王 博，周志勇，張 歡，朱 雍，曹雨松，趙洪濤

（1. 北京林業(yè)大學(xué) 森林資源與生態(tài)系統(tǒng)過程北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100083；2. 北京自然博物館，北京100050）

興安落葉松Larix gmelinii是中國東北地區(qū)三大針葉樹種之一[1]，20世紀(jì)70年代成為該地區(qū)主要造林樹種，但由此也帶來了林分結(jié)構(gòu)簡單、群落物種多樣性降低與森林地力衰退等一系列問題[2]。森林土壤養(yǎng)分含量的增加依賴于地表凋落物[3]和地下有機(jī)物的輸入，以及微生物進(jìn)行的分解利用[4]，因此，森林生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)生產(chǎn)能力和樹種組成則是調(diào)控落葉松林土壤質(zhì)量與養(yǎng)分利用狀態(tài)的關(guān)鍵生物因子[5]。研究清楚土壤養(yǎng)分含量及決定其周轉(zhuǎn)的微生物胞外酶的活性隨群落中興安落葉松所占比例的變化動(dòng)態(tài)，對全面衡量東北地區(qū)針闊混交林在氣候變化情景下的演替趨勢具有重要的生態(tài)學(xué)意義。土壤酶是生化反應(yīng)的催化劑[6]，土壤中生化反應(yīng)的進(jìn)行需要酶的參與[7]。土壤酶不僅是檢驗(yàn)土壤質(zhì)量變化的指標(biāo)[8]，也是影響土壤碳(C)、氮(N)、磷(P)循環(huán)的主要限制因子[9]。土壤酶化學(xué)計(jì)量比反映土壤微生物對養(yǎng)分需求的差別，可以在一定程度上反映土壤養(yǎng)分的有效性[10]。與土壤C、N、P循環(huán)相關(guān)的酶主要有β-1,4-葡萄糖苷酶 [β-1,4-glucosidase(BG)]、β-1,4-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶 [β-1,4-N-acetylglucos-aminidase(NAG)]、亮氨酸氨基肽酶[leucine aminopeptidase(LAP)]、酸性磷酸酶[acid or alkaline phosphatase(AP)]、α-纖維素酶[α-cellulases (CBH)]，其中BG、CBH與纖維素降解有關(guān)，NAG與蛋白質(zhì)水解有關(guān)。有效性氮的升高會(huì)導(dǎo)致NAG和LAP活性的降低，提高對其他養(yǎng)分元素分解酶的投入[11]，LAP與幾丁質(zhì)和肽聚糖降解有關(guān)。AP與有機(jī)磷礦化有關(guān)。在土壤酶活性的基礎(chǔ)上，SINSABAUGH等[12]采用ln(xBG+xCBH)∶ln(xNAG+xLAP)∶ln(xAP) (x為酶活性)表示土壤酶化學(xué)計(jì)量比對土壤C∶N∶P化學(xué)計(jì)量比和土壤C、N、P循環(huán)的影響。土壤C∶N∶P化學(xué)計(jì)量比與土壤C、N、P循環(huán)有關(guān)[13]，土壤化學(xué)計(jì)量比可以反映土壤元素調(diào)節(jié)機(jī)制[14]，進(jìn)而對植物生長和生理機(jī)能進(jìn)行調(diào)控。前人研究大多集中在不同林齡、不同林型對土壤理化性質(zhì)、土壤化學(xué)計(jì)量比等方面，例如：隨林齡的增加，土壤C∶P、N∶P增大，P成為限制因子[15]。土壤微生物通過分泌胞外酶從土壤中獲取需要的養(yǎng)分[16]，土壤微生物數(shù)量隨林齡增大而降低[17]。華北落葉松Larixprincipis-rupprechtii-白樺Betula platyphylla混交林土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、全鉀、全磷含量高于華北落葉松純林[18]，但對華北落葉松所占不同比例的針闊混交林的土壤酶化學(xué)計(jì)量比的研究較少。土壤中C、N、P等養(yǎng)分的有效性主要取決于與其礦化相關(guān)的水解酶的強(qiáng)弱。有研究表明：微生物胞外酶活性[8]及其化學(xué)計(jì)量比[12]是衡量土壤微生物和森林生態(tài)系統(tǒng)功能的重要生化指標(biāo)。在森林生態(tài)系統(tǒng)中，土壤理化性質(zhì)[19]、土壤酶活性[20]、土壤微生物群落結(jié)構(gòu)及其功能[21]和土壤養(yǎng)分有效性[22]又受到樹種組成的影響。盡管大興安嶺地區(qū)森林群落結(jié)構(gòu)相對簡單，但其優(yōu)勢樹種興安落葉松和白樺在物質(zhì)生產(chǎn)能力、凋落物性狀等方面存在較大的差異，隨著群落中興安落葉松所占比例的變化，量化不同群落的土壤養(yǎng)分狀況、土壤酶活性及其生態(tài)計(jì)量比，并以此為基礎(chǔ)探討興安落葉松所占比例與土壤生化性狀間的內(nèi)在驅(qū)動(dòng)機(jī)理，為客觀了解東北地區(qū)寒溫帶針闊混交林的演替趨勢提供理論依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于內(nèi)蒙古自治區(qū)根河市根河國家濕地森林公園 (50°25′30″～51°17′00″N，120°41′30″～122°42′30″E), 屬寒溫帶大陸性氣候，晝夜溫差大，冬長夏短，年平均氣溫?5.3 ℃。土壤為酸性棕色針葉林土，土層淺，礫石含量高，且存在永凍層[23]，年降水量為450.0 ～550.0 mm[24]。主要喬木為興安落葉松、白樺。主要灌木為紅豆越橘Vaccinium vitis-idaea、山刺玫Rosa davurica、杜香Ledum palustre、興安杜鵑Rhododendron dauricum、篤斯越橘Vaccinium uliginosum等。主要草本為鹿蹄草Pyrola calliantha、地榆Sanguisorba officinalis、山芹Ostericum sieboldii等。

