李葉晨 郭雅潔 翁小倩 林先云 池金良 陳紅英 吳松青 張飛萍

(1. 福建農(nóng)林大學林學院 福州350002； 2. 生態(tài)公益林重大有害生物防控福建省高校重點實驗室 福州 350002；3. 福建省順昌縣林業(yè)局 順昌353200)

景觀生態(tài)學因其多學科交叉的特點，可以為林業(yè)有害生物防治的研究提供更加豐富的思路與方法(孫志強等， 2010； Nassauer，1995； Naveh， 2000； Bastian， 2001)。景觀格局反映了景觀的基本屬性，其中景觀斑塊的類型、大小和形狀等不同的景觀要素在空間上的排列組合與景觀生態(tài)過程及其功能有著密切關(guān)系，決定了景觀資源的分布和組分，顯著影響著景觀中物質(zhì)和養(yǎng)分的流動以及物種的存在、分布和運動等生態(tài)學過程(何東進等， 2013； 柏龍等， 2015)。研究景觀格局與林業(yè)有害生物流行暴發(fā)的關(guān)系，對于深入揭示后者的成災(zāi)機制和建立持久有效的控制措施等具有重要意義。

近年來，景觀格局與植物病蟲害的關(guān)系的研究證明了兩者之間確實存在著密切關(guān)系。段美春等(2012)認為景觀結(jié)構(gòu)變化是近代生物多樣性喪失和植物病蟲害發(fā)生的重要誘因； 在農(nóng)田景觀中，非作物生境斑塊能夠促進麥田早期瓢蟲種群數(shù)量的發(fā)生，從而有利于作物生境害蟲的控制(楊龍等， 2016)； 寄主植被的分布可影響光肩星天牛(Anoplophoraglabripennis)的擴散行為(Bancroftetal.， 2005)； Cairns等(2008)發(fā)現(xiàn)美國南方松小蠹(Dendroctonusfrontalis)暴發(fā)的頻率與其寄主植物的斑塊大小有關(guān)； 洪承昊等(2017)發(fā)現(xiàn)松材線蟲(Bursaphelenchusxylophilus)病發(fā)生程度與道路網(wǎng)絡(luò)密度及人口數(shù)量有關(guān)。

松材線蟲病是松樹的毀滅性病害，已在中國18個省份600多個縣級行政區(qū)發(fā)生(國家林業(yè)和草原局2020年第4號公告)，對我國森林資源和生態(tài)環(huán)境安全構(gòu)成了巨大破壞和威脅，而松褐天牛(Monochamusalternatus)是我國松材線蟲病的主要傳播媒介。長期以來，如何持久有效地控制松褐天牛，遏制松材線蟲病傳播蔓延，一直是林業(yè)有害生物防控領(lǐng)域研究的熱點。目前，對于松褐天牛防治的研究主要集中于物理防治、生物防治和化學防治等(陳井榮等， 2014)，但卻少有基于景觀生態(tài)學角度的研究。本文利用景觀生態(tài)學的研究方法，通過對研究區(qū)的景觀信息進行提取劃分，探討景觀格局與松褐天牛種群密度及發(fā)生期的關(guān)系，以期為深入揭示松褐天牛的發(fā)生規(guī)律，建立科學控制松褐天牛的技術(shù)措施提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于福建省順昌縣境內(nèi)，該縣地處福建西北部(26°39′—27°121′N，117°29′—118°14′E)，全縣土地總面積約198 500 hm2，地勢由東北、西南向中部逐漸降低，具有典型南方的山地特征，氣候類型屬于亞熱帶海洋性季風氣候，年平均溫度為18.5 ℃，年平均降雨量為1 756 mm。境內(nèi)森林覆蓋率達75.6%，分布著大量的馬尾松(Pinusmassoniana)與針闊混交林，景觀類型多樣。為研究景觀格局與松褐天牛種群密度的關(guān)系，在該縣選擇4個分布有大量松林、空間上相鄰且景觀復(fù)雜程度和經(jīng)濟發(fā)展水平不同的鄉(xiāng)鎮(zhèn)作為景觀研究對象，分別為： 以林地景觀類型為主、在林地斑塊周圍鑲嵌有較多道路與農(nóng)田景觀斑塊的大干鎮(zhèn)，道路連通性強的埔上鎮(zhèn)，景觀破碎化程度高、分布有大量城市與水域斑塊的雙溪街道以及與其他鄉(xiāng)鎮(zhèn)相比，分布有更多農(nóng)田斑塊的元坑鎮(zhèn)。各區(qū)域的空間位置和景觀類型分布見圖1。

