廖慶義， 楊存存， 康祖杰， 于桂清，唐 甲， 白林壯， 楊道德， 黃太福

(1.湖南壺瓶山國家級自然保護區(qū)管理局，湖南 石門 415000；2.中南林業(yè)科技大學野生動植物保護研究所，湖南 長沙 410004)

物種多樣性與區(qū)系分析既是生命科學深入研究的基礎，也是自然保護區(qū)管理、建設和發(fā)展的前提。在進化過程上，兩棲爬行動物是脊椎動物由水生向陸生演替的中間類群，對環(huán)境變化十分的敏感，既可作為環(huán)境指示物種，也是區(qū)域生物多樣性組成的核心類群之一[1-3]。

湖南壺瓶山國家級自然保護區(qū)(簡稱“壺瓶山保護區(qū)，Hupingshan Reserve”)地處武陵山區(qū)東北端，被稱為“湖南屋脊”，生境復雜，生物多樣性豐富[4-8]。盡管壺瓶山保護區(qū)的生物資源受到了許多的關注，但對該區(qū)域兩棲爬行動物的認識仍顯不足。目前正式公布的完整名錄僅有2004年科考報告所記錄的72種[9]。隨著研究的進一步深入，壺瓶山保護區(qū)兩棲爬行動物不斷有湖南省新記錄被發(fā)現(xiàn)，如雙全鏈蛇Lycodonfasciatus和頸槽蛇Rhabdophischrysargus[10]、劉氏鏈蛇Lycodonliuchengchaoi[11]等。近期已有壺瓶山保護區(qū)兩棲爬行動物分布格局的報道[12]，但對物種名錄組成仍缺乏關注。因此，壺瓶山保護區(qū)的兩棲爬行動物物種多樣性亟待進一步研究與更新。筆者自2013年4月起，以樣線法為主，對壺瓶山保護區(qū)內(nèi)兩棲爬行動物進行了較為系統(tǒng)的調(diào)查，以期為保護區(qū)的生物多樣性評估、保護和管理提供基礎數(shù)據(jù)。

1 研究區(qū)概況

湖南壺瓶山國家級自然保護區(qū)，位于湖南省常德市石門縣境內(nèi)，地處武陵山脈的東北端，是一個以保護華南虎(目前已功能滅絕)等珍稀瀕危野生動物及其棲息地和珙桐等珍稀植物及群落為主的森林生態(tài)系統(tǒng)類型自然保護區(qū)。地理位置為110°29′—110°59′ E，29°50′—30°09′ N，總面積66568hm2。區(qū)內(nèi)地表起伏較大，海拔相對高差達1870余m，最高峰壺瓶山主峰2098.7m。本區(qū)屬云貴高原向東部低山丘陵的過渡帶，區(qū)內(nèi)氣候受太平洋暖流氣候的影響明顯，屬亞熱帶山地氣候，年均溫度9.2℃，年均降水量1898.5mm，具有氣溫偏低、春遲冬早、雨量充沛、濕度較大的特點。本區(qū)森林植被是目前我國亞熱帶地區(qū)保存較完好的少數(shù)地區(qū)之一，森林覆蓋率達86.5%，植被蓋度達98.7%，存有大量的古老珍稀瀕危物種，也因此被國內(nèi)外專家學者譽為“華中地區(qū)彌足珍貴的物種基因庫”，“歐亞大陸同緯度帶中物種譜系最完整的一塊寶地”，具有重要的科學研究價值和生物多樣性保護意義。

2 研究方法

調(diào)查時間為2013—2019年的4—10月開展，以樣線法為主，樣點法為輔[13]。其中，樣線分為夜間樣線(點)、日間樣線和依托8個哨所的固定巡護樣線。夜間樣線長0.5～1km，共11條，樣點面積為10～100m，共10個，每年調(diào)查一次，在19：00～23:00進行；日間樣線長3～5km，共14條，每年的4、5、7、10月份各調(diào)查一次，在6：00～12:00進行；巡護樣線25條[12-13]。共布設樣線50條，樣點10個(見圖1，圖2)。