1.2 研究方法

2018年7月，為研究東北地區(qū)退化森林演替規(guī)律，在50°56.662 5′～51°00.748 3′N的范圍，從北向南，按照興安落葉松的長勢，對該區(qū)域林齡相近的興安落葉松群落進(jìn)行了調(diào)查。每個(gè)地點(diǎn)調(diào)查3個(gè)20 m×20 m樣方，樣方之間間距為20 m。對布設(shè)樣地進(jìn)行了每木檢尺，測量了群落內(nèi)胸徑大于5 cm喬木的胸徑、樹高、冠幅，以及灌木、草本的蓋度、株數(shù)、高度等信息。按《中國立木材積表》計(jì)算每個(gè)森林群落內(nèi)的樹木材積所占比例，并按興安落葉松占整個(gè)群落的材積比(70%、75%、80%、85%、90%、95%)把調(diào)查樣地分為了6個(gè)梯度，每個(gè)樣方內(nèi)挖取3個(gè)剖面，取0～5、5～20 cm土樣，并在實(shí)驗(yàn)室過2 mm篩。一部分風(fēng)干測定土壤理化性質(zhì)，一部分冷凍保存測定土壤酶活性和微生物量。

采用96微孔酶標(biāo)板熒光分析法測定β-1,4-葡糖苷酶(BG)、α-纖維素酶(CBH)、β-1,4-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶(NAG)、亮氨酸氨基肽酶(LAP)、酸性磷酸酶(AP)活性[25]。稱取1 g鮮土放在1 000 mL燒杯中，加入125 mL 50 mmol·L?1的醋酸鈉緩沖液(pH=5), 渦旋振蕩1 min, 使用移液器向96微孔酶標(biāo)板中分別對應(yīng)加入250 μL緩沖液、200 μL土壤勻漿樣品、50 μL標(biāo)物、50 μL底物。在培養(yǎng)箱以25 ℃黑暗條件下培養(yǎng)4 h 后，加入10 μL 1 mol·L?1的氫氧化鈉終止反應(yīng)。采用多功能酶標(biāo)儀(Spectramax 190) 測定其熒光度。

