袁武，靳振江,2,3，程躍揚(yáng)，賈遠(yuǎn)航，梁錦桃，邱江梅，潘復(fù)靜,2,3，劉德深,2,3

巖溶濕地和稻田的土壤酶活性與CO2和CH4排放特征

袁武1，靳振江1,2,3，程躍揚(yáng)1，賈遠(yuǎn)航1，梁錦桃1，邱江梅1，潘復(fù)靜1,2,3，劉德深1,2,3

（1桂林理工大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，廣西桂林 541004；2桂林理工大學(xué)巖溶地區(qū)水污染控制與用水安全保障協(xié)同創(chuàng)新中心，廣西桂林 541004；3桂林理工大學(xué)廣西環(huán)境污染控制理論與技術(shù)重點(diǎn)實驗室，廣西桂林 541004）

【】探究土地利用變化對濕地土壤酶活性和溫室氣體排放之間關(guān)系的影響。以會仙巖溶濕地為研究樣點(diǎn)，以湖泊濕地和其相鄰的稻田為研究對象，采用比色法和靜態(tài)暗箱法分別測定水稻整個生育期內(nèi)主要土壤酶的活性及CO2和CH4的排放，并對二者之間的關(guān)系進(jìn)行分析。稻田土壤的β-葡萄糖苷酶、纖維素酶、蔗糖酶、幾丁質(zhì)酶、脲酶和堿性磷酸酶活性均高于湖泊濕地，高出幅度為11.8%—32.7%。稻田CO2和CH4排放通量分別為255.9—789.7和-0.41—1.74 mg·m-2·h-1，平均值分別為445.8和0.42 mg·m-2·h-1，低于天然湖泊濕地。與湖泊濕地相比，稻田CO2和CH4排放總量分別降低了22.3%和83.3%，而增溫潛勢（GHGs，含N2O）降低了29.6%。相關(guān)性結(jié)果顯示，CO2排放通量與β-葡萄糖苷酶、纖維素酶、蔗糖酶和幾丁質(zhì)酶活性呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，CH4排放通量與6種土壤酶活性顯著負(fù)相關(guān)（＜0.05）。在會仙巖溶濕地系統(tǒng)中，天然的湖泊濕地轉(zhuǎn)變?yōu)榈咎锟娠@著提高土壤酶活性，同時降低CO2和CH4的排放量，有利于微生物碳利用率的提高和土壤碳的封存。

