 能量的變化會(huì)稍滯后于電活動(dòng)的變化[28].從圖12 和圖14 中可以看到，改進(jìn)的HR 系統(tǒng)的Hamilton 能量函數(shù)曲線有正有負(fù)，正的Hamilton 能量為膜電壓振蕩提供能量，負(fù)的Hamilton 能量暫時(shí)不會(huì)被消耗，而是為后續(xù)膜電壓振蕩的能量?jī)?chǔ)備被儲(chǔ)存下來(lái).這是由于神經(jīng)元不僅是個(gè)耗能元件也是一個(gè)儲(chǔ)能元件，從一個(gè)動(dòng)作電位來(lái)看，神經(jīng)元的能量由兩部分組成，一部分是從血流中獲得氧合的血紅蛋白，表現(xiàn)為負(fù)的能量，用于能量的儲(chǔ)存.一部分將脫氧的血紅蛋白釋放到血流中，表現(xiàn)為正的能量，用于能量的消耗[29-30].另外，在兩個(gè)簇振蕩之間的靜息狀態(tài)下，能量通常接近于0，但仍然有較低水平的振蕩，故仍有少量能量釋放，直到下一個(gè)簇振蕩或峰振蕩開(kāi)始.

對(duì)無(wú)量綱后的神經(jīng)元系統(tǒng)來(lái)說(shuō)，膜電壓的振蕩都需要一定的能量，因此Hamilton 能量的吸收和釋放與膜電壓緊密相關(guān).對(duì)Hamilton 能量的研究為理解神經(jīng)元電活動(dòng)的信息編碼和能量遷移提供了思路，也對(duì)分析振動(dòng)模態(tài)轉(zhuǎn)換過(guò)程中能量轉(zhuǎn)移有一定的參考.

5 結(jié)論

本文通過(guò)研究磁通HR 神經(jīng)元系統(tǒng)在雙參數(shù)空間上的分岔結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)該系統(tǒng)存在豐富的分岔結(jié)構(gòu)，即含混沌的倍周期分岔、無(wú)混沌的加周期分岔及其混合模式振蕩.為了控制磁通HR 神經(jīng)元系統(tǒng)的放電模式，本文通過(guò)建立Hamilton 能量反饋控制器，可以有效地將磁通HR 神經(jīng)元系統(tǒng)中的膜電壓控制到不同周期的簇放電狀態(tài)，同時(shí)，在控制過(guò)程中，可以探測(cè)到膜電壓簇放電時(shí)能量的變化狀態(tài).上述的研究為進(jìn)一步探索磁通神經(jīng)元的分岔模式和了解電磁場(chǎng)下神經(jīng)元的能量控制提供了有益的探討.