根據(jù)《土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)分析方法》測定土壤理化性質(zhì)[26]。土壤pH用pH計(jì)測定(m土∶m水=1.0∶2.5)；土壤有機(jī)碳(SOC)采用高溫外熱重鉻酸鉀氧化容量法測定，使用硫酸亞鐵溶液滴定；全氮(TN)、堿解氮(AHN)使用凱氏定氮儀測定；全磷(TP)采用高氯酸-硫酸(HClO4-H2SO4)消煮-鉬銻抗比色法測定；易氧化碳(EOOC)采用高錳酸鉀氧化法測定；土壤微生物量的測定采用氯仿熏蒸浸提法[26?27]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)在R 3.5.3中完成, 使用R 3.5.3和SigmaPlot 12.5軟件作圖。土壤酶化學(xué)計(jì)量比采用ln(xBG+xCBH)∶ln(xNAG+xLAP)∶ln(xAP)(x為酶活性)表示。采用Pearson相關(guān)性分析土壤酶活性、土壤酶化學(xué)計(jì)量比與土壤理化性質(zhì)之間的關(guān)系。采用Canoco 5軟件進(jìn)行冗余分析(RDA)。

2 結(jié)果分析

2.1 生態(tài)酶活性及其化學(xué)計(jì)量比隨興安落葉松不同比例的變化特征

0～5 cm土層各梯度間AP、NAG、BG、CBH活性均無顯著差異，興安落葉松比例為95%的群落LAP活性比興安落葉松比例為75%和85%的群落顯著提高57.44%和59.40%。5～20 cm土層各梯度間AP、NAG、BG、CBH、LAP活性均無顯著差異。5種酶活性中AP酶活性最高，0～5與5～20 cm土層均值分別為 463.74 和 312.91 nmol·g?1·h?1(圖 1)。

圖1 不同比例興安落葉松林土壤酶活性指標(biāo)Figure 1 Soil enzymatic activity in different L. gmelinii stands

0～5 cm土層土壤酶化學(xué)計(jì)量比C∶N、土壤酶化學(xué)計(jì)量比C∶P、土壤酶化學(xué)計(jì)量比N∶P均無顯著變化。5～20 cm土層土壤酶化學(xué)計(jì)量比C∶P無顯著差異，土壤酶化學(xué)計(jì)量比C∶N隨興安落葉松所占比例的增加先增加后降低，且興安落葉松比例為95%的群落顯著低于興安落葉松比例為80%和85%的群落(P95%-80%=0.030,P95%-85%=0.030)。土壤酶化學(xué)計(jì)量比N∶P隨興安落葉松所占比例的增加先降低后增加，且興安落葉松比例為70%和95%的群落顯著高于興安落葉松比例為80%、85%的群落(P70%-80%=0.020,P70%-85%=0.020,P95%-80%=0.020,P95%-85%=0.020) (圖 2)。

圖2 不同比例興安落葉松林土壤酶化學(xué)計(jì)量比Figure 2 Soil ecoenzymatic activity stoichiometry in different L. gmelinii stands

2.2 興安落葉松所占不同比例的針闊混交林土壤微生物量的變化

0～5 cm土層各梯度之間土壤微生物量碳(MBC)無顯著差異，興安落葉松比例為80%的群落MBC質(zhì)量分?jǐn)?shù)最低，最低值為525.10 mg·kg?1；興安落葉松比例為95%的群落MBC質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，最大值為1 035.80 mg·kg?1。5～20 cm土層興安落葉松比例為95%的群落MBC質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于興安落葉松比例為80%的群落(P95%-80%=0.040)。0～5 cm土層各梯度之間微生物量氮(MBN)無顯著差異，興安落葉松比例為80%的群落MBN質(zhì)量分?jǐn)?shù)最低，最低值為68.73 mg·kg?1；興安落葉松比例為90%的群落MBN質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，最大值為140.72 mg·kg?1。5～20 cm土層興安落葉松比例為95%的群落MBN顯著高于興安落葉松比例為80%和85% 的群落(P95%-80%=0.002,P95%-85%=0.040) (圖3)?？傮w上看，土壤微生物量隨興安落葉松所占比例的增加呈現(xiàn)先增加后降低再增加的趨勢。