巖溶濕地；稻田；土壤酶活性；溫室氣體

0 引言

【研究意義】土壤有機(jī)碳是生態(tài)系統(tǒng)碳分配與轉(zhuǎn)化的核心[1]。濕地在陸地生態(tài)系統(tǒng)碳素儲存中起著重要作用[2]。因此，維持濕地系統(tǒng)較高的碳儲量對應(yīng)對氣候變化具有重要的意義。土壤微生物是土壤碳循環(huán)的主要參與者，其胞外酶的活性高低會影響有機(jī)質(zhì)分解，進(jìn)而影響土壤碳的固定與排放。微生物活動排放的CH4和CO2也是反映土壤微生物活性的重要指標(biāo)，是重要的溫室氣體來源[3]。因此，對溫室氣體排放與土壤酶活性之間關(guān)系的明晰能夠促進(jìn)人們對固碳機(jī)制的深入理解。改變濕地的土地利用方式導(dǎo)致地上生物量發(fā)生變化，這使得土壤酶活性和土壤呼吸也發(fā)生改變，進(jìn)而影響濕地系統(tǒng)碳收支平衡。我國很多地方的稻田多來自于不同歷史時期對天然濕地的墾殖[4]。由于人為耕作和管理等帶來的土壤性質(zhì)差異，稻田土壤的酶活性和溫室氣體排放也發(fā)生不同程度的變化。在我國亞熱帶地區(qū)，水熱循環(huán)較快，土壤碳庫的變化尤為敏感。【前人研究進(jìn)展】目前，對稻田和濕地土壤酶活性的比較研究多集中在湖北梁子湖濕地[5]、荊江濕地[6]和鄱陽湖濕地[7]；對稻田和濕地溫室氣體的研究主要集中在安徽的皖江濕地[8]、崇明島濕地[9-10]和洪澤湖濕地[11]。會仙濕地位于我國亞熱帶南端的桂林地區(qū)，是現(xiàn)今我國面積最大的巖溶濕地，分布著眾多河流、湖泊和水塘等斑塊狀濕地，被譽(yù)為“桂林之腎”。在會仙巖溶濕地系統(tǒng)中，稻田是一種重要的景觀類別和土地利用方式?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】蔗糖酶、幾丁質(zhì)酶、β-葡萄糖苷酶和纖維素酶參與蔗糖、幾丁質(zhì)和纖維素等多糖化合物的分解，影響碳素的循環(huán)過程；而脲酶和堿性磷酸酶參與氮和磷的循環(huán)過程。我們的前期工作報道了會仙濕地系統(tǒng)特定時間點(diǎn)稻田與濕地酶活性的差異[12]和土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的差異[13]，但是，水稻整個生育期內(nèi)稻田的溫室氣體排放特征及其與土壤酶活性的關(guān)系還未見報道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本文以會仙濕地系統(tǒng)中的稻田和與其相鄰湖泊濕地為研究對象，選取4個與碳循環(huán)有關(guān)的酶、1個與氮循環(huán)有關(guān)的酶和1個與磷循環(huán)有關(guān)的酶指標(biāo)對湖泊濕地和稻田的土壤酶活性進(jìn)行對比分析；同時結(jié)合田間原位測定，探討溫室氣體排放與土壤酶活性之間的關(guān)聯(lián)性，以期為揭示稻田土壤的碳循環(huán)機(jī)制以及濕地系統(tǒng)的保護(hù)提供科學(xué)的參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

會仙濕地位于廣西壯族自治區(qū)桂林市臨桂區(qū)東南部的會仙鎮(zhèn)馮家村。桂林市屬亞熱帶季風(fēng)氣候，濕熱多雨且雨熱基本同季，年平均降雨量、相對濕度和平均氣溫分別為1 887.6 mm、76%和19.1°C。研究區(qū)內(nèi)土壤是母巖為石灰?guī)r的黑色石灰土。本研究涉及的稻田的利用超過30年，種植單季稻，水稻生長期為89 d。3個稻田樣地的面積分別約為4.44×10-2、6.39×10-2和8.40×10-2hm2，管理方式一致。其中，淺水灌溉（插秧時）、深水灌溉（分蘗結(jié)束）和間隙灌溉（抽穗開花）的田面水層厚度分別約為4—6、8—10和2—4 cm；秧苗移栽前施入240 kg·hm-2氮磷鉀復(fù)合肥（含量均低于15%）和600 kg·hm-2雞糞作為底肥，5月26日和7月4日分別施用雞糞600 kg·hm-2和尿素90 kg·hm-2作為追肥。湖泊面積約為0.91 hm2，存在歷史超過70年。湖泊濕地的優(yōu)勢植物為雙穗雀稗（），采樣點(diǎn)植物地上部高度約為13.5—43.3 cm，水位為16.4—34.7 cm。

1.2 供試土壤與樣品采集

2018年5—8月，選取研究區(qū)（25°4′8″—25°6′5″N, 110°11′51″—110°17′40″E）內(nèi)的3個稻田和與其相鄰的湖泊濕地作為研究樣地。以湖泊濕地中優(yōu)勢植物類型及其分布特點(diǎn)和常水位特征作為選取采樣點(diǎn)的依據(jù)，以長和寬均為50 cm的靜態(tài)暗箱作為野外氣體采集裝置，隨著植株高度的變化，加高箱體。箱體由PVC材料制成，箱體頂部安裝有用于混勻箱內(nèi)氣體的風(fēng)扇和采氣接口。在上午9：00—11：00之間用60 mL注射器采集氣體，分別在箱體密閉后的0、10、20和30 min時采氣。施肥、灌溉或曬田時，增加采樣頻率。灌水和曬田期間的箱體高度分別由水面至箱頂高度和地面至箱頂高度確定。對每個樣地分別采集3個重復(fù)樣本，土壤與氣體樣本的采集同時進(jìn)行，土樣的采集深度均為0—20 cm。將隨機(jī)的3個等量樣品均勻混合為一個土壤樣本，帶回實驗室后去除植物根系和碎片等雜物，研磨過0.85 mm篩，一部分暫時貯存于-20°C冰箱中，以用于土壤酶活性分析；另一部分自然風(fēng)干后研磨，分別過0.85 mm、0.25 mm和0.15 mm篩，用于土壤理化指標(biāo)以及養(yǎng)分含量的測定。

