薛 飛，龍翠玲，廖全蘭，熊 玲

(貴州師范大學(xué)地理與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，貴州 貴陽550001)

碳(C)、氮(N)、磷(P)元素作為植物生長發(fā)育的必要元素，在森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和養(yǎng)分轉(zhuǎn)化過程中處于核心地位。森林生態(tài)系統(tǒng)中，C、N、P元素間相互耦合，且在植物、凋落物和土壤間相互循環(huán)和轉(zhuǎn)化，其過程受到植物養(yǎng)分需求量、土壤養(yǎng)分供應(yīng)量及凋落物養(yǎng)分歸還量的共同影響，致使凋落物-土壤系統(tǒng)養(yǎng)分含量的研究極具復(fù)雜性[1]。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)利用C、N、P等化學(xué)元素在生態(tài)過程中的平衡關(guān)系，為探究凋落物和土壤之間養(yǎng)分供求關(guān)系提供了新的方法與思路。近年來，關(guān)于凋落物-土壤的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的研究發(fā)展迅速，相關(guān)研究表明[2-7]，凋落物-土壤的養(yǎng)分含量及生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征受所處群落類型、環(huán)境條件等因素的影響，兩者之間也相互作用、相互制約，共同決定土壤的供肥能力和肥力水平。土壤酶是土壤中一切生化過程的催化劑，在森林土壤物質(zhì)循環(huán)與轉(zhuǎn)化的過程中扮演著極其重要的角色。堿性磷酸酶、脲酶、蔗糖酶和過氧化氫酶4種土壤酶與森林生態(tài)系統(tǒng)C、N、P元素的循環(huán)密切相關(guān)，且活性受地形[8]、土地利用類型[9]、植被類型[10]、土壤理化性質(zhì)[11]等因素影響?？λ固厣知?dú)特的土壤背景和復(fù)雜的地貌類型特征，致使其凋落物-土壤體系養(yǎng)分特征和土壤酶活性都有別于其他地區(qū)。目前，喀斯特森林的相關(guān)研究主要聚焦于凋落物養(yǎng)分[12]、土壤養(yǎng)分[13]和土壤酶[14]的單一因子特征，有關(guān)凋落物-土壤養(yǎng)分與土壤酶活性的綜合研究較少。

茂蘭自然保護(hù)區(qū)喀斯特地貌發(fā)育，形態(tài)多樣，在空間上形成了峰叢洼地、峰叢漏斗和峰叢盆地等地貌組合類型。地形作為影響喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的主要因素，對森林微氣候、地表徑流和蒸發(fā)蒸騰等產(chǎn)生影響，改變土壤的屬性和植被的組成、生長發(fā)育狀況等，進(jìn)而對森林凋落物的分解速率、養(yǎng)分含量、化學(xué)計(jì)量特征和土壤酶活性等產(chǎn)生間接影響[8]。喀斯特森林土壤C、N、P作為土壤養(yǎng)分的重要組分，以及養(yǎng)分循環(huán)和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定運(yùn)轉(zhuǎn)的重要因子，其含量和比值影響著土壤微生物數(shù)量、凋落物分解速率及土壤養(yǎng)分的長期積累[9]，亦將引起喀斯特森林凋落物-土壤養(yǎng)分、土壤酶活性等的差異，它們之間的關(guān)系也因環(huán)境的特殊性而具有獨(dú)特性。因此，以貴州茂蘭喀斯特森林國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的坡地、槽谷和漏斗3種典型地形為研究對象，研究不同地形森林凋落物和土壤養(yǎng)分含量、化學(xué)計(jì)量特征和土壤酶活性，有助于揭示喀斯特森林養(yǎng)分循環(huán)和土壤肥力保持機(jī)制，為保護(hù)區(qū)林地管理提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于貴州省茂蘭喀斯特森林國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，北緯25°09′20″～25°20′50″，東經(jīng)107°52′10″～108°05′40″，該區(qū)域地處黔、桂交界處貴州省荔波縣境內(nèi)，其東、南面與廣西壯族自治區(qū)環(huán)江縣毗鄰，總面積約20 000 hm2，保護(hù)區(qū)內(nèi)平均海拔800 m以上，最高海拔為1 078.6 m，最低海拔為430 m，年平均溫度15.3 ℃，氣溫年較差18.3 ℃，年降水量1 752.5 mm，年平均相對濕度83%，屬中亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候。區(qū)內(nèi)主要由純質(zhì)石灰?guī)r及白云巖構(gòu)成的裸露型喀斯特地貌，局部地點(diǎn)覆蓋少量砂頁巖，屬于典型的喀斯特生境。區(qū)內(nèi)水文地質(zhì)條件復(fù)雜，巖石透水性極強(qiáng)，地表水強(qiáng)烈滲漏。