圖3 不同比例興安落葉松林土壤微生物指標(biāo)Figure 3 Soil microbial indexes in different L. gmelinii stands

2.3 興安落葉松所占比例不同的針闊混交林土壤的理化性質(zhì)

表1和表2顯示：0～5與5～20 cm土層各梯度之間土壤pH無顯著差異。5～20 cm 土層，興安落葉松比例為95%的群落土壤有機(jī)碳(SOC)質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于興安落葉松比例為85%的群落(P95%-85%=0.030)。5～20 cm土層興安落葉松比例為95%的群落全氮(TN)質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于其他興安落葉松群落(P95%-70%=0.001,P95%-75%=0.007,P95%-80%=9×10?4,P95%-85%=0.001,P95%-90%=0.001)。0～5 cm 土層興安落葉松比例為95%的群落土壤全磷(TP)質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于興安落葉松比例為70%、80%、85%、90%的群落(P95%-70%=0.050,P95%-80%=0.001,P95%-85%=0.030,P95%-90%=0.040)，興安落葉松比例為75%的群落土壤TP質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于興安落葉松比例為80%的群落(P75%-80%=0.050)。5～20 cm土層興安落葉松比例為95%的群落TP質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著低于興安落葉松比例為80%的群落(P95%-80%=0.010)。5～20 cm土層興安落葉松比例為95%的群落易氧化碳(EOOC)質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于興安落葉松比例為70%的群落(P95%-70%=0.010)。0～5與5～20 cm土層各梯度之間堿解氮(AHN)和土壤C∶N均無顯著差異。0～5 cm土壤N∶P隨興安落葉松所占比例的變化呈現(xiàn)先降低后增加再降低的趨勢，興安落葉松比例為80%的群落顯著高于興安落葉松比例為95%、75%的群落(P80%-95%=0.010,P80%-75%=0.030)，5～20 cm土層土壤N∶P與5～20 cm土層 TP變化規(guī)律相反，興安落葉松比例為95%的群落土壤N∶P顯著高于興安落葉松比例為70%、80%、85%的群落(P95%-70%=0.020,P95%-80%=0.003,P95%-85%=0.003)。5～20 cm土壤C∶P呈現(xiàn)先增加后降低再增加的趨勢，興安落葉松比例為95%的群落顯著高于興安落葉松比例為70%、80%、85%的群落(P95%-70%=0.030,P95%-80%=0.006,P95%-85%=0.005)。