1.3 分析方法

1.3.1 土壤理化指標(biāo)及養(yǎng)分含量 土壤理化指標(biāo)及養(yǎng)分含量的測定方法參考《土壤農(nóng)化分析方法》[14]進(jìn)行。其中，pH采用無CO2蒸餾水作為浸提劑，按照土水1﹕2.5的比例混勻后，用PHS-3E型pH計（上海儀電科學(xué)儀器公司，中國）測定；土壤有機(jī)碳（SOC）的測定采用高溫外熱重鉻酸鉀氧化-容量法；可溶性有機(jī)碳（DOC）采用水土振蕩提取法，按水土比10﹕1振蕩提取，經(jīng)0.45 μm纖維濾膜過濾后，用multi N/C 3100總有機(jī)碳分析儀（Analytik Jena公司，德國）測定；總氮（TN）采用濃硫酸消煮-凱氏定氮法測定；堿解氮（AN）采用堿解擴(kuò)散法測定；陽離子交換量（CEC）采用乙酸銨浸提-凱氏蒸餾法測定；總磷（TP）采用碳酸鈉熔融法測定；有效磷（AP）采用鹽酸-氟化銨法測定；交換性鈣和交換性鎂用Optima 7000 DV電感耦合等離子發(fā)射光譜儀（Perkin Elmer公司，美國）測定。

1.3.2 土壤酶活性的測定 土壤酶活性的測定方法參考《土壤酶及其研究法》[15]進(jìn)行。其中，蔗糖酶、脲酶分別采用3,5-二硝基水楊酸比色法和苯酚-次氯酸鈉比色法，活性以24 h后每克干土中葡萄糖和銨態(tài)氮的毫克數(shù)表示；堿性磷酸酶采用磷酸苯二鈉比色法，活性以2 h后每克干土中苯酚的毫克數(shù)表示；β-葡萄糖苷酶采用硝基酚比色法，活性以1 h后每克土壤中對硝基酚的微克數(shù)表示；纖維素酶采用蒽酮比色法，活性以72 h后10 g土壤釋放葡萄糖的毫克數(shù)表示；采用N-乙酰葡萄糖胺比色法測定土壤幾丁質(zhì)酶，其活性以18 h后每克土壤產(chǎn)生的N-乙酰葡萄糖胺的微克數(shù)表示。酶的歸一化方法參考文獻(xiàn)[6]進(jìn)行。

1.3.3 溫室氣體的測定 將采集的氣體樣品立即帶回實驗室，用Agilent 7890 B氣相色譜質(zhì)譜聯(lián)用儀（Agilent公司，美國）進(jìn)行定量分析。CO2和CH4使用氫火焰離子檢測器（FID），檢測下限分別為196和0.36 mg·m-3；N2O使用電子捕獲檢測器（ECD），檢測下限為1.96×10-3mg·m-3。系統(tǒng)每完成48個樣品進(jìn)行一次外標(biāo)工作曲線的繪制。氣體排放速率（d/d）是由4個連續(xù)樣品濃度值的斜率經(jīng)線性回歸分析得出。溫室氣體排放通量的計算公式如下：

式中：為氣體的排放通量（mg·m-2·h-1）；為采樣箱高度（m）；為氣體摩爾質(zhì)量（g·mol-1）；為采樣點(diǎn)氣壓（Pa）；為普適氣體常數(shù)（8.314，單位為Pa·m3·mol-1·k-1）；為采樣時箱內(nèi)平均氣溫（°C）；dd為氣體排放速率（μL·L-1·min-1）。