在該區(qū)內(nèi)選擇坡地、槽谷、漏斗3種連續(xù)分布的地形開展研究，基本情況如下：坡地位于坡體中上部，林內(nèi)巖石露頭多，具有大面積巖石崩塌碎塊，凋落物層厚度為3～5 cm，土層淺薄且不連續(xù)，土壤多分布于石縫隙，土壤為黑色石灰土，土壤pH值為7.19，土壤容重1.12 g· cm-3，土壤含水率約34%；槽谷位于下坡坡位，谷底平坦開闊，凋落物層厚度為3～7 cm，土壤層厚度適中且分布較為連續(xù)，土壤為黑色石灰土，土壤pH值為7.02，土壤容重1.03 g· cm-3，土壤含水率約44%；漏斗位于低凹處，為深陷陡峻的封閉洼地，林內(nèi)巖石裂隙發(fā)育，凋落物層厚度為5～10 cm，土壤層較厚，但分布不連續(xù)，土壤為黑色石灰土，土壤pH值為7.14，土壤容重0.99 g· cm-3，土壤含水率約52%。

2 研究方法

2.1 樣地的選取與設(shè)置

在茂蘭自然保護(hù)區(qū)中選取坡地、槽谷和漏斗3種典型地形，在各地形中設(shè)置3個大小為20 m×20 m的樣地，記錄各樣地海拔高度、坡度、土壤類型、水分條件等環(huán)境因子。采用常規(guī)的群落調(diào)查方法，統(tǒng)計(jì)各樣地基本特征和主要樹種組成及生長狀況，坡地、槽谷和漏斗的木本植物密度分別為4 090、4 395和4 200株 · hm-2，樣地基本情況見表1。

表1 典型地形樣地基本特征

2.2 凋落物和土壤的采集與處理

為了避免一次采樣的偶然性，于2019年4、7、10和12月下旬，分別在各樣地進(jìn)行4次凋落物和土壤樣品的采集，取4次采樣測定的平均值作為各地形凋落物和土壤的最終測定結(jié)果。在各地形中設(shè)置1 m×1 m小樣方，采用梅花五點(diǎn)法分別進(jìn)行5個重復(fù)的凋落物和土壤樣品采集。收集樣方內(nèi)林下地表新鮮凋落物，混合均勻后編號保存于自封袋中，并于70 ℃的烘箱中烘干至恒重，粉碎后過篩(0.15 mm)進(jìn)行養(yǎng)分元素含量測定；土壤采樣時(shí)先將表層凋落物等雜物去除，用100 cm3的標(biāo)準(zhǔn)環(huán)刀采集0～10 cm土層土壤，充分混勻后進(jìn)行編號，帶回實(shí)驗(yàn)室自然風(fēng)干，挑除石子和細(xì)根后，研細(xì)后分別過0.15 mm篩用于養(yǎng)分元素測定，過2 mm篩，用于土壤酶活性測定。