2.4 土壤微生物量、酶活性及土壤酶化學(xué)計(jì)量比影響因子分析

RDA排序圖結(jié)果(圖4)顯示：0～5 cm土層第1軸和第2軸的解釋變量分別為30.03%和12.86%(圖4A)，土壤pH(F=2.7，P=0.040)是土壤酶活性和酶化學(xué)計(jì)量比的顯著影響因子。5～20 cm土層第1軸和第 2軸的解釋變量分別為 42.86%和 17.17%(圖 4B)，土壤 TN(F=8.9，P=0.002)和 AHN(F=10.1，P=0.034)是土壤酶活性和酶化學(xué)計(jì)量比的顯著影響因子。表3和表4中土壤微生物量和酶活性與土壤理化性質(zhì)之間相關(guān)性分析表明：在0～5 cm土層，土壤BG、CBH與AP，土壤NAG、LAP與AP呈顯著正相關(guān) (PBG-AP=0.001,PCBH-AP=3×10?4,PNAG-AP=8×10?4,PLAP-AP=1×10?5) (表 3)。5～20 cm 土層土壤 MBC、MBN與SOC、TN、EOOC、CBH、NAG、AP、LAP顯著正相關(guān)(PMBC-SOC=0.020,PMBC-TN=2×10?4,PMBC-EOOC=2×10?4,PMBC-CBH=0.050,PMBC-NAG=0.020,PMBC-AP=0.050,PMBC-LAP=0.010, PMBN-SOC=0.010,PMBN-TN=4×10?7,PMBN-EOOC=3×10?6,PMBN-CBH=0.020,PMBN-NAG=3×10?4,PMBN-AP=0.003,PMBN-LAP=0.030) (表 4)。0～5 cm 土層BG、NAG與pH呈顯著負(fù)相關(guān)(PpH-BG=?0.010,PpH-NAG=?0.030)。5～20 cm土層 LAP、NAG與TN呈顯著正相關(guān)(PLAP-TN=0.020,PNAG-TN=2×10?4)。AP與TP呈顯著負(fù)相關(guān)(PAP-TP=?0.020)。5～20 cm土層土壤酶化學(xué)計(jì)量比 C∶N 與土壤 N∶P、C∶P 呈顯著負(fù)相關(guān) (PSES(C∶N)-N∶P=?2×10?4,PSES(C∶N)-C∶P=?4×10?4)，土壤酶化學(xué)計(jì)量比 N∶P 與土壤 N∶P、土壤 C∶P 呈顯著正相關(guān) (PSES(N∶P)-N∶P=0.007,PSES(N∶P)-C∶P=0.005)。

表1 不同比例興安落葉松林地土壤(0～5 cm)化學(xué)性質(zhì)Table 1 Soil chemical properties in the depth of 0?5 cm of in different L. gmelinii stands

表2 不同比例興安落葉松林地土壤(5～20 cm)化學(xué)性質(zhì)Table 2 Soil chemical properties in the depth of 0?5 cm of in different L. gmelinii stands

圖4 0～5(A)和5～20 cm(B)土壤酶活性和酶化學(xué)計(jì)量比與土壤理化因子的冗余分析(RDA)Figure 4 0?5 (A) and 5?20 cm(B) redundancy analysis of soil enzyme activities and ecoenzymatic stoichiometry

3 討論

3.1 興安落葉松所占比例的變化對土壤養(yǎng)分和酶活性的影響

土壤SOC、TN、微生物量、酶活性均隨興安落葉松所占比例的變化而發(fā)生改變，這是因?yàn)榕d安落葉松所占比例的變化改變了林分環(huán)境，進(jìn)而影響了凋落物的輸入、土壤微生物量以及土壤理化性質(zhì)，從而改變土壤酶的活性[28]。植物凋落物作為土壤主要的有機(jī)碳源，通過微生物轉(zhuǎn)化為腐殖質(zhì)[29]。隨著興安落葉松所占比例的改變，興安落葉松比例為80%、85%的群落SOC質(zhì)量分?jǐn)?shù)較低而pH較高，這是因?yàn)橥寥纏H的變化與有機(jī)質(zhì)分解過程中產(chǎn)生的H+多少有關(guān)[30]，改變了微生物酶活性，進(jìn)而影響凋落物的分解。有機(jī)物中的磷需要在土壤微生物和磷酸酶作用下轉(zhuǎn)化為無機(jī)磷才可被植物吸收利用[31]，但本研究發(fā)現(xiàn)：0～5 cm土層AP活性與TP質(zhì)量分?jǐn)?shù)無關(guān)，5～20 cm土層AP酶活性隨TP質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加而降低，且AP活性在5種酶中最高。由于AP酶活性與有效磷呈顯著負(fù)相關(guān)[32]，說明研究地區(qū)土壤可能缺乏有效磷。前人研究表明：當(dāng)全磷為0.8～1.0 g·kg?1時(shí)，土壤可能會(huì)出現(xiàn)供磷不足[33]，且由于研究地區(qū)土壤呈酸性，磷會(huì)形成難溶的磷酸鐵(FePO4)和磷酸鋁(AlPO4), 從而降低有效磷含量[28]。雖然研究地區(qū)土壤TP質(zhì)量分?jǐn)?shù)普遍低于0.8 g·kg?1，但研究地區(qū)是否缺磷還需要結(jié)合土壤化學(xué)計(jì)量比進(jìn)一步探討。