異養(yǎng)呼吸（Rh）的計算參考文獻(xiàn)[16]進(jìn)行，公式如下：

=籽粒+秸稈+根系+凋落物+根部沉積物（2）

=+（3）

=-（4）

式（2）中，為植物全生長周期內(nèi)植物地上、地下部分增加的總碳量（kg·hm-2）；籽粒和秸稈以收獲植株干燥后的生物量計，根系、凋落物和根部沉積物參考文獻(xiàn)[17-19]進(jìn)行估算；其中，水稻和雙穗雀稗地上部/根系比分別為1.0/0.1和0.7/0.1，凋落物分別占地上部和根系干燥生物量的5%和8%，而根部沉積物分別占植物總生物量的15%和17%。式（3）中，為總初級生產(chǎn)力，為自養(yǎng)呼吸（kg·hm-2），/為0.58[20]。式（4）中，為生態(tài)系統(tǒng)呼吸，為異養(yǎng)呼吸（kg·hm-2）。

溫室氣體增溫潛勢（GHGs）的計算公式如下：

=CO2+CH4×28+N2O×265 （5）

式中，以CO2排放量計，單位質(zhì)量CH4和N2O的增溫潛勢分別為CO2的28和265倍[21]。CO2為減去植物自養(yǎng)呼吸后CO2累積排放量；CH4為CH4累積排放量；N2O為N2O累積排放量，這三者的單位均為kg·hm-2。

1.4 數(shù)據(jù)分析與統(tǒng)計

運(yùn)用Microsoft Excel 2010對測定的數(shù)據(jù)進(jìn)行初步整理。利用多屬性決策法[6]對生育期酶活性進(jìn)行歸一化處理，用SPSS 19.0對測定數(shù)據(jù)進(jìn)行描述性統(tǒng)計分析，運(yùn)用Duncan法進(jìn)行方差分析中的多重比較，采用Pearson法對溫室氣體通量與酶活性進(jìn)行相關(guān)性分析，用加權(quán)平均法計算溫室氣體排放總量，運(yùn)用Origin 9.5繪制柱狀圖。

2 結(jié)果

2.1 土壤理化指標(biāo)及養(yǎng)分含量

從表1中可以看出，稻田pH顯著低于湖泊濕地，交換性鎂、SOC、TN、AN、TP、AP和DOC均顯著高于湖泊濕地；而CEC、交換性鈣在稻田和湖泊濕地中沒有顯著差異。

2.2 水稻生育期不同濕地類型酶活性特征

從表2中可以發(fā)現(xiàn)，在水稻整個生育期內(nèi)所測得的8組數(shù)據(jù)中，稻田的β-葡萄糖苷酶與纖維素酶活性均顯著高于湖泊濕地，高出幅度分別為10.8%—57.2%和15.5%—42.1%。蔗糖酶、幾丁質(zhì)酶和脲酶活性6組數(shù)據(jù)顯著高于湖泊濕地，堿性磷酸酶的3組數(shù)據(jù)顯著高于湖泊濕地，其余的數(shù)據(jù)無顯著差異。因此，總體上看，稻田土壤的β-葡萄糖苷酶、纖維素酶、蔗糖酶、幾丁質(zhì)酶、脲酶和堿性磷酸酶活性高于湖泊濕地。

表1 不同濕地類型理化指標(biāo)及養(yǎng)分含量

不同字母表示變量在＜0.05水平上差異顯著。下同

Different letters indicate significant difference among the variables at＜0.05. The same as below

表2 水稻生育期稻田和湖泊濕地的酶活性

對生育期酶活性歸一化后發(fā)現(xiàn)（表3），稻田土壤的6個酶活性均較高，高出幅度為11.8%—32.7%。這個結(jié)果與表2中的數(shù)據(jù)總體是一致的，表明稻田土壤中與主要營養(yǎng)元素循環(huán)有關(guān)的酶活性總體高于天然湖泊濕地。

