王鈺靜

摘 要 水稻是世界上最重要的糧食作物之一，雜交水稻的成功培育是水稻育種及生產(chǎn)上的一項(xiàng)重大突破，但秈亞種、粳亞種間存在著生殖隔離，致使雜種優(yōu)勢的充分利用受到限制。目前水稻中多個(gè)重要的功能基因已經(jīng)得以克隆，可以通過開發(fā)成本低廉且簡便實(shí)用的基因功能標(biāo)記，快速、可靠地選擇出所需要的水稻新種質(zhì)?；诖?，總結(jié)近年來水稻雜種優(yōu)勢的研究進(jìn)展。

關(guān)鍵詞 水稻;雜種優(yōu)勢;功能性標(biāo)記;基因克隆

水稻（Oryza sativa L.）作為最重要的糧食作物之一，在世界糧食生產(chǎn)和消費(fèi)中具有重要的地位。水稻是我國第一大糧食作物，其種植面積約占糧食作物的30%，但總產(chǎn)量卻只有糧食作物總產(chǎn)量的40%左右，我國65%以上的人口，尤其是南方地區(qū)主要以大米為主食，水稻在保障全國糧食安全和提高人民健康水平作出了巨大貢獻(xiàn)[1]。

隨著人口不斷增長，耕地不斷減少，人們生活質(zhì)量不斷提高，全球糧食安全問題日益突出，人們對高產(chǎn)、高營養(yǎng)、種植效益高的水稻品種的需求越來越強(qiáng)烈[2]。培育水稻高產(chǎn)品種對保證我國糧食安全和人民生活水平的提高都有重要的意義。

1 水稻雜種優(yōu)勢的實(shí)際應(yīng)用

雜種優(yōu)勢是獲得水稻超高產(chǎn)育種的重要途徑之一。雜交稻不育系、保持系和恢復(fù)系（“三系”）資源的培育、鑒定和利用，是我國能在短時(shí)間內(nèi)完成雜交稻培育，并將雜種優(yōu)勢應(yīng)用于生產(chǎn)實(shí)際的重要基礎(chǔ)。水稻種質(zhì)資源豐富，具有多種不同的生態(tài)類型，相互雜交可以發(fā)揮較大的雜種優(yōu)勢，因而雜合的雜交稻比純合的常規(guī)稻具有更強(qiáng)大的增產(chǎn)潛力。20多年來，水稻雜種優(yōu)勢在我國得到了大面積的推廣利用，但品種間雜種優(yōu)勢利用由于遺傳基礎(chǔ)狹窄，增產(chǎn)潛力有限。

2 秈粳稻亞種間雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)

秈亞種和粳亞種是栽培稻的兩個(gè)亞種，秈粳亞種間存在的生殖隔離，嚴(yán)重影響了秈粳亞種間基因的交流和基因重組，因此形成了兩個(gè)相對獨(dú)立的亞種。秈粳稻的遺傳分化十分明顯，在形態(tài)和生理水平上、同工酶水平上[3]和DNA分子標(biāo)記水平上[4-6]均能檢測到明顯的差異。育種實(shí)踐則表明，秈粳亞種間產(chǎn)生的雜種比亞種內(nèi)產(chǎn)生的雜種具有更強(qiáng)大的雜種優(yōu)勢。曾世雄等[7]的研究表明，秈粳亞種間的雜種優(yōu)勢主要表現(xiàn)為每穗的總粒數(shù)、著粒密度、單株稈重、單株莖數(shù)、株的高度、抽穗日期和全生育期等性狀均呈顯著性超過親本。肖金華等[8]提出水稻秈粳亞種間的雜種一代優(yōu)勢主要表現(xiàn)為莖粗、穗大、分蘗能力強(qiáng)、生長迅速、抗倒伏力強(qiáng)、根系發(fā)達(dá)和再生能力強(qiáng)等方面;在對63個(gè)秈粳雜交組合開展的研究中，發(fā)現(xiàn)雜種優(yōu)勢最明顯的是單株干物重量和單株穎花數(shù)量。晏月明等[9]研究表明，秈粳亞種間雜種一代的雜種優(yōu)勢主要表現(xiàn)在分蘗旺盛、有效穗多、生物產(chǎn)量高、穗大粒多、莖高稈粗、生育期延遲和千粒質(zhì)量一般超過親本。如果能充分利用秈粳亞種間的雜種優(yōu)勢，將有助于縮短育種進(jìn)程，大幅提高水稻田間產(chǎn)量。袁隆平[10]于1987年首次提出了利用秈粳亞種間雜種優(yōu)勢的設(shè)想，認(rèn)為在較短時(shí)間內(nèi)突破產(chǎn)量瓶頸的有效途徑是直接利用亞種間的雜種優(yōu)勢。通過秈粳稻雜交產(chǎn)生的強(qiáng)大雜種優(yōu)勢，有可能將粳稻的抗逆能力、高出米率、低直鏈淀粉含量及膠稠度等性狀與秈稻的繁茂生長、較長谷粒等優(yōu)良性狀結(jié)合起來。但秈粳雜種后代表現(xiàn)部分不育或完全不育，難以在生產(chǎn)上直接利用。因此，如若能夠攻克秈粳雜種的不育性，則能實(shí)現(xiàn)秈粳亞種間的交流重組，培育出更優(yōu)良的水稻新品種。