表3 不同比例興安落葉松林地土壤(0～5 cm)酶活性與土壤化學(xué)性質(zhì)間Pearson相關(guān)系數(shù)Table 3 Peaeson correlation between soil enzymes, ecoenzymate stoichiometry and physicochemical properties in the depth of 0?5 cm of in different L. gmelinii stands

土壤微生物量的多少與土壤養(yǎng)分以及有機(jī)質(zhì)密切相關(guān)[34?35]，有機(jī)物分解也受到土壤酶活性與土壤微生物量等的影響[36]。在興安落葉松所占比例不同的針闊混交林中，0～5 cm土層SOC、TN、EOOC和AHN質(zhì)量分?jǐn)?shù)均無顯著變化，0～5 cm土層由于各梯度之間EOOC和AHN無顯著變化，微生物量隨興安落葉松所占比例的改變無顯著變化。5～20 cm土層興安落葉松比例為95%的群落，土壤SOC、TN、EOOC和AHN質(zhì)量分?jǐn)?shù)達(dá)最大值，此時(shí)土壤微生物量也達(dá)最大值。前人發(fā)現(xiàn)：土壤酶活性與土壤微生物和土壤環(huán)境密切相關(guān)[37]，NAG酶活性隨微生物量增加而增大[38]。本研究發(fā)現(xiàn)：在5～20 cm土層土壤微生物量與CBH、NAG、LAP呈顯著正相關(guān)，說明在5～20 cm土層，隨落興安葉松所占比例的變化，土壤微生物量與土壤碳氮養(yǎng)分以及土壤微生物量與土壤碳氮酶活性變化具有趨同性。

表4 不同比例興安落葉松林地土壤(5～20 cm)酶活性與土壤化學(xué)性質(zhì)間Pearson相關(guān)系數(shù)Table 4 Peaeson correlation between soil enzymes, ecoenzymate stoichiometry and physicochemical properties in the depth of 5?20 cm of in different L. gmelinii stands

3.2 興安落葉松林土壤酶化學(xué)計(jì)量比與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系

土壤酶化學(xué)計(jì)量可以衡量微生物對養(yǎng)分的需求情況[14]。本研究結(jié)果表明：5～20 cm土層TN、AHN是影響土壤酶活性的顯著因子，相關(guān)性分析也證明了5～20 cm土層土壤酶化學(xué)計(jì)量比N∶P和土壤酶化學(xué)計(jì)量比C∶P與TN呈顯著正相關(guān)。研究發(fā)現(xiàn)：5～20 cm土層土壤酶化學(xué)計(jì)量比C∶N與土壤酶化學(xué)計(jì)量比N∶P變化規(guī)律相反，表明隨興安落葉松所占比例的變化，氮元素成為土壤微生物的限制因素。相關(guān)性分析顯示：0～5 cm土層土壤酶化學(xué)計(jì)量比與土壤化學(xué)計(jì)量比均無顯著相關(guān)性，表明0～5 cm土層土壤酶化學(xué)計(jì)量關(guān)系比較復(fù)雜，與多種因素有關(guān)。

