徐永勤，徐盧雨，沈鳳強(qiáng)，柳新紅，沈 鑫

（1.浙江物產(chǎn)長(zhǎng)樂(lè)實(shí)業(yè)有限公司，浙江 杭州 311116；2.浙江省林業(yè)科學(xué)研究院，浙江 杭州 310023）

隨著人們生活水平的提高，踏春賞花成為人們春季出游的首選。近年來(lái)，各地爭(zhēng)相建立花卉主題公園、觀賞大道、長(zhǎng)廊及專類園。作為早春開花不可缺少的觀賞喬木，櫻花成為城市園林景觀、旅游景區(qū)的新寵。櫻花Cerasussp.是薔薇科Rosaceae 李亞科Prunoideae 櫻屬Cerasus典型櫻亞屬植物Subg.Cerasus的泛稱[1]，花色豐富，有白色、粉色、玫紅色、深紅色、黃綠色及各種漸變色和交叉色，花期一般在2－5 月，少數(shù)在11 月至翌年1 月；果色多為紅色、紫紅色、深紅色至黑色，果期為4－6 月，少數(shù)為10 月[2-3]。櫻花既有高大挺拔的喬木，也有低矮稠密的灌木；既可以孤植、對(duì)植也可以叢植、林植；既可以觀花又可以觀葉觀果；全世界約600 多個(gè)品種，資源極為豐富[4]。目前我國(guó)園林綠化中常用的櫻花只有染井吉野櫻C.×yedoensis‘Somei-yoshino’，關(guān)山櫻C.serrulata‘Kanzan’，普賢象櫻C.serrulata‘Albo-rosea’等少數(shù)品種，難以滿足櫻花市場(chǎng)的需求。了解櫻花品種的開花周期及其與氣候因子的相互關(guān)系，開展花期預(yù)測(cè)，成為各地引種推廣、合理安排賞花旅游急需探討的問(wèn)題之一。目前，研究人員已經(jīng)對(duì)牡丹屬Paeonia[5]，木犀屬Osmanthus[6]，桃屬Amygdalus[7]，梨屬Pyrus[8]植物及紫丁香Syringa oblata[9]等的花期進(jìn)行了研究及預(yù)測(cè)。對(duì)櫻花的花期觀測(cè)及預(yù)測(cè)研究主要集中在染井吉野櫻C.×yedoensis‘Somei-yoshino’[10]，高盆櫻桃C.cerasoides[11]，鐘花櫻桃C.campanulata[12]等少數(shù)種質(zhì)在北京[13]、武漢[14-15]、楊凌[16]等地區(qū)的；而對(duì)不同櫻花品種在杭州地區(qū)的開花物候及規(guī)律的研究鮮有報(bào)道。因此，本研究以23 個(gè)櫻花無(wú)性系為研究對(duì)象，觀測(cè)其在杭州地區(qū)的生長(zhǎng)特性及開花物候，了解花期和氣候因子之間的關(guān)系，尋找影響開花物候的關(guān)鍵因子，建立花期與氣候的關(guān)系，從而為引種、栽培管理提供參考，進(jìn)而為櫻花花期預(yù)測(cè)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地設(shè)于浙江省杭州市余杭區(qū)長(zhǎng)樂(lè)林場(chǎng)櫻花育種基地，地理坐標(biāo)為30°18′～ 30°30′ N，119°46′～ 119°53′ E。地屬北亞熱帶南緣季風(fēng)氣候區(qū)，四季分明，年溫適中，年平均氣溫在15.3～ 16.2℃；光照充足，年平均日照時(shí)數(shù)在1 710～ 2 100 h；空氣濕潤(rùn)，年平均相對(duì)濕度在76%～ 81%；雨量充沛，年平均水量在1 150～ 1 550 mm；無(wú)霜期為199～ 328 d[17]。

1.2 試驗(yàn)材料

表1 23 個(gè)櫻花無(wú)性系名錄Table 1 List of twenty-three clones of Cerasus sp.