圖1 研究區(qū)域景觀類型分布

2 研究方法

2.1 松褐天牛種群密度調(diào)查

2017年5—10月松褐天牛成蟲出孔活動期，分別在4個鄉(xiāng)鎮(zhèn)采用誘捕法調(diào)查該蟲成蟲的種群密度及其時間動態(tài)。誘捕器采用ZM-80B型，誘芯采用APF-I持久增強型高效誘劑(均為福建辰康農(nóng)林科技有限公司生產(chǎn))。共設(shè)置183個調(diào)查點，每調(diào)查點設(shè)置1個誘捕器。誘捕器掛設(shè)在周圍環(huán)境條件較為一致的林緣及林內(nèi)開闊地帶，底部距地面高度≥ 2 m。每隔7天對各誘捕器誘蟲數(shù)量進行檢查記錄，并統(tǒng)計松褐天牛的種群數(shù)量及其變化情況。

2.2 松褐天牛發(fā)生期的劃分及各時期計算

將松褐天牛發(fā)生劃分始盛期(thriving period,T)、高峰期(peak period,P)及盛末期(late period,L)3個時期，其中始盛期為一年中累計捕獲松褐天牛成蟲數(shù)量占總捕獲量10%的時段，高峰期為一年中日均捕獲松褐天牛成蟲數(shù)量最多的時段，盛末期為一年中累計捕獲松褐天牛成蟲數(shù)量占總捕獲量90%的時間段。將5—10月每個月劃分為10段，對平均誘蟲數(shù)量與時間進行函數(shù)擬合，構(gòu)建時間動態(tài)模型，最后利用微積分算法分別計算3個發(fā)生期結(jié)束的時間點，并以十進制時間節(jié)點作為松褐天牛3個時期結(jié)束的時間賦值。

2.3 遙感影像處理及景觀要素劃分

本文使用的遙感衛(wèi)星影像來源于2017年Landsat-8 OLI_TIRS衛(wèi)星影像，運用ENVI 5.1軟件與ArcGIS 10.2軟件對遙感衛(wèi)星影像進行幾何校正、輻射定標、大氣校正、圖像融合、裁剪等處理，將研究區(qū)域景觀劃分為林地、道路、水域、城市、農(nóng)田5種要素類型(圖1)。柵格數(shù)據(jù)的空間分辨為30 m。

2.4 景觀指數(shù)選取與計算

景觀指數(shù)可以將景觀格局數(shù)量化，對景觀格局信息進行高度濃縮，從而客觀、直觀的反映景觀格局的結(jié)構(gòu)組成和空間配置等情況(陳文波等， 2002)。本文選取斑塊面積(class area，CA)、斑塊密度(patch density，PD)、斑塊數(shù)量(number of patches，NP)、斑塊形狀指數(shù)(landscape shape index，LSI)、最大斑塊占總面積比例指數(shù)(lagest patch index，LPI)、面積加權(quán)平均斑塊面積(area-weighted mean，AREA_AM)、分離度指數(shù)(division index，DVISION)、聚合度指數(shù)(aggregation index，AI)、景觀總面積(total area，TA)、斑塊豐富度(patch richness density，PRD)以及香儂多樣性指數(shù)(Shannon’s diversity index，SHDI)進行景觀格局的分析。這些景觀指數(shù)從斑塊類型(景觀中不同斑塊類型各自的結(jié)構(gòu)特征)和景觀(景觀整體結(jié)構(gòu)特征)上量化研究區(qū)域的景觀格局結(jié)構(gòu)?；谔幚砗蟮木坝^柵格數(shù)據(jù)，利用FRAGSTATS 4.2軟件計算選取的景觀指數(shù)。