2.3 水稻生育期不同濕地類型溫室氣體排放特征

如圖1-a和1-b所示，稻田生育期CO2排放通量變化范圍為255.9—789.7 mg·m-2·h-1，平均值為445.8 mg·m-2·h-1，低于湖泊濕地的574.4 mg·m-2·h-1；CH4排放通量變化范圍為-0.41—1.74 mg·m-2·h-1，平均值為0.42 mg·m-2·h-1，低于湖泊濕地的2.55 mg·m-2·h-1。在水稻整個生育期測得的13組數(shù)據(jù)中，稻田CO2排放通量8組數(shù)據(jù)顯著低于湖泊濕地，2組數(shù)據(jù)顯著高于湖泊濕地，其余數(shù)據(jù)無顯著差異；CH4排放通量11組數(shù)據(jù)顯著低于湖泊濕地，1組數(shù)據(jù)顯著高于湖泊濕地，1組數(shù)據(jù)無顯著差異。因此，總體上看，稻田的CO2和CH4排放通量低于天然湖泊濕地。

表3 水稻生育期酶活性的歸一化

圖中的不同字母表示變量之間差異顯著（P＜0.05） Different letters in the figure indicate significant difference among the variables at P<0.05

從水稻整個生育期來看（表4），稻田CO2、CH4和N2O排放總量均低于湖泊濕地。相比天然湖泊濕地，稻田CO2、CH4和N2O排放總量分別降低了22.3%、83.3%和64.5%。稻田增溫潛勢（GHGs）比天然湖泊濕地降低了29.6%。

2.4 溫室氣體排放與酶活性的相關(guān)性分析

從表5中可以看出，生育期的蔗糖酶與β-葡萄糖苷酶、纖維素酶和幾丁質(zhì)酶呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（＜0.01）；脲酶與堿性磷酸酶、β-葡萄糖苷酶和纖維素酶呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與幾丁質(zhì)酶顯著正相關(guān)（＜0.05）；堿性磷酸酶與β-葡萄糖苷酶極顯著正相關(guān)，與纖維素酶、幾丁質(zhì)酶顯著正相關(guān)；此外，β-葡萄糖苷酶、纖維素酶和幾丁質(zhì)酶三者之間極顯著正相關(guān)。從溫室氣體排放與酶活性的關(guān)系來看，CH4排放通量與6種酶活性多呈極顯著或顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，CO2排放通量與β-葡萄糖苷酶、纖維素酶、蔗糖酶和幾丁質(zhì)酶呈極顯著或顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。另外，CO2與CH4的排放通量呈顯著正相關(guān)關(guān)系。

表4 水稻生育期溫室氣體排放總量及增溫潛勢

表5 溫室氣體排放與酶活性的相關(guān)性

*表示變量在0.05水平上相關(guān)性顯著，**表示變量在0.01水平上相關(guān)性顯著

* indicates significant correlation at＜0.05, ** indicates significant correlation at＜0.01

3 討論

3.1 稻田利用對生育期土壤酶活性的影響

土壤酶可作為養(yǎng)分循環(huán)過程和肥力管理的潛在指標(biāo)，其在濕地土壤養(yǎng)分的生物地球化學(xué)循環(huán)中起著重要作用[22]。在本研究中，從整個生育期來看，稻田土壤酶活性總體高于湖泊濕地（表3）；這些土壤酶與多個理化指標(biāo)（SOC、TN、AN、TP和AP）顯著正相關(guān)[5-7]，表明在巖溶濕地系統(tǒng)中，稻田利用顯著影響了土壤酶活性。主要原因是人為的施肥[23]、地上部凋落物和根系分泌物等的分解歸還[1-2]、耕種和對稻田的管理[24]，提高了土壤肥力，稻田的SOC、DOC、TN、AN、TP和AP等理化因子發(fā)生改變，促進(jìn)了土壤微生物的生長和微生物酶的分泌，提高了土壤酶活性。本研究整個生育期的結(jié)果與我國荊江濕地[6]和鄱陽湖濕地[7]特定時間點(diǎn)的研究結(jié)果總體上是一致的。在我們的前期研究中，會仙濕地的河流濕地和稻田的3個土壤酶（蔗糖酶、脲酶和堿性磷酸酶）沒有顯著差異[12]，是因為稻田在經(jīng)過近3個月的排水休閑以后，土壤有機(jī)碳部分降解，多個養(yǎng)分指標(biāo)下降，與河流濕地的SOC、養(yǎng)分和部分微生物指標(biāo)沒有顯著差異。但是，土壤酶與理化性質(zhì)、微生物指標(biāo)等呈顯著正相關(guān)關(guān)系的結(jié)果表明，土壤酶活性受這些理化指標(biāo)和微生物特征的明顯制約。