2015 年2 月，在浙江省林業(yè)科學(xué)研究院櫻花育種圃采集23 個(gè)櫻花種質(zhì)（表1）樹冠上部生長(zhǎng)健壯、葉芽飽滿、直徑為0.5～ 1.0 cm 的1 年生枝條，將其剪成長(zhǎng)4～ 5 cm 的接穗，每個(gè)接穗上保留1 個(gè)飽滿的葉芽，將其嫁接于直徑為1.0 cm 左右的1 年生砧木‘大青葉’C.pseudocerasus‘Daqingye’植株上，采用截干嫁接的方式，嫁接苗種植于育苗袋中。正常水肥管理，并定期對(duì)砧木抹芽。冬季植株休眠時(shí)，選取株高100 cm 左右的植株移植于長(zhǎng)樂(lè)林場(chǎng)櫻花育種基地，采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)進(jìn)行種植，設(shè)置3 個(gè)區(qū)組，每個(gè)區(qū)組23 個(gè)小區(qū)，每個(gè)小區(qū)1個(gè)無(wú)性系20～ 30 株，株行距300 cm×300 cm，小區(qū)周圍設(shè)置保護(hù)行。每年施肥2 次，分別在春、秋時(shí)期施肥，以氮肥為主，適當(dāng)添加油餅。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 形態(tài)性狀測(cè)量方法 2017 年，每個(gè)無(wú)性系隨機(jī)選取12 株，每個(gè)單株取中部東、西、南、北方向的枝條各3 枝，于盛花期，隨機(jī)選擇10 個(gè)花序，利用游標(biāo)卡尺法和CAD 軟件測(cè)定法[18]對(duì)花朵直徑、花瓣長(zhǎng)和寬、萼筒長(zhǎng)、萼筒直徑等性狀進(jìn)行測(cè)量，精確到0.01 mm。

1.3.2 開花物候調(diào)查 于2017 年開花期對(duì)櫻花各無(wú)性系進(jìn)行每日觀測(cè)，每個(gè)無(wú)性系隨機(jī)選取12 株，取其平均值作為該無(wú)性系的物候。其中，無(wú)性系花期為其初花期至末花期的天數(shù)。具體標(biāo)準(zhǔn)如下[19-21]：（1）萌動(dòng)期：植株的花芽膨大，≥25%鱗片綻裂，花芽尖出現(xiàn)一點(diǎn)綠色的日期；（2）初花期：植株的花朵≥10 %從花苞中露出花瓣的日期；（3）盛花期：植株的花朵中≥50%的花朵開放的日期；（4）末花期：植株的花朵中≥90%的花朵花瓣脫落，凋謝的日期。

1.4 數(shù)據(jù)處理

將日期型數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換為數(shù)值型數(shù)據(jù)[14,22-23]，氣象資料來(lái)自中央氣象臺(tái)網(wǎng)站（http://www.nmc.cn），初步處理和作圖采用Excel 軟件，單因素方差分析、Duncan 多重比較分析、皮爾遜相關(guān)系數(shù)、主成分分析均采用IBM SPSS Statistics 25 統(tǒng)計(jì)軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同櫻花無(wú)性系花部形態(tài)特征分析

表2 23 個(gè)櫻花無(wú)性系花部形態(tài)比較Table 2 Morphological traits of flowers of 23 clones of Cerasus sp.

花徑（花朵直徑）、花瓣長(zhǎng)、花瓣寬、萼筒長(zhǎng)和萼筒直徑在23 個(gè)櫻花無(wú)性系間差異極顯著（P<0.01）（表2），花朵直徑在19.43～ 55.77 mm，其中，以安徽野櫻的花徑最小，松月櫻的最大；一葉櫻、關(guān)山櫻、紅緋衣櫻、松月櫻的花徑均大于50 mm。花瓣長(zhǎng)在9.41～ 23.17 mm，其中，紅緋衣櫻和紅粉佳人櫻花瓣較長(zhǎng)，分別為23.17 mm，22.09 mm；花瓣寬在6.20～ 21.14 mm，長(zhǎng)寬比為1.05～ 1.86。其中，一葉櫻、白妙櫻、陽(yáng)光櫻和椿寒櫻花瓣的長(zhǎng)寬比均小于1.10，說(shuō)明這4 種櫻花的花瓣近圓形；安徽野櫻、紅粉佳人櫻、八重紅彼岸櫻、越之彼岸櫻和吉野枝垂櫻花瓣的長(zhǎng)寬比均大于1.50，長(zhǎng)寬比越大說(shuō)明櫻花花瓣更接近長(zhǎng)橢圓形。萼筒長(zhǎng)在4.62～ 10.40 mm，以思川櫻花朵的萼筒最短，其次是郁金櫻和花笠櫻，紅粉佳人櫻花的萼筒最長(zhǎng)；萼筒直徑在2.58～ 4.83 mm，以椿寒櫻的萼筒直徑最大，其次是紅緋衣櫻和普賢象櫻。萼筒長(zhǎng)和萼筒直徑的比值為1.19～ 2.54，以椿寒櫻的最小，其萼筒鐘狀杯形；紅粉佳人櫻的最大，其萼筒為長(zhǎng)鐘形。