2.3 樣品分析

凋落物總有機(jī)碳(total organic carbon, TOC)含量用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測定，全氮(total nitrogen, TN)含量用半自動凱氏定氮儀測定，凋落物全磷(total phosphorus, TP)含量用硝酸-高氯酸消煮-鉬銻抗比色法測定[15]。土壤TOC和TN含量測定方法與凋落物測定相同；土壤TP含量用氫氧化鈉熔融-鉬銻抗比色法測定；土壤容重(bulk density, BD)用環(huán)刀法測定；土壤pH值用pH計(jì)測定[15]。樣地土壤均為堿性土，因此測定的磷酸酶為堿性磷酸酶(alkaline phosphatase, ALP)，4種土壤酶活性的測定方法詳見參考文獻(xiàn)[16]。

2.4 數(shù)據(jù)處理

用Excel軟件對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行初步整理，并完成制表和繪圖，圖表中數(shù)據(jù)均用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示。運(yùn)用SPSS 20.0軟件的單因素方差分析(one-way ANOVA)進(jìn)行差異檢驗(yàn)(P<0.05)，用最小顯著差數(shù)法(least significant difference, LSD)進(jìn)行多重比較，用Pearson法進(jìn)行相關(guān)性分析。運(yùn)用Canoco 4.5 軟件的冗余分析(redundancy analysis, RDA)研究土壤酶活性的影響因子。利用蒙特卡洛置換檢驗(yàn)來檢驗(yàn)約束排序模型的顯著性并評估環(huán)境變量對響應(yīng)變量的解釋貢獻(xiàn)。采用T-value雙區(qū)檢驗(yàn)圖描述單一土壤因子對酶活性的影響。

3 結(jié)果與分析

3.1 凋落物和土壤總有機(jī)碳、全氮和全磷含量及化學(xué)計(jì)量特征

3種典型地形凋落物和土壤的TOC、TN、TP含量如圖1所示。從圖1(a)可知3種地形凋落物TOC含量漏斗顯著大于坡地和槽谷(P<0.05)，而坡地與槽谷無顯著差異(P>0.05)；土壤TOC含量無顯著差異。由圖1(b)可知，凋落物TN含量3種地形無顯著差異；土壤TN含量槽谷顯著大于坡地和漏斗，而坡地與漏斗無顯著差異。由圖1(c)可知，凋落物TP含量無顯著差異；土壤TP含量漏斗顯著大于槽谷，而坡地與漏斗和槽谷差異不顯著?？傮w而言，3種地形凋落物TN、TP含量和土壤TOC含量無顯著差異，凋落物TOC含量和土壤TN、TP含量存在顯著差異。

3種典型地形的凋落物和土壤C/N、C/P、N/P化學(xué)計(jì)量比如圖2所示。從圖2(a)可知，3種地形的凋落物C/N呈現(xiàn)槽谷>漏斗>坡地，槽谷與坡地之間差異顯著，但漏斗與其余2種地形之間差異不顯著；土壤C/N呈現(xiàn)坡地>漏斗>槽谷，坡地與漏斗之間無顯著差異，但槽谷與其余2種地形之間差異顯著。由圖2(b)可知，凋落物C/P呈現(xiàn)漏斗>坡地>槽谷，漏斗與槽谷之間差異顯著，但坡地與其余2種地形之間差異不顯著；土壤C/P為槽谷>坡地>漏斗，槽谷與漏斗之間差異顯著，但坡地與其余2種地形之間差異不顯著。由圖2(c)可知，凋落物N/P呈現(xiàn)坡地>漏斗>槽谷，槽谷與其余2種地形之間存在顯著差異，但漏斗與坡地之間無顯著差異；土壤N/P呈現(xiàn)槽谷>坡地>漏斗，槽谷與其余2種地形之間存在顯著差異，但漏斗與坡地之間無顯著差異。綜上，3種地形凋落物C/N以槽谷最大，C/P以漏斗最大，N/P以坡地最大；土壤C/N以坡地最大，而C/P、N/P均以槽谷最大。

3.2 土壤酶活性的地形差異

3種地形的4種土壤酶活性如圖3所示。不同地形間土壤ALP、脲酶(urease, URE)和過氧化氫酶(catalase, CAT)活性差異顯著，且均為槽谷>漏斗>坡地；蔗糖酶(sucrase, SUC)活性的表現(xiàn)則不同，槽谷的SUC活性顯著大于坡地，但與漏斗差異不顯著。

注：不同小寫字母表示不同地形土壤差異顯著(P<0.05)。Note: different lowercase letters indicate significant differences in soils of different terrains(P<0.05).