3 秈粳稻雜種F1不育的遺傳理論

關(guān)于秈粳稻亞種間雜種育性的遺傳機(jī)理，國內(nèi)外研究結(jié)果尚欠一致。從已報(bào)道的結(jié)果看，主要有以下3種解釋：1）細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)，雜種產(chǎn)生的配子和合子不能正常發(fā)育，造成亞種間雜種一代敗育;2）由于亞種間染色體結(jié)構(gòu)的差異，部分同源染色體帶有畸變，造成秈粳間F1的不育;3）由基因控制亞種間的雜種不育。由于多數(shù)栽培稻的雜種在正反交時(shí)的育性幾乎不存在差異，且減數(shù)分裂時(shí)染色體配對和分離均正常，因此多數(shù)研究者更傾向于第三種解釋[11]。

4 功能性標(biāo)記的利用

開發(fā)成本低廉且簡便實(shí)用的基因功能標(biāo)記是開展高效水稻分子標(biāo)記輔助選擇育種的基礎(chǔ)和前提。隨著水稻分子生物學(xué)的發(fā)展，許多與水稻產(chǎn)量、抗病性、品質(zhì)等相關(guān)的重要功能基因已被克隆[12]，為水稻功能標(biāo)記的開發(fā)奠定了基礎(chǔ)。利用已經(jīng)克隆基因的序列發(fā)展功能性標(biāo)記，將有利于快速、可靠地選擇出所需要的水稻新種質(zhì)。功能性標(biāo)記來源于影響表型性狀變異的基因內(nèi)部的多態(tài)性位點(diǎn)，它和目標(biāo)性狀是完全連鎖的，功能性標(biāo)記的出現(xiàn)不僅解決了由于遺傳重組帶來的目標(biāo)選擇問題，也大大提高了低遺傳性狀和一些微效基因的選擇效率[13]。測序技術(shù)和標(biāo)記檢測技術(shù)的不斷改進(jìn)和完善將有助于推動功能標(biāo)記的發(fā)展和應(yīng)用。目標(biāo)基因序列本身直接發(fā)展PCR標(biāo)記，能顯著提高分子標(biāo)記輔助選擇的準(zhǔn)確性。通過對分子標(biāo)記的篩選即能對性狀進(jìn)行篩選，因此開發(fā)基因功能標(biāo)記對于提高水稻育種效率具有十分重要的意義。

5 結(jié)語

水稻育種實(shí)驗(yàn)表明，突破性成就依賴于特異種質(zhì)的發(fā)現(xiàn)及其在生產(chǎn)上的作用，發(fā)掘、開拓創(chuàng)新具有新的遺傳資源是我國水稻新品種選育順利開展的基礎(chǔ)。原始資源材料是水稻育種工程的基礎(chǔ)，從世界范圍內(nèi)近代研究成果來看，突破性品種的育種的關(guān)鍵性在于優(yōu)異種質(zhì)資源的挖掘與利用。

將優(yōu)異水稻種質(zhì)從豐富水稻種質(zhì)資源中篩選出來仍是今后水稻種質(zhì)研究的重要內(nèi)容。利用細(xì)胞工程、基因工程等技術(shù)，結(jié)合秈、粳傳統(tǒng)的種質(zhì)鑒定方法和理論基礎(chǔ)，挖掘水稻種質(zhì)資源中優(yōu)異基因，將是今后種質(zhì)研究的主要方向;同時(shí)通過分子生物學(xué)手段，克隆優(yōu)異種質(zhì)中基因序列，從水稻中篩選出可能存在的新種質(zhì)基因[14]。

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（責(zé)任編輯：趙中正）