2.2 櫻花各無(wú)性系花期特征分析

櫻花各無(wú)性系間開花物候期存在一定差異。由表3 可知，紅粉佳人櫻和椿寒櫻的花芽萌動(dòng)最早，為2 月14日；普賢象櫻萌動(dòng)最遲，為3 月14 日。2 月17 日至4 月7 日各無(wú)性系陸續(xù)進(jìn)入初花期，椿寒櫻開花最早，普賢象櫻開花最遲，最早和最遲開花的無(wú)性系初花期相差49 d，61%的無(wú)性系初花期集中在3 月23 日至4 月5 日。大部分無(wú)性系初花期后2～ 3 d 進(jìn)入盛花期，而陽(yáng)光櫻、普賢象櫻、椿寒櫻、紅粉佳人櫻和八重紅彼岸櫻初花后≥5 d 才相繼進(jìn)入盛花期，大部分無(wú)性系于3 月31 日至4 月8 日進(jìn)入盛花階段。各無(wú)性系盛花階段平均持續(xù)4.7 d，隨后進(jìn)入末花期；其中，椿寒櫻最早完成落花，其次是杭州早櫻、紅粉佳人櫻和香味山櫻；普賢象櫻落花最遲，為4 月17 日。各無(wú)性系花期持續(xù)4～ 16 d，無(wú)性系間變異系數(shù)為36.93%，其中，紅粉佳人櫻、八重紅彼岸櫻、椿寒櫻、松月櫻、陽(yáng)光櫻、杭州早櫻等14 個(gè)無(wú)性系的花期均≥7 d；而思川櫻的花期最短，僅為4 d，其次是紅山櫻、白妙櫻和花笠櫻。

表3 23 個(gè)櫻花無(wú)性系開花物候Table 3 The flowering phenology of 23 clones of Cerasus sp.

2.3 基于形態(tài)特征和花期物候的無(wú)性系類型劃分

基于櫻花無(wú)性系的形態(tài)特征和花期物候，將5 個(gè)花部形態(tài)指標(biāo)和4 個(gè)花期物候指標(biāo)轉(zhuǎn)化為9 個(gè)主成分進(jìn)行分析。第1 主成分方差貢獻(xiàn)率為49.13%，其中，萌動(dòng)期、初花期、盛花期和末花期的載荷均達(dá)0.90 以上，說(shuō)明第1 主成分主要反映櫻花無(wú)性系的花期特征。第2 主成分方差貢獻(xiàn)率為34.34%，花徑、花瓣長(zhǎng)寬等形態(tài)指標(biāo)的載荷為0.67～ 0.87，主要反映各無(wú)性系花部形態(tài)的特征。第1 主成分和第2 主成分將櫻花無(wú)性系花期和花部形態(tài)83.47%的特征反映出來(lái)；以第1 主成分為橫坐標(biāo)，第2 主成分為縱坐標(biāo)，將23 個(gè)櫻花無(wú)性系分為3 類，見圖1。第I 類包括椿寒櫻、紅粉佳人櫻、杭州早櫻、安徽野櫻、染井吉野櫻和香味山櫻，6 個(gè)無(wú)性系平均花芽萌動(dòng)時(shí)間為2 月18 日，初花時(shí)間為3月4 日，末花期為3 月15 日，為早花型無(wú)性系。其中，紅粉佳人櫻和香味山櫻的花徑平均為42.14 mm，在早花無(wú)性系中花型相對(duì)較大。第Ⅱ類為思川櫻、白妙櫻、蝴蝶櫻等10 個(gè)無(wú)性系，其平均花芽萌動(dòng)時(shí)間為3 月2 日，初花期為3 月28 日，末花期為4 月3 日，為中花型。第Ⅲ類為晚花型，其平均花芽萌動(dòng)時(shí)間為3 月10 日，初花期為4 月4 日，末花期為4 月12 日，包括紅緋衣櫻、松月櫻、花笠櫻、郁金櫻等7 個(gè)無(wú)性系。