2.5 數(shù)據(jù)處理

分別以斑塊類型和景觀的景觀指數(shù)為預(yù)測變量，各研究區(qū)每個誘捕器松褐天牛平均捕獲數(shù)量作為響應(yīng)變量，進行Pearson 相關(guān)性分析。對顯著相關(guān)性組合進行線性回歸擬合，分析景觀格局與松褐天牛種群發(fā)生的關(guān)系。 同時，對松褐天牛成蟲發(fā)生期與景觀指數(shù)的相關(guān)性進行RDA模型分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同研究區(qū)松褐天牛種群發(fā)生情況

在4個鄉(xiāng)鎮(zhèn)共捕獲松褐天牛成蟲 139 321頭，以大干鎮(zhèn)每個誘捕器平均誘捕數(shù)量最多(182.6頭)，元坑鎮(zhèn)最少(123.9頭)。此外，各鄉(xiāng)鎮(zhèn)松褐天牛種群發(fā)生情況隨月份的增加均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，其中6—8月是該蟲成蟲發(fā)生的高峰期(圖2)。

各模型的R2值均達到0.9以上，說明模型擬合效果較好(圖3)?；谀Ｐ徒Y(jié)果，利用微積分算法計算松褐天牛不同發(fā)生期結(jié)束的時間節(jié)點，根據(jù)計算結(jié)果對3個時期結(jié)束的時間進行賦值(表1)。結(jié)果顯示埔上鎮(zhèn)始盛期(T)結(jié)束的時間最早，最晚為雙溪街道，表明埔上鎮(zhèn)松褐天牛始盛期的持續(xù)時間最短而雙溪街道始盛期最長，高峰期(P)與盛末期(L)晚結(jié)束時間點最晚的鄉(xiāng)鎮(zhèn)均為大干鎮(zhèn)，而雙溪街道在這2個時期的結(jié)束時間點上均為最早，說明高峰期與盛末期在大干鎮(zhèn)發(fā)生期最長，而雙溪街道最短。

圖3 各研究區(qū)域每誘捕器平均誘捕數(shù)量與時間擬合結(jié)果

3.2 景觀格局分析

從斑塊水平上看(圖4)，4個研究區(qū)林地覆蓋度均高，道路交通發(fā)達，農(nóng)田分布廣，研究區(qū)的景觀格局均主要由林地、道路、水域、城市、農(nóng)田5種要素組成，在斑塊數(shù)量(NP)與斑塊密度(PD)2個指數(shù)上，林地、道路、農(nóng)田3種景觀要素的斑塊數(shù)量較多且密度大。從分離度指數(shù)(DIVISION)上看，各研究區(qū)水域與城市斑塊的分離度都較高。

表1 不同研究區(qū)松褐天牛發(fā)生期結(jié)束時間點賦值結(jié)果

但各研究區(qū)域間存在差異，其中大干鎮(zhèn)(S1)的景觀類型以林地斑塊為主，林地的最大斑塊占總面積比例指數(shù)(LPI)在4個研究區(qū)中最高(為66.41%)，與其他鄉(xiāng)鎮(zhèn)相比埔上鎮(zhèn)(S2)的道路斑塊連通性更強，其斑塊聚合度(AI)達82.17，雙溪街道(S3)的水域與城市斑塊面積大于其他區(qū)域，斑塊面積(CA)分別為396.81、1 875.28 hm2，元坑鎮(zhèn)(S4)的農(nóng)田斑塊分布最為豐富，農(nóng)田最大斑塊面積占總面積指數(shù)相較為其他研究區(qū)最高(0.68%)。

圖4 研究區(qū)斑塊類型水平上的景觀指數(shù)