3.3 凋落物與土壤養(yǎng)分及土壤酶活性的相關(guān)性分析

凋落物與土壤養(yǎng)分以及土壤酶活性之間的相關(guān)關(guān)系如表2所示，凋落物TN含量與土壤TN含量和土壤N/P呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，與土壤C/N呈顯著正相關(guān)。凋落物C/N與土壤N/P呈顯著負(fù)相關(guān)。凋落物總有機(jī)碳含量、TP含量、C/P、N/P與土壤各指標(biāo)均無顯著相關(guān)關(guān)系(P>0.05)。凋落物C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量比與ALP、CAT、URE和SUC 4種酶活性均無顯著相關(guān)關(guān)系。

表2 凋落物與土壤養(yǎng)分相關(guān)性分析

3.4 土壤酶與土壤理化性質(zhì)的冗余分析

選取土壤有機(jī)碳(soil organic carbon, SOC)、TN、速效氮(available nitrogen, AN)、TP、速效磷(available phosphorus, AP)、pH值、BD、C/N、C/P、N/P共計(jì)10個環(huán)境因子與4種酶活性進(jìn)行RDA分析，排序結(jié)果如表3所示，排序軸第1軸、第2軸的特征值分別為0.894和0.075，土壤酶與環(huán)境因子前2個排序軸的相關(guān)性分別為0.995和0.932。排序軸中前兩軸10個環(huán)境因子對土壤酶活性特征的累計(jì)解釋量達(dá)97.0%，對土壤酶與環(huán)境因子關(guān)系的累計(jì)解釋量達(dá)99.3%。整體來看，土壤酶與環(huán)境因子間的RDA排序結(jié)果良好，第1和第2排序軸可以很大程度上反映土壤酶與環(huán)境因子的關(guān)系，且第1排序軸主要決定排序結(jié)果。

表3 土壤酶活性與土壤環(huán)境因子冗余分析

土壤酶-環(huán)境因子冗余分析排序結(jié)果如圖4所示。在RDA二維排序圖中，空心箭頭代表土壤酶活性，實(shí)心箭頭代表環(huán)境因子，各指標(biāo)對排序模型的貢獻(xiàn)率用箭頭連線的長度表示，箭頭連線長度越短，貢獻(xiàn)率越小，反之，則越大。實(shí)心箭頭與空心箭頭夾角的余弦值代表環(huán)境變量與土壤酶之間的相關(guān)性。從圖4可知，TN、N/P、pH值、C/N、AN和SOC箭頭連線較長，對4種土壤酶有較強(qiáng)的影響作用。TN、N/P、C/P、AN、SOC與4種土壤酶活性箭頭方向一致呈正相關(guān)關(guān)系，AP、pH值、BD、C/N、TP與4種土壤酶活性箭頭方向相反呈負(fù)相關(guān)。其中TN與ALP、URE和CAT夾角較小，呈現(xiàn)較為顯著的正效應(yīng)，與SUC夾角較大，正效應(yīng)并不顯著，說明TN是影響ALP、URE和CAT活性的主導(dǎo)因子，而SUC受多個環(huán)境因子疊加影響。N/P與ALP的正向相關(guān)關(guān)系較其余3種土壤酶更加顯著。