圖1 基于第1、第2 主成分櫻花無(wú)性系聚類圖Figure 1 Dendrogram of different clones of Cerasus sp.based on principal components

2.4 開花物候與環(huán)境因子的相關(guān)性分析

不同櫻花無(wú)性系開花物候的差異以各無(wú)性系自身的遺傳為基礎(chǔ)，受遺傳和環(huán)境等因素的綜合調(diào)控[24]。對(duì)無(wú)性系開花物候期與物候期當(dāng)日的溫度、濕度、風(fēng)速等環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)（表4），各開花物候與溫度、露點(diǎn)溫度均呈顯著正相關(guān)（P<0.05），其中，盛花期與溫度、露點(diǎn)溫度的相關(guān)系數(shù)最大，分別為0.787，0.740；各開花階段與氣壓均呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01），相關(guān)系數(shù)均大于0.50。

表4 櫻花開花物候與環(huán)境因子的關(guān)系Table 4 Correlation between flowering phenology of tested clones of Cerasus sp. and environmental factors

各開花物候與濕度的相關(guān)系數(shù)為－0.163～0.376，相關(guān)性均不顯著；其中，初花期與濕度呈負(fù)相關(guān)，萌動(dòng)期、末花期與風(fēng)速、降水呈負(fù)相關(guān)，而初花期、盛花期與風(fēng)速、降水呈正相關(guān)，除萌動(dòng)期與風(fēng)速呈顯著相關(guān)外，其余相關(guān)性均不顯著。說(shuō)明櫻花各無(wú)性系開花物候差異不僅與自身遺傳特性有關(guān)，還與溫度、氣壓、露點(diǎn)溫度等環(huán)境條件有密切的聯(lián)系；其中，與溫度、氣壓的關(guān)系最為密切。

圖2 初花期與溫度累計(jì)值的關(guān)系Figure 2 Relationship between early flowering stage and accumulated air temperature

通過(guò)距連日序法[5]將不同無(wú)性系的初花期轉(zhuǎn)換為假定值，分別與初花期前10 d，20 d 和 30 d 的溫度累計(jì)值、氣壓累計(jì)值進(jìn)行相關(guān)性分析。由圖2 可以看出，初花期與初花期前10 d，20 d 和30 d 的溫度累計(jì)值均呈極顯著正相關(guān)，其中，與初花期前30 d 的溫度累計(jì)值的相關(guān)系數(shù)最大，達(dá)0.985。初花期與初花期前10 d，20 d 和30 d 的氣壓累計(jì)值呈極顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.669，0.840，0.973。說(shuō)明櫻花無(wú)性系初花的日期與其前期30 d 的溫度、氣壓累計(jì)值關(guān)系較為密切，可進(jìn)行多年觀測(cè)記錄，利用初花期前30 d 的溫度、氣壓累計(jì)值建立初花期的（非）線性關(guān)系模式，對(duì)櫻花無(wú)性系的初花期進(jìn)行預(yù)測(cè)和評(píng)估。