圖5 研究區(qū)景觀水平上的景觀指數(shù)

從景觀水平上看(圖5)，4個研究區(qū)域的平均面積為18 261.61 hm2。斑塊數(shù)量(NP)與斑塊密度(PD)2個指數(shù)均以大干鎮(zhèn)(S1)最高。浦上鎮(zhèn)(S2)的斑塊形狀指數(shù)(LSI)最大(為41.54)，之后依次為雙溪街道、元坑鎮(zhèn)(S4)、大干鎮(zhèn)(S1)。從分離度指數(shù)(DIVISION)上看，分離度最高的區(qū)域為雙溪街道，其次是元坑鎮(zhèn)與浦上鎮(zhèn)，最后是大干鎮(zhèn)。元坑鎮(zhèn)的景觀破碎程度較高。香農(nóng)多樣性指數(shù)(SHDI)的大小依次為雙溪街道>浦上鎮(zhèn)>元坑鎮(zhèn)>大干鎮(zhèn)。聚合度指數(shù)(AI)以大干鎮(zhèn)最高，其余3個區(qū)域的聚合情況較一致。

3.3 斑塊水平景觀指數(shù)與松褐天牛種群密度的相關(guān)性

由表2可知，松褐天牛種群密度與林地斑塊面積(CA)呈顯著正相關(guān)(R=0.952，P=0.048)，與道路斑塊數(shù)量(NP)呈顯著正相關(guān)(R=0.959，P=0.041)，但與道路斑塊的分離度(DIVISION)呈顯著負相關(guān)(R=-0.968，P=0.032)，與農(nóng)田斑塊面積(CA)也呈顯著負相關(guān)(R=-0.963，P=0.037)。水域、城市的斑塊面積(CA)、斑塊密度(PD)、斑塊數(shù)量(NP)、最大斑塊占總面積比例指數(shù)(LPI)、斑塊形狀指數(shù)(LSI)、面積加權(quán)平均斑塊面積(AREA_AM)同松褐天牛種群密度均呈負相關(guān)，但未達顯著水平。

將林地斑塊面積(CA)、道路斑塊數(shù)量(NP)、道路斑塊分離度(DIVISION)、農(nóng)田斑塊面積(CA)與松褐天牛種群密度進行線性回歸擬合。由圖6可知，松褐天牛種群密度隨著林地斑塊面積與道路斑塊數(shù)量的增加而上升，隨著道路斑塊分離度與農(nóng)田斑塊面積的增加而下降，說明大面積林地斑塊以及分布有較多連通性強的道路斑塊更有利于松褐天牛種群的發(fā)生，而寄主林班周圍農(nóng)田斑塊的存在則不利于松褐天牛種群的發(fā)生。

3.4 景觀水平景觀指數(shù)與松褐天牛種群密度的相關(guān)性

由表3可知，松褐天牛種群密度與景觀總面積(TA)具有顯著正相關(guān)(R=0.970，P=0.03)，與景觀豐富度(PRD)呈顯著負相關(guān)(R=-0.958，P=0.042)。景觀水平上的斑塊形狀指數(shù)(LSI)、聚合度指數(shù)(AI)、斑塊數(shù)量(NP)、斑塊密度(PD)與種群密度均呈正相關(guān)，分離度指數(shù)(DIVISION)、香農(nóng)多樣性指數(shù)(SHDI)與其種群發(fā)生密度均呈負相關(guān)，但相關(guān)性均未達顯著水平。

表2 斑塊水平景觀指數(shù)與松褐天牛種群密度的相關(guān)性

圖6 斑塊水平景觀指數(shù)與松褐天牛種群密度的關(guān)系

將相關(guān)顯著的景觀總面積(TA)、景觀豐富度(PRD)同松褐天牛種群密度進行線性回歸擬合。由圖7可知，景觀總面積越大，松褐天牛的種群密度越高，景觀豐富度越高，種群密度則越低，說明面積越大的地區(qū)，松褐天牛發(fā)生更為嚴重，而景觀破碎化程度高的區(qū)域?qū)ζ浒l(fā)生有一定阻遏作用。