圖4 土壤酶-環(huán)境因子冗余分析排序

對10個環(huán)境因子進(jìn)行蒙特卡洛置換檢驗(yàn)，結(jié)果如表4所示，各土壤理化指標(biāo)對土壤酶活性的重要性排序?yàn)門N>pH值>C/N>N/P>AN>SOC>C/P>BD>TP>AP。TN、pH值、C/N、N/P、AN和SOC對土壤酶活性的影響均達(dá)到極顯著水平(P<0.01)。C/P和BD對土壤酶的影響達(dá)到顯著水平(P<0.05)，解釋量為15.8%、15.7%。而TP和AP對土壤酶活性的影響不顯著(P>0.05)，解釋量也較小。

表4 環(huán)境因子蒙特卡洛置換檢驗(yàn)結(jié)果分析

TN、pH值、C/N、N/P這4個環(huán)境因子對土壤酶活性具有較高的解釋量，利用Canoco 4.5軟件的T-value雙序圖對4個環(huán)境因子進(jìn)行單一環(huán)境因子對土壤酶活性的影響分析，結(jié)果如圖5所示。對TN進(jìn)行分析[圖5(a)]，ALP、URE和CAT全部落在實(shí)線圈里，說明TN與這3種酶呈顯著正相關(guān)關(guān)系。對pH值[圖5(b)]和N/P[圖5(c)]進(jìn)行分析，除ALP完全落在虛線圈里，其余3種酶均穿過實(shí)線或虛線圈，表明pH值、N/P與ALP呈顯著負(fù)相關(guān)，與其余3種土壤酶無顯著相關(guān)關(guān)系。對C/N進(jìn)行分析[圖5(d)]，SUC完全落在虛線圈內(nèi)，而ALP和URE完全落在實(shí)線圈內(nèi)，表明C/N與SUC呈顯著負(fù)相關(guān)，與ALP和URE呈顯著正相關(guān)。綜上，ALP、URE、SUC和CAT與TN、pH值、C/N、N/P這4種環(huán)境因子均存在相關(guān)關(guān)系，且ALP與TN、pH值、C/N、N/P均存在顯著相關(guān)關(guān)系，TN與除SUC之外的3種酶均呈顯著正相關(guān)關(guān)系，ALP在應(yīng)對土壤環(huán)境因子的變化時(shí)可能更加敏感，土壤環(huán)境因子中TN的變化對酶活性的影響最大。

4 討論與結(jié)論

4.1 不同地形凋落物碳、氮、磷含量及化學(xué)計(jì)量特征

凋落物的養(yǎng)分含量及化學(xué)計(jì)量特征可以反映土壤的養(yǎng)分供應(yīng)以及植物的養(yǎng)分利用狀況。茂蘭喀斯特森林3種典型地形的凋落物C、N、P平均含量分別為：379.48、12.40、0.70 g· kg-1，與曾昭霞等[17]對廣西木倫喀斯特森林凋落物的研究結(jié)果基本一致。與湖北神農(nóng)架[18]、江西武功山[6]等亞熱帶非喀斯特研究區(qū)相比，茂蘭喀斯特森林凋落物C含量較低，N含量較高，呈低C高N的特點(diǎn)。凋落物C/N常用來反映其分解速度，比值較低時(shí)，更容易分解；N/P則用來反映植被生長受哪種營養(yǎng)元素的限制，N/P<14，植物生長受N限制，N/P>16受P限制，14≤N/P≤16則同時(shí)受N、P限制或不受限制[19]。本研究結(jié)果表明，茂蘭喀斯特森林3種典型地形凋落物C/N均值小于全球森林系統(tǒng)凋落物C/N均值(57.30)[20]，且凋落物N/P均值大于16，反映了該研究區(qū)內(nèi)凋落物的分解速度較快，植物的生長受P限制的特點(diǎn)。不同地形間凋落物TOC含量、C/N、C/P、N/P存在顯著差異，這種差異主要由兩方面原因造成，其一，凋落物養(yǎng)分含量及化學(xué)計(jì)量特征與群落優(yōu)勢樹種及凋落物組成有關(guān)，各地形植物群落的主要優(yōu)勢樹種大致相似，但優(yōu)勢樹種混交比例存在差別，其次年齡結(jié)構(gòu)、發(fā)育階段等也會對凋落物的組成產(chǎn)生影響；其二，各地形微氣候、土壤水分以及土壤C、N、P的供給狀況等存在差異，這些因素會對植物C、N、P的吸收和利用策略產(chǎn)生影響，進(jìn)而改變了凋落物的C、N、P含量和化學(xué)計(jì)量特征。