調(diào)查時采用3～5人一組，行進速度保持0.5～2km·h-1，利用強光手電等目視搜索樣線途中發(fā)現(xiàn)的兩棲爬行動物的動物實體，特別留意石堆、積水潭和苔蘚石壁等微生境。發(fā)現(xiàn)兩棲爬行動物后，記錄個體大小數(shù)量，并利用尼康D810數(shù)碼相機對其外形和生境進行拍照。根據(jù)《中國蛇類(上、下冊)》[14]、《中國兩棲動物及其分布彩色圖鑒》[15]、《湖南動物志: 兩棲綱》[16]、《湖南動物志: 爬行綱》[17]、《中國脊椎動物紅色名錄》[18]和“中國兩棲類”信息系統(tǒng)[19]等著作、文獻和平臺[20-21]等進行物種鑒定、學名修訂、瀕危等級劃分和區(qū)系分析。

3 結果與分析

3.1 物種組成

壺瓶山保護區(qū)現(xiàn)已記錄兩棲爬行動物91種，隸屬4目21科。其中，兩棲綱2目9科36種，爬行綱2目12科55種(見表1)。兩棲綱以蛙科Ranidae物種數(shù)最多，有8屬14種；其次為角蟾科Megophryidae和樹蛙科Rhacophoridae，分別為3屬6種和2屬5種；數(shù)量優(yōu)勢種為中華大蟾蜍Bufogargarizans、崇安湍蛙Amolopschunganensis、華南湍蛙A.ricketti、花臭蛙Ranaschmackeri、黑斑側褶蛙Pelophylaxnigromaculata、棘腹蛙Quasipaaboulengeri、澤陸蛙Fejervaryamultistriata、斑腿泛樹蛙Polypedatesmegacephalus。爬行綱以游蛇科Colubridae物種數(shù)最多，有22屬31種；其次為蝰科Viperidae、眼鏡蛇科Elapidae和石龍子科Scincidae，分別為6屬7種、3屬3種和2屬3種；數(shù)量優(yōu)勢種為多疣壁虎Gekkojaponicus、翠青蛇Cyclophiopsmajor、赤鏈蛇Dinodonrufozonatum、王錦蛇Elaphecarinata、虎斑頸槽蛇Rhabdophistigrinus、烏梢蛇Ptyasdhumnades、尖吻蝮Deiagkistrodonacutus、原矛頭蝮Protobothropsmucrosquamatus。

表1 湖南壺瓶山國家級自然保護區(qū)兩棲爬行動物名錄Tab.1 Checklist of amphibians and reptiles in the Hunan Hupingshan National Nature Reserve物種受危等級地理型豐富度分布海拔/m生境類型資料來源I有尾目CAUDATA (一)隱鰓鯢科Cryptobranchidae 1大鯢Andrias davidianus *CRW+200～1 300①C(二)蠑螈科Salamandridae2無斑肥螈Pachytriton labiatuus*VUO-1 000～1 200①F3寬脊瑤螈Yaotriton broadoridgusNTO+1 000～1 100①CⅡ無尾目ANURA (三)蟾蜍科Bufonidae 4中華大蟾蜍Bufo gargarizans*LCW+++300～1 900②、③C(四)角蟾科Megophryidae 5小角蟾Megaphrys minor*LCO++200～600 ③C6桑植角蟾Megophrys sangzhiensisENO+1 000～1 200①、③C7莽山角蟾Megophrys mangshanensis*NTO+800～1 000③C8峨眉髭蟾Vibrissaphora boringii*ENO++400～1 000①C9崇安髭蟾Vibrissaphora liui*NTO+800～1 000①C10紅點齒蟾Oreolalax rhodostigmatus*VUO+1 600～1 700④C(五)雨蛙科 Hylidae11無斑雨蛙Hyla immaculata*LCO-900～1 100③F(六)蛙科Ranidae12崇安湍蛙Amolops chunganensis*LCO+++400～600 ①C13華南湍蛙Amolops ricketti*LCO+++200～1 000①C14鎮(zhèn)海林蛙Rana zhenhaiensisLCO+200～600 ①、③C15寒露林蛙Rana hanluicaDDO++1 300～1 400①、③C16峨眉林蛙 Rana omeimontis*LCW-700～900 ①、③F17花臭蛙Rana schmackeri*LCO+++200～600 ①C18綠臭蛙Rana margratae*LCO++400～700 ①C19沼蛙 Boulengerana guentheri*LCO+800～1 000①C20大綠臭蛙Odorrana gramineaLCO+400～700 ①C21宜章臭蛙Odorrana yizhangensisVUO+500～600 ①C22黑斑側褶蛙Pelophylax nigromacula-ta*NTW+++200～900 ①、②C23湖北側褶蛙Pelophylax hubeiensisLCO+200～300 ②C