圖7 景觀水平景觀指數(shù)與松褐天牛種群密度的關(guān)系

3.5 景觀格局與松褐天牛發(fā)生期的關(guān)系

RDA模型分析表明(圖8)，在斑塊水平上，林地斑塊的密度(PD)、聚合度(AI)與松褐天牛的始盛期(T)、高峰期(P)、盛末期(L)均呈顯著正相關(guān)，且同始盛期相關(guān)性較高，而林地斑塊的分離度(DIVISION)卻與3個發(fā)生時期呈負相關(guān)。在道路斑塊中，道路斑塊的密度(PD)、面積(CA)與成蟲發(fā)生的始盛期、高峰期、盛末期呈顯著正相關(guān)，尤其是道路斑塊的密度與成蟲發(fā)生的高峰期相關(guān)性較強，而道路分離度(DIVISION)與這3個發(fā)生時期呈顯著負相關(guān)。在城市、農(nóng)田、水域斑塊中，3種景觀類型斑塊的密度(PD)、城市與農(nóng)田斑塊的面積(CA)、城市斑塊的數(shù)量(NP)、農(nóng)田斑塊的最大斑塊占總面積比例指數(shù)(LPI)、水域斑塊的聚合度(AI)及面積加權(quán)平均斑塊面積(AREA_AM)均與松褐天牛成蟲3個發(fā)生時期呈負相關(guān)。在景觀水平上的研究中，發(fā)現(xiàn)景觀面積(TA)與松褐天牛成蟲3個發(fā)生時期呈顯著正相關(guān)，景觀豐富度(PRD)、斑塊分離度(DIVISION)與這3個發(fā)生時期呈顯著負相關(guān)。

表3 景觀水平景觀格局與松褐天牛種群密度的相關(guān)性①

圖8 景觀指數(shù)與松褐天牛成蟲發(fā)生期相關(guān)性

4 討論

斑塊類型水平上的斑塊面積景觀指數(shù)是對某一類斑塊類型的所有斑塊面積進行求和，在景觀格局中其大小可直接影響以該類斑塊為棲息地物種的豐度與數(shù)量(柏龍等， 2015)。本文中松褐天牛的種群密度與林地斑塊面積呈顯著正相關(guān)，與農(nóng)田斑塊面積呈顯著負相關(guān)，隨著林地斑塊面積的增加，松褐天牛種群的密度也隨之增加，而隨著寄主林班周圍農(nóng)田斑塊面積增加種群密度表現(xiàn)出下降的趨勢。由于林地斑塊中含有松褐天牛的主要寄主植被，故林地覆蓋度高的區(qū)域有利于松褐天牛種群的發(fā)生。王娟等(2006)也認為松林的大面積分布是松材線蟲病暴發(fā)的主要原因之一。而寄主林班周圍大量農(nóng)田斑塊的分布，改變了松林結(jié)構(gòu)，導致寄主植被種植的連續(xù)性被破壞，同時農(nóng)田中農(nóng)藥的噴施也可能干擾松褐天牛對于寄主的定位，從而影響松褐天牛種群的發(fā)生與遷移擴散。

景觀結(jié)構(gòu)中的廊道可促進放大生物種群在不同斑塊及斑塊內(nèi)部的擴散運動(Lapollaetal., 1993； Nichollsetal., 2001)。道路是森林景觀中重要的廊道，可以將不同的斑塊類型連通在一起，起到傳輸流通的作用。本文結(jié)果顯示松褐天牛的種群密度與道路斑塊數(shù)量呈顯著正相關(guān)，與道路斑塊分離度呈顯著負相關(guān)。由此可見，道路斑塊間分離度的加劇降低了道路的連通性，從而導致林班中松褐天牛種群流通擴散的廊道被切斷，使得松褐天牛的傳播擴散受到一定程度的限制。有研究表明松褐天牛的飛行能力有限，特別是羽化后一般僅有短暫的飛行，且白天很少飛行(朋金和等，1997； 寧眺等， 2004)。但在本研究中，隨著道路分離度的降低及道路斑塊數(shù)量增加，周圍寄主林班中松褐天牛的種群密度呈上升趨勢，說明道路斑塊有利于松褐天牛的傳播擴散，這可能與道路周圍采伐及交通運輸?shù)热藶榛顒佑嘘P(guān)。在人類活動對松褐天牛遺傳結(jié)構(gòu)影響的研究中，也發(fā)現(xiàn)道路交通系統(tǒng)可促進中國內(nèi)陸松褐天牛種群的交流擴散(Huetal., 2013)。