4.2 不同地形土壤養(yǎng)分特征及土壤酶活性特征

土壤C、N、P含量及生態(tài)化學(xué)計(jì)量比是評價(jià)土壤養(yǎng)分質(zhì)量及其狀況的重要指標(biāo)。茂蘭喀斯特森林0～10 cm土壤C、N、P平均含量分別為91.22、6.05、1.15 g· kg-1,與喀斯特地區(qū)同層土壤C、N、P含量水平基本一致[17]，高于鄱陽湖[21]、四川龍溪-虹口[5]等亞熱帶非喀斯特研究區(qū)同層土壤含量，這可能與喀斯特森林潤濕、富鈣的土壤環(huán)境相關(guān)，土壤微生物活動異常活躍，殘落的有機(jī)物不斷分解形成腐殖質(zhì)，并與鈣、鎂離子絡(luò)合，形成高度縮合、穩(wěn)定的腐殖質(zhì)鈣而獲得積累，使得土壤有機(jī)質(zhì)含量維持較高的水平[22]。王紹強(qiáng)等[23]研究發(fā)現(xiàn)，土壤C/N、C/P較低時(shí)，土壤N、P的有效性較高。茂蘭喀斯特森林土壤C/N、C/P均值為16.04和87.04，均高于全球森林同層次土壤C/N(12.4)、C/P(81.9)[20]，雖然茂蘭喀斯特森林土壤養(yǎng)分含量較高，但養(yǎng)分的有效性較低，不利于森林植被養(yǎng)分利用，凸顯了喀斯特地區(qū)生境的脆弱性和土壤肥力保持的重要性。此外，不同地形間土壤TN含量、TP含量、C/N、C/P、N/P均存在顯著差異，表明地形差異影響土壤養(yǎng)分含量。3種地形土壤均為黑色石灰土，成土母質(zhì)大致相似，但各地形的生境條件差異較大，導(dǎo)致植物新陳代謝、凋落物養(yǎng)分歸還等生物富集過程差別較大，進(jìn)而造成土壤養(yǎng)分含量的差異。

土壤酶參與了森林生態(tài)系統(tǒng)凋落物的分解、有機(jī)質(zhì)的分解與合成、土壤養(yǎng)分的釋放與循環(huán)等生態(tài)過程,其生物活性受到地表凋落物、地下植物根系、土壤微生物的數(shù)量以及土壤養(yǎng)分、水熱條件等環(huán)境因素的共同影響。茂蘭喀斯特森林3種典型地形的土壤ALP、URE、CAT和SUC活性均存在顯著差異，且表現(xiàn)為槽谷>漏斗>坡地，說明地形顯著影響土壤酶活性，這是由于地形環(huán)境的差異改變了植被種類、凋落物組成及分解、土壤理化性質(zhì)以及光溫水熱等的分布格局，間接地對土壤酶活性產(chǎn)生了影響。較漏斗和坡地而言，槽谷地勢相對平緩，環(huán)境水熱條件良好，凋落物和土壤較厚且分布均勻，植物群落物種較多，且草本和藤本植物較漏斗和坡地更加豐富，土壤中植物根系多且發(fā)達(dá)，土壤微生物活動旺盛，因此表現(xiàn)出較高的酶活性[24]。漏斗為深陷洼地，凋落物和土壤較厚，但分布不連續(xù)，植物群落以高大喬木居多，郁閉度較高，林內(nèi)溫度較低，致使其土壤酶活性較低。坡地地勢陡峭，土壤淺薄且水分和養(yǎng)分條件較差，環(huán)境最為惡劣，土壤酶活性亦較差。