本研究區(qū)域中，僅有5～20 cm土層土壤酶化學(xué)計(jì)量比N∶P與土壤N∶P呈顯著正相關(guān)，土壤酶化學(xué)計(jì)量比C∶N與土壤N∶P和土壤C∶P顯著負(fù)相關(guān)，表明土壤酶化學(xué)計(jì)量和土壤化學(xué)計(jì)量比之間存在差異，進(jìn)一步證實(shí)了土壤酶化學(xué)計(jì)量和土壤化學(xué)計(jì)量比結(jié)果不一致的結(jié)論[14]。這是因?yàn)橥寥阑瘜W(xué)計(jì)量反映的是土壤養(yǎng)分狀況而非微生物可利用養(yǎng)分的狀況，而土壤酶化學(xué)計(jì)量比既受到土壤微生物和土壤養(yǎng)分元素的影響，還受到有效性碳氮磷的調(diào)控[39]。RDA分析也表明：5～20 cm土層土壤酶化學(xué)計(jì)量比受到TN、AHN的影響，進(jìn)一步證實(shí)了上述觀點(diǎn)。

3.3 興安落葉松林土壤養(yǎng)分限制因子

全球尺度上，土壤 ln(xCBH+xBG)∶ln(xNAG+xLAP)∶ln(xAP) = 1∶1∶1[12](x為酶活性)。興安落葉松比例為95%的群落上下土層土壤酶化學(xué)計(jì)量比C∶N均小于1，這表明林地受到氮元素的限制。0～5和5～20 cm土層土壤酶化學(xué)計(jì)量比C∶P、土壤酶化學(xué)計(jì)量比N∶P均小于1，這表明研究地區(qū)普遍缺乏微生物可利用的有效磷。5～20 cm土層興安落葉松比例為95%、70% 時(shí)土壤酶化學(xué)計(jì)量比N∶P顯著高于80%與85%，這表明興安落葉松比例為80%與85%的群落AP酶活性較高，有效磷元素相對缺乏。因?yàn)楫?dāng)土壤養(yǎng)分利用率較低時(shí)，土壤微生物增加了相應(yīng)酶的活性，以提高有效氮和有效磷等養(yǎng)分的供應(yīng)，這與BLOOM等[40]認(rèn)為微生物會(huì)將其資源最優(yōu)地分配給獲取最有限的資源觀點(diǎn)相一致。

0～5 cm土層興安落葉松比例為70%、80%群落的土壤C∶P大于中國土壤C∶P(136)，土壤N∶P低于中國土壤N∶P(9.3)[41]，這說明興安落葉松比例為70%、80%的群落缺乏磷元素，5～20 cm土層興安落葉松比例為75%、90%、95%的群落土壤N∶P、C∶P高于中國土壤N∶P(9.3)、土壤C∶P(136)[41]，表明興安落葉松比例為75%、90%、95%的群落普遍存在磷元素的限制。

4 結(jié)論

在興安落葉松所占比例不同的針闊混交林中5種酶中AP酶活性最高。興安落葉松比例不同的群落所受的限制因子存在差異，0～5 cm土層興安落葉松比例為70%、90%的群落、5～20 cm土層興安落葉松比例為75%、90%、95%的群落受到TP限制。5～20 cm土層興安落葉松比例為80%、85%的群落可能受到土壤有效磷限制。興安落葉松比例為95%的群落上下層均受到土壤有效氮的限制。0～5和5～20 cm土壤酶化學(xué)計(jì)量比與全球土壤酶化學(xué)計(jì)量比標(biāo)準(zhǔn)值1∶1∶1有所偏離，0～5 cm土層土壤酸堿度是影響土壤酶化學(xué)計(jì)量比的關(guān)鍵因子，而在5～20 cm土層，則主要受到土壤全氮和有效氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響。由此可見，暖溫帶針闊混交林中興安落葉松所占比例是調(diào)控土壤養(yǎng)分動(dòng)態(tài)的一個(gè)重要生物因子，而其調(diào)控作用的發(fā)揮則主要依賴于土壤中酶的活性及其化學(xué)計(jì)量特征。

5 致謝

感謝內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)張秋良教授、內(nèi)蒙古大興安嶺森林生態(tài)系統(tǒng)國家級(jí)野外研究站張廣亮技術(shù)員、根河林業(yè)局于?？∠壬?，以及張歡、朱雍、曹雨松、郭金粲等同志的幫助。