從景觀整體結(jié)構(gòu)上可以更好地研究和解釋景觀破碎化對生物種群的影響(Yangetal., 2003)。本研究表明松褐天牛種群密度與研究區(qū)域的景觀面積呈顯著正相關(guān)，與景觀豐富度呈顯著負相關(guān)，說明景觀總面積越大，松褐天牛種群發(fā)生的情況越嚴重，而景觀豐富度越高，種群發(fā)生情況越輕。已有研究報道，景觀類型越多樣、景觀生態(tài)環(huán)境越復(fù)雜越有利于減輕松材線蟲病疫情(洪承昊等， 2018)。本研究同樣發(fā)現(xiàn)，較高的景觀豐富度以及景觀破碎化程度能夠?qū)τ谒珊痔炫７N群的發(fā)生起到阻遏作用。因此，在松褐天牛種群嚴重發(fā)生且松林覆蓋率高的地區(qū)，須更加注重不同土地利用類型的比例與規(guī)劃，增加區(qū)域景觀豐富度。

研究區(qū)的景觀指數(shù)同樣能夠?qū)λ珊痔炫７N群動態(tài)產(chǎn)生影響。松褐天牛發(fā)生的3個時期與林地和道路斑塊的密度呈正相關(guān)，可見在該蟲從大量發(fā)生到結(jié)束期間，林地與道路斑塊能夠促進種群的持續(xù)發(fā)生。在松褐天牛發(fā)生的高峰期，道路斑塊的密度和面積與其發(fā)生具有較強的相關(guān)性，這進一步說明道路斑塊分布的密度以及連通程度是影響該物種高峰期持續(xù)時間長的重要景觀因子之一。道路斑塊是森林景觀中的重要廊道，道路分布的密度越大，連通性越強，其種群越密易傳播。從城市、農(nóng)田、水域斑塊上看，3種斑塊的密度及面積均對松褐天牛發(fā)生期的長短有負面影響，這說明城市、農(nóng)田、水域斑塊在林班周圍的分布能夠在一定程度上縮短松褐天牛的發(fā)生期。從景觀水平上看，面積越大的地區(qū)松褐天牛的始盛期與盛末期持續(xù)時間越長，而景觀豐富度與其3個時期呈負相關(guān)，說明景觀破碎化程度越高，景觀功能更加完善，對于松褐天牛在不同時期的發(fā)生具有更強的阻遏效果。

5 結(jié)論

經(jīng)斑塊類型、景觀2種水平上的景觀指數(shù)與松褐天牛種群密度及成蟲發(fā)生期的相關(guān)性分析，發(fā)現(xiàn)不同景觀鑲嵌斑塊對于兩者均有顯著影響。其中，林地斑塊面積、道路斑塊數(shù)量與該蟲的種群密度呈顯著正相關(guān)，而道路斑塊的分離度、農(nóng)田斑塊面積則呈負相關(guān)。林地、道路斑塊的密度與松褐天牛的始盛期、高峰期、盛末期的結(jié)束時間呈正相關(guān)，而城市、農(nóng)田、水域3種斑塊類型的密度及面積則呈負相關(guān)?？傮w上，景觀格局不僅能夠影響松褐天牛的種群密度，還能夠影響其種群發(fā)生的時間動態(tài)。