續(xù)表1 湖南壺瓶山國家級自然保護區(qū)兩棲爬行動物名錄Continued Tab.1 Checklist of amphibians and reptiles in the Hunan Hupingshan National Nature Reserve, China物種受危等級地理型豐富度分布海拔/m生境類型資料來源24闊褶水蛙Hylarana latouchii*LCO++200～1 000①C25彈琴蛙Nidirana adenopleura*LCO+200～500 ①C26隆肛蛙Feirana quadranus *NTW+800～1 200①C(七)叉舌蛙科 Dicroglossidae 27棘腹蛙Quasipaa boulengeri*VUW+++200～1 800①C28棘胸蛙Quasipaa spinosa*VUO++200～1 000①C29澤陸蛙 Fejervarya multistriata*LCW+++200～1 000②、③C(八)樹蛙科Rhacophoridae30經(jīng)甫樹蛙Rhacophorus chenfui*LCO++1 400～1 800②、③C31大樹蛙Rhacophorus dennysi*LCO++200～600 ③C32峨眉樹蛙Rhacophorus omeimontis*LCO++1 700～1 800②、③C33白線樹蛙Rhacophorus leucofasciatusVUO+800～1 000③C34斑腿泛樹蛙Polypedates megacepha-lus*LCO+++200～1 900③C(九)姬蛙科Microhylidae35小弧斑姬蛙Microhyla heymonsi*LCO++200～1 000②、③C36飾紋姬蛙Microhyla fissipes*LCO++200～800 ②、③CIII龜鱉目TESTUDINATA (十)地龜科 Geoemydidae37烏龜 Mauremys reevesii *ENW+200～800 ①C(十一)鱉科Trionychidae38中華鱉Pelodiscus sinensis*ENW-200～800 ①FIV有鱗目SQUAMATA(十二)壁虎科Gekkonidae39多疣壁虎Gekko japonicus*LCW+++300～500 ②C(十三)石龍子科Scincidae 40中國石龍子Plestiodon chinensis*LCO+200～500 ③C41藍尾石龍子Plestiodon elegansLCW+900～1 100③C42銅蜓蜥Sphenomorphus indics*LCW++500～1 100②、③C(十四)蜥蜴科Larcertidae43北草蜥Takydromus septentrionalis*LCW+300～1 200③C44峨眉草蜥Takydromus intermediusNTO++300～800 ②、③C(十五)蛇蜥科Anguidae45脆蛇蜥Dopasia harti*ENO-400～500 ③F(十六)閃皮蛇科Xenodermatidae46黑脊蛇Achalinus spinalis*LCO+1 500～1 900③C(十七)水蛇科 Homalopsidae 47中國沼蛇Myrrophis chinensis*VUW+200～500 ①C(十八)鈍頭蛇科 Pareatidae 48鈍頭蛇Pareas chinensis*NTO-300～500 ③F49平鱗鈍頭蛇Pareas boulengeriLCW+200～400 ③C(十九)游蛇科Colubridae50草腹鏈蛇Amphiesma stolatum*LCO-700～800 ③F51銹鏈腹鏈蛇Hebius craspedogaster*LCW+300～1 300③C52麗紋腹鏈蛇Hebius optatum*LCO+500-600 ③C53絞花林蛇Boiga kraepelini*LCW+300～700 ②、③C