土壤酶受制于土壤理化指標(biāo)和微生物特征主要與地上植被的變化和人為干預(yù)程度的改變有關(guān)[25-26]。濕地植物轉(zhuǎn)變?yōu)榈咀骱?，耕作模式和施肥方式等人為活動均會對土壤酶活性產(chǎn)生影響。在本研究的稻田土壤中，水稻植株生物量隨生育期逐漸增加，根系分泌物質(zhì)也增多，土壤有機(jī)碳庫得以提高[6]；而濕地優(yōu)勢植物雙穗雀稗其本身的生物量較小，根系歸還和地上植被凋落物進(jìn)入土壤的生物量有限，有機(jī)碳庫低于人為耕種的稻田。另一方面，人為施用化肥和有機(jī)肥使得稻田有機(jī)質(zhì)含量增加，改善了稻田的肥力、質(zhì)地和營養(yǎng)元素含量[27]，導(dǎo)致土壤及水稻根系的微生物種類和數(shù)量增加，生長代謝相比湖泊濕地更為活躍，因而稻田的酶活性總體較高[28]。說明人為的施肥管理不僅提高了稻田土壤的酶活性，而且促進(jìn)了土壤有機(jī)碳的積累。此外，稻田較高的有機(jī)質(zhì)輸入在為微生物和水稻生長提供新底物的同時，促進(jìn)了胞外水解酶與老化腐殖物質(zhì)的吸附結(jié)合，而且這種存在形式仍能保持酶的一定活性，具備較強(qiáng)的熱穩(wěn)定性和抗分解能力[28]。因此，與湖泊濕地相比，稻田較高的有機(jī)質(zhì)含量可能伴隨著較高的水解酶活性，而有機(jī)質(zhì)的腐殖化程度可能因濕地和植被類型的不同而存在差異。再者，稻田土壤有機(jī)質(zhì)、養(yǎng)分和酶活性的提高帶來的可能并不是微生物對有機(jī)質(zhì)的較快分解，而是通過促進(jìn)微生物對土壤養(yǎng)分利用率的提高進(jìn)而使土壤有機(jī)質(zhì)得以積累[2,23]。表明濕地的稻田利用顯著提高土壤酶活性的同時，也促進(jìn)了土壤微生物功能活性的演化。因此，相比天然湖泊濕地，施肥、耕作和植被生物量上的差異帶來地下部的差異可能是提高稻田生育期酶活性的重要因素。

3.2 稻田利用對CH4和CO2排放的影響

稻田與天然湖泊濕地有著類似的淹水條件，其生育期CH4的排放通量和總量與田間水分條件有著密切的關(guān)系[29-31]。研究表明，相比烤田處理，持續(xù)淹水的稻田CH4排放通量是其12—20倍[29]。在本研究中，天然的湖泊濕地長期淹水，本研究涉及的稻田在水稻抽穗后期無淹水狀況（7月16日后），盡管水稻生長后期稻田CH4的排放通量相對前期較低，但仍然顯著低于同期的湖泊濕地，表明在生長期水稻根系可能通過增加土壤的通氣性抑制了厭氧環(huán)境下產(chǎn)甲烷菌的活動。同時，稻田土壤產(chǎn)生的CH4大多被土壤淺層和水稻根系的微生物氧化消耗[32-33]，因而較低。生育期稻田CH4的排放不僅與土壤通氣性和水分條件的改變有關(guān)，更重要的是和水稻的生長過程有關(guān)[34]。隨著水稻生物量的提高，根系泌氧增加，這促進(jìn)了CH4的氧化，進(jìn)而降低了稻田CH4的排放[35]。同時，合理的作物管理模式能改善水稻根系形態(tài)和生理性狀，在降低稻田CH4排放的同時也能實現(xiàn)水稻增產(chǎn)[36]。另一方面，水稻在種植初期由于人為耕種的原因使得稻苗之間合理有序地排列，這為根系泌氧及甲烷氧化菌的活動提供了良好的空間場所；而湖泊濕地長期淹水，優(yōu)勢植物雙穗雀稗地上和地下生物量均比較小，植物及根際間氧氣密度低，從而使得CH4的氧化過程受限，有利于產(chǎn)甲烷菌的活動，增加了CH4的排放量。因此，相對于濕地植物雙穗雀稗，水稻種植在一定程度上降低了稻田CH4的排放。