3 結(jié)論與討論

物候是植物萌芽、展葉、抽梢、開花、結(jié)實(shí)、落葉、休眠等物候相的周期現(xiàn)象對(duì)氣候年周期性變化的適應(yīng)性反應(yīng)[25-27]，其中，開花物候是植物生活史的重要組成部分，對(duì)植物傳授、生殖具有重要的影響[28-30]。不同植物在同一環(huán)境下，其花部形態(tài)、開花物候期和開花持續(xù)時(shí)間均存在差異，這與植物自身的遺傳特性密切相關(guān)[31-32]。本研究以23 個(gè)櫻花無(wú)性系為研究對(duì)象，得出各無(wú)性系間開花物候、花部形態(tài)間差異顯著（P<0.01），其中，以椿寒櫻各開花物候均最早，普賢象櫻各開花物候均最遲，各無(wú)性系花期持續(xù)4～ 16 d，無(wú)性系間變異系數(shù)達(dá)36.93%。說(shuō)明櫻花在完成春化作用后，各無(wú)性系對(duì)外面溫度的感受態(tài)存在差異，無(wú)性系開放所需的溫度累計(jì)值不同，從而導(dǎo)致無(wú)性系間各開花物候存在差異，花期變異豐富。

同時(shí)，開花物候與溫度、氣壓、降水等環(huán)境因子息息相關(guān)，研究證明櫻花開花物候與溫度、氣壓的關(guān)系最為密切，呈顯著相關(guān)，這與木荷Schima superba[30]，黃花風(fēng)鈴木Handroanthus chrysantha[22]，紫薇Lagerstroemia indica[33]，牡丹Paeonia suffruticosa[5]等植物的開花物候研究結(jié)果一致。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，初花期與初花期前30 d的溫度、氣壓累計(jì)值的相關(guān)系數(shù)最大，分別為0.985，0.973。陳發(fā)軍等[33]研究紫薇開花物候時(shí)得出開花植株數(shù)量與前一個(gè)月的平均氣溫呈顯著正相關(guān)；陳正洪等[14]對(duì)東京櫻花C.yedoensi花期變化趨勢(shì)的研究中發(fā)現(xiàn)櫻花的始花期為3 月中下旬，始花期日序數(shù)與2 月份氣溫的相關(guān)性為極顯著；均與本研究的結(jié)論一致。由于試驗(yàn)觀測(cè)的物候數(shù)據(jù)和氣象資料僅為1 a，只能在一定程度上證明櫻花開花物候與溫度、氣壓的關(guān)系密切，并不能利用氣象資料準(zhǔn)確的建立初花期的（非）線性關(guān)系模式；因此，今后可進(jìn)行多年連續(xù)觀測(cè)，利用多年花期與氣象數(shù)據(jù)建立初花期的（非）線性關(guān)系模式，對(duì)櫻花無(wú)性系的初花期進(jìn)行預(yù)測(cè)。

植物開花物候可反映無(wú)性系間生殖周期的長(zhǎng)短，影響有機(jī)物質(zhì)的分配和積累[34-36]；同時(shí)，植株的大小、根系形態(tài)和生活型等也會(huì)影響開花物候[37]。對(duì)紫薇[33]，百脈根Lotus corniculatus[38]，香果樹Emmenopterys henryi[39]等植物的研究表明，植株越大，初花期越早，花期越長(zhǎng)。本研究中23 個(gè)櫻花無(wú)性系的花期持續(xù)4～ 16 d，基于櫻花無(wú)性系的形態(tài)特征和開花物候，23 個(gè)無(wú)性系可分為早花型、中花型和晚花型3 類。開花物候與花部形態(tài)特征存在一定相關(guān)性，但不顯著，這可能是由于植株均為嫁接無(wú)性系，且嫁接后的3 年植株以營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)為主，生殖生長(zhǎng)為輔，具體影響因素有待進(jìn)一步研究。

綜上所述，櫻花各無(wú)性系開花物候、花部形態(tài)差異顯著，基于此將23 個(gè)櫻花無(wú)性系分為早花型、中花型和晚花型。開花物候與無(wú)性系遺傳特性和環(huán)境因子密切相關(guān)，其中，初花日期與其前期30 d 的溫度、氣壓累計(jì)值極顯著相關(guān)（P<0.01）。今后可根據(jù)多年觀測(cè)建立初花期預(yù)測(cè)模型，提早預(yù)測(cè)櫻花無(wú)性系的最佳觀賞期和持續(xù)時(shí)間，為櫻花花期旅游提供參考依據(jù)。