續(xù)表1 湖南壺瓶山國家級自然保護區(qū)兩棲爬行動物名錄Continued Tab.1 Checklist of amphibians and reptiles in the Hunan Hupingshan National Nature Reserve, China物種受危等級地理型豐富度分布海拔/m生境類型資料來源54鈍尾兩頭蛇Calamaria septentriona-lis*LCO-200～400 ②、③F55翠青蛇Cyclophiops major*LCO+++200～800 ②、③C56黃鏈蛇Dinodon flavozonatum*LCO+600～700 ③C57赤鏈蛇Dinodon rufozonatum*LCO+++300～1 600②、③C58王錦蛇Elaphe carinata*ENO+++600～1 300②、③C59雙斑錦蛇Elaphe bimaculata*LCO+200～300 ②、③C60玉斑蛇Euprepiophis mandarinus*VUW+400～800 ②、③C61黑眉晨蛇Orthriophis taeniura*ENO++200～800 ②、③C62紫灰蛇Oreocryptophis porphyra-ceus*LCO+600～900 ③C63紅紋滯卵蛇Oocatochus rufodorsatus*LCO-500～800 ③F64黑背鏈蛇Lycodon ruhstrati*LCO+400～500 ③C65雙全鏈蛇Lycodon fasciatusLCO+600～1 000①、②、③C66劉氏鏈蛇Lycodon liuchengchaoiLCO+1 300-1 400③C67中國小頭蛇Oligodon chinensis*LCO-900～1 400③F68飾紋小頭蛇Oligodon ornatus*NTO+600～1 000③C69福建頸斑蛇Plagiopholis styani*LCO-700～900 ③F70灰鼠蛇Ptyas korros*VUO-500～800 ③F71虎斑頸槽蛇Rhabdophis tigrinus*LCW+++200～700 ②、③C72頸槽蛇Rhabdophis chrysargusLCO+1 800～1 900③C73黑頭劍蛇Sibynophis chinensis*LCW+400～700 ③C74環(huán)紋華游蛇Sinonatrix aequifasciata*VUO+200～400 ①C75烏華游蛇Sinonatrix percarinata*VUO+200～400 ①C76異色蛇Xenochrophis piscator*LCO-300～600 ③F77烏梢蛇Ptyas dhumnades*VUO+++300～1 500②、③C78大眼斜鱗蛇Pseudoxenodon mac-rops*LCO+1 800～1 900③C79橫紋斜鱗蛇Pseudoxenodon bambusicola*LCO-500～700 ③F80紋尾斜鱗蛇Pseudoxenodon stejnegeriLCO+800～1 100③C81山溪后棱蛇Opisthotropis latouchii*LCO+200～300 ①C(二十)眼鏡蛇科Elapidae 82銀環(huán)蛇Bungarus multicinctus*ENO+200～500 ①、③C83中華珊瑚蛇Sinomicrurus macclellan-di*VUO+1 200～1 300③C84舟山眼鏡蛇Naja atra*VUO-200～1 000③F(二十一)蝰科Viperidae85尖吻蝮Deiagkistrodon acutus*ENO+++200～1 400①、②、③C86短尾蝮Gloydius brevicaudus*NTW-300～600 ③F87菜花原矛頭蝮Protobothrops jerdo-nii*LCO++1 300～2 100③C88原矛頭蝮Protobothrops mucrosquamatus*LCO+++300～800 ①、③C89福建綠蝮Viridovipera stejnegeri*LCO+1 400～2 100③C90山烙鐵頭Ovophis monticola*NTO+700～800 ③C91白頭蝰Azemiops kharini*VUW+1 800～1 900②C 注:*表示湖南省重點保護野生動物;瀕危等級:CR表示極危, EN表示瀕危, VU表示易危, NT表示近危, LC表示無危, DD表示數(shù)據(jù)缺乏;地理型:O表示東洋界種, W表示廣布種;豐富度:+++表示優(yōu)勢種,++表示常見種,+表示稀有種,-表示未觀察到實體;生境類型:①山溪、河谷及池塘,②民居、耕地和公路周圍,③林地草甸灌叢等,④溶洞;資料來源: C表示采集到標本或觀察到實體, F表示文獻[9]。