凋落物養(yǎng)分歸還是維持森林土壤肥力、森林植被生長發(fā)育養(yǎng)分再利用的重要保障[25]，YANGetal[26]研究發(fā)現(xiàn)凋落物、土壤C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量比之間存在顯著相關(guān)關(guān)系，凋落物有機(jī)物質(zhì)的分解將N、P元素釋放到土壤中，影響土壤C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量比。本研究中，凋落物TOC含量、TP含量、C/P、N/P與土壤各指標(biāo)，凋落物C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量比與4種酶活性均無顯著相關(guān)關(guān)系，這可能由于采集的凋落物均為新鮮凋落物，并未完全參與到土壤養(yǎng)分循環(huán)過程中。今后，可圍繞凋落物分解過程中對土壤養(yǎng)分和土壤酶活性的影響展開相關(guān)研究。

4.3 土壤酶活性與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系

土壤酶與土壤理化性質(zhì)關(guān)系密切且相互影響，土壤酶能夠活化土壤中的各營養(yǎng)元素，改善土壤質(zhì)量，而土壤理化性質(zhì)也能夠?yàn)槊复俜磻?yīng)提供相應(yīng)的環(huán)境和底物，對土壤酶活性產(chǎn)生影響[27]。已有研究表明[8-11]，土壤pH值、土壤含水量、土壤BD、有機(jī)質(zhì)、TN含量、TP含量以及化學(xué)計(jì)量比等土壤理化因子都會對土壤酶活性產(chǎn)生顯著的影響，但關(guān)于影響土壤酶活性的主控因子在不同研究中得出結(jié)論也有所差異。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，土壤酶活性受土壤TN含量、pH值、C/N、N/P、AN含量、SOC含量、C/P、BD等環(huán)境因子影響顯著，而土壤TN是研究區(qū)內(nèi)土壤酶活性的關(guān)鍵影響因子。土壤TN通過土壤酶的合成、植物地下細(xì)根生物量、根際微生物等途徑，對土壤酶的量以及活性產(chǎn)生影響。TN含量與4種酶均為正相關(guān)關(guān)系，其中，與ALP、URE、CAT呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與王濤等[28]在研究刺槐林土壤養(yǎng)分與酶活性關(guān)系的結(jié)果一致。茂蘭喀斯特森林土壤均為弱堿性，與4種土壤酶均為負(fù)相關(guān)關(guān)系，表明土壤的堿性環(huán)境對土壤酶活性具有一定的抑制作用。土壤C/N與ALP和URE活性呈顯著正相關(guān)，與SUC活性呈顯著負(fù)相關(guān)，N/P與ALP活性呈顯著負(fù)相關(guān)，這是由于土壤C/N、N/P影響土壤有機(jī)質(zhì)的分解，導(dǎo)致土壤中C、N、P的含量改變，而ALP、URE、SUC參與了土壤C、N、P養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化過程，因此酶活性受到顯著影響。

4.4 結(jié)論

對茂蘭喀斯特森林漏斗、槽谷、坡地3種典型地形的凋落物和土壤C、N、P含量、化學(xué)計(jì)量比以及土壤酶活性特征進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)地形影響凋落物-土壤養(yǎng)分及化學(xué)計(jì)量比，但凋落物TN含量、TP含量以及土壤TOC含量受地形影響較小。不同地形土壤酶活性差異顯著，槽谷地形土壤酶活性最高，漏斗次之，坡地最低；土壤理化因子中TN含量、pH值、C/N、N/P是影響土壤酶活性的主控因子，TN含量是關(guān)鍵影響因子。地形對凋落物-土壤C、N、P含量、化學(xué)計(jì)量比以及土壤酶活性特征的影響，主要通過改變生境條件、土壤水分和養(yǎng)分、植物群落特征等途徑來間接實(shí)現(xiàn)，今后應(yīng)結(jié)合降雨、土壤微生物和地表植被等因素進(jìn)行更深層次的研究。