在本研究中，稻田土壤的CO2排放總量相比天然湖泊濕地低22.3%，表明CO2排放的減少可能是巖溶稻田有利于土壤有機(jī)碳積累的一個重要因素。這主要與土壤大團(tuán)聚體及大團(tuán)聚體內(nèi)微團(tuán)聚體對碳的物理保護(hù)和不同粒徑顆粒碳的復(fù)合以及通過生物化學(xué)形成的惰性腐殖質(zhì)的積累有關(guān)[37]。然而，巖溶稻田和濕地的交換性鈣含量沒有顯著差異的結(jié)果（表1）表明，通過化學(xué)鈣鍵結(jié)合的腐殖質(zhì)并不是造成二者有機(jī)碳積累與碳排放分異的主要原因；反而是稻田土壤氧化物結(jié)合態(tài)碳以及有機(jī)質(zhì)轉(zhuǎn)化為非鈣鍵結(jié)合腐殖質(zhì)比例的變化可能引起稻田土壤碳的積累[38]，這主要取決于稻田與濕地土壤有機(jī)質(zhì)內(nèi)在組分的差異程度。相較湖泊濕地，稻田的利用在土壤團(tuán)聚體尺度的空間異構(gòu)性決定了部分微生物在土壤環(huán)境中的分布及其對受保護(hù)有機(jī)質(zhì)組分的支配度[39]。盡管受礦物復(fù)合體保護(hù)的顆粒碳在化學(xué)上并不趨于穩(wěn)定，但是由于稻田利用改變了原有土壤空間結(jié)構(gòu)和存在于團(tuán)聚體界面的充水孔隙，造成土壤微生物與有機(jī)質(zhì)基質(zhì)分布重組，處于同一位點(diǎn)的微生物與有機(jī)質(zhì)空間位置異構(gòu)而使有機(jī)質(zhì)變得趨于穩(wěn)定[39]，從而降低了微生物對有機(jī)底物的可利用性。這種降低底物可利用性機(jī)制與Chi等[40]關(guān)于方解石與腐殖質(zhì)相互作用后，腐殖質(zhì)顆粒被嵌入和封閉到空腔中的作用機(jī)制類似。在本研究中，盡管稻田土壤碳源輸入較湖泊濕地多，但是，這并不會激發(fā)對稻田原有有機(jī)碳的分解，相反，可能會促進(jìn)其對外源輸入碳的積累[39]。另外，稻田常年的水稻耕種和施肥條件改變了源于濕地土壤的“質(zhì)”，由于土壤溫度、水分和通氣條件等的微域變化，使得微生物群落結(jié)構(gòu)和對有機(jī)質(zhì)組分的支配發(fā)生適應(yīng)性調(diào)整，這會影響微生物和水稻根部的呼吸能力，進(jìn)而影響稻田CO2的排放。最近我們也發(fā)現(xiàn)了稻田與河流濕地土壤微生物群落結(jié)構(gòu)之間的差異性[13]。因此，稻田與湖泊濕地土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和土壤有機(jī)質(zhì)的組分差異需要進(jìn)一步的研究。

在本研究中，β-葡萄糖苷酶、纖維素酶、蔗糖酶和幾丁質(zhì)酶活性與CO2和CH4的排放及其二者之間的相關(guān)性結(jié)果顯示，稻田土壤與碳循環(huán)相關(guān)酶的活性較高，而CO2和CH4的排放較低；湖泊濕地與碳循環(huán)相關(guān)酶的活性較低，而CO2和CH4的排放較高。這個結(jié)果表明，在會仙巖溶濕地中，土壤酶活性和溫室氣體的排放受不同機(jī)制所控制。而較高土壤酶活性對微生物碳利用率提高的促進(jìn)作用和較低的碳排放率可能是巖溶稻田土壤有機(jī)碳積累的重要原因。因此，在會仙巖溶濕地系統(tǒng)中，加強(qiáng)對稻田實行合理的利用和保護(hù)，不僅能促進(jìn)土壤有機(jī)碳的積累，減緩區(qū)域的氣候變化，也有利于保護(hù)獨(dú)特的會仙巖溶濕地景觀。

4 結(jié)論

在會仙巖溶濕地系統(tǒng)中，稻田的β-葡萄糖苷酶、纖維素酶、蔗糖酶、幾丁質(zhì)酶、脲酶和堿性磷酸酶活性均顯著高于湖泊濕地，高出幅度為11.8%—32.7%。相比天然湖泊濕地，稻田CO2和CH4排放總量分別降低了22.3%和83.3%，而增溫潛勢（GHGs）降低了29.6%。在本研究中，稻田整個生育期內(nèi)的6種酶活性整體均高于天然湖泊濕地。以上研究結(jié)果表明，在會仙巖溶濕地中，湖泊濕地的稻田利用，能夠提高土壤酶活性，降低溫室氣體的排放。

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Characteristics of Soil Enzyme Activities and CO2and CH4Emissions from Natural Wetland and Paddy Field in Karst Areas

YUAN Wu1, JIN ZhenJiang1,2,3, CHENG YueYang1, JIA YuanHang1, LIANG JinTao1, QIU JiangMei1, PAN FuJing1,2,3, LIU DeShen1,2,3

(1College of Environmental Science and Engineering, Guilin University of Technology, Guilin 541004, Guangxi;2Collaborative Innovation Center for Water Pollution Control and Water Safety in Karst Area, Guilin University of Technology, Guilin 541004, Guangxi;3Guangxi Key Laboratory of Environmental Pollution Control Theory and Technology, Guilin University of Technology, Guilin 541004, Guangxi)

【】The purpose of this study was to explore the impacts of land-use change on the relationship between soil enzyme activities and greenhouse gas emissions of wetlands. 【】Huixian karst wetland and the top soil (0-20 cm) from a lake wetland and its adjacent paddy fields were used as a research site and research objects, respectively. The soil enzyme activities and CO2and CH4emissions were detected with colorimetric method and static-chamber method, respectively.【】The results showed that the activities of β-glucosidase, cellulase, invertase, chitinase, urease and alkaline phosphatase in the paddy soil were all higher than those in the lake wetland, with a range of 11.8%-32.7%. The fluxes of CO2and CH4from the paddy field were 255.9-789.7 mg·m-2·h-1and -0.41-1.74 mg·m-2·h-1, respectively. The average values of CO2and CH4fluxes from the paddy field were 445.8 and 0.42 mg·m-2·h-1, respectively, which were lower than those in the lake wetland. Compared with the lake wetland, the amount of CO2and CH4emissions from the paddy field were decreased by 22.3% and 83.3%, respectively, while the GHGs (including N2O) was decreased by 29.6%. Correlation analysis showed that the CO2flux was significantly negatively correlated with the activities of β-glucosidase, cellulase, invertase and chitinase, while the CH4flux was significantly negatively correlated with 6 soil enzyme activities (<0.05).【】The above results indicated that the conversion of a natural lake wetland into a paddy field had significantly increased soil enzyme activities and decreased the emissions of CO2and CH4at the same time, which was conductive to the improvement of microbial carbon-use-efficiency and the sequestration of soil carbon in Huixian karst wetland.

karst wetland; paddy field; enzyme activity; greenhouse gas emission

10.3864/j.issn.0578-1752.2020.14.013

2019-09-05；

2020-02-16

國家自然科學(xué)基金項目（41867008，41361054）、廣西自然科學(xué)基金項目（2018GXNSFAA281247）、桂林理工大學(xué)博士啟動基金項目（GUTQDJJ2004041）、廣西科技計劃項目（桂科AD18126018）

袁武，E-mail：wuyuan194@163.com。通信作者靳振江，E-mail：zhenjiangjinjin@163.com

（責(zé)任編輯 李云霞）