3.2 棲息生境與海拔特征

在這91種兩棲爬行動物中， 40.7%的種類于林地草甸灌叢等觀察到，25.3%的種類只記錄于山溪、河谷及池塘等水域環(huán)境，3.3%的種類只發(fā)現(xiàn)于民居、耕地和公路周圍，1.1%的種類僅見于溶洞中，29.6%的種類在兩種或兩種以上生境中觀察到(見表1)。同時，壺瓶山保護區(qū)兩棲爬行動物的分布隨海拔梯度的變化也呈現(xiàn)出一定規(guī)律。中華大蟾蜍、棘腹蛙、斑腿泛樹蛙和赤鏈蛇廣布于各個海拔段，其余種類均集中于單一海拔段。如經(jīng)甫樹蛙Rhacophoruschenfui、峨眉樹蛙Rhacophorusomeimontis、黑脊蛇Achalinusspinalis、頸槽蛇Rhabdophischrysargus、菜花原矛頭蝮Protobothropsmucrosquamatus等只發(fā)現(xiàn)于海拔1300m以上，小角蟾Megaphrysminor、崇安湍蛙Amolopschunganensis、平鱗鈍頭蛇Pareasboulengeri、銀環(huán)蛇Bungarusmulticinctus、烏華游蛇Sinonatrixpercarinata等種類只發(fā)現(xiàn)于海拔600m以下(見表1)。

4 結論與討論

4.1 壺瓶山保護區(qū)兩棲爬行動物種多樣性豐富

壺瓶山保護區(qū)屬于湘西北區(qū)域的高海拔省界崇山區(qū)，與湖北省的五峰土家族自治縣、鶴峰縣等臨界。由于壺瓶山保護區(qū)路途遙遠，交通閉塞，其兩棲爬行動物名錄一直缺乏系統(tǒng)的報道。本次調(diào)查共記錄兩棲爬行動物4目21科91種(見表1)，與2004年的《科考報告》[9]相比增加19種，表明壺瓶山保護區(qū)兩棲爬行動物物種多樣性研究仍有較大空間。然而，也有16種未采集到標本或觀察到實體，因其多為廣布種，本文作保守考慮，仍列入名錄中，以供參考。

與省內(nèi)已有正式兩棲爬行動物多樣性報道的湖南小溪國家級自然自然保護區(qū)[22]、湖南陽明山國家級自然保護區(qū)[23]、湖南南岳衡山國家級自然保護區(qū)[24]和湖南黃桑國家級自然保護區(qū)[25]等相比，無論是兩棲動物還是爬行動物，其物種數(shù)均高于他們；與鄰近的湖北后河國家級自然保護區(qū)[26]相比，也同樣的超過。究其原因，可能是壺瓶山地處中國大陸中部動物類群由南向北、由東向西的過渡帶，且屬全球生物多樣性熱點地區(qū)之一[27-28]；也可能是壺瓶山保護區(qū)植被保存較為完整，且山高谷深，海拔差異大，溪溝縱橫，適合兩棲爬行動物生存與物種演化[8-9]。壺瓶山保護區(qū)兩棲爬行動物總物種數(shù)占湖南省155種的58.7%，其中兩棲動物占湖南省68種的52.9%，爬行動物占湖南省87種的63.2%[16-17]，證明壺瓶山的兩棲爬行動物物種資源極為豐富多樣，應進一步加強調(diào)查、研究與保護，以維持其生存繁衍。

4.2 壺瓶山保護區(qū)兩棲爬行動物珍稀瀕危物種多

在壺瓶山保護區(qū)兩棲爬行動物中，大鯢Andriasdavidianus為國家二級重點保護野生動物，有75種兩棲爬行動物為湖南省重點野生動物[21]，占物種總數(shù)的82.4%(見表1)。區(qū)系分析顯示，壺瓶山保護區(qū)的兩棲爬行動物缺乏古北界種，其中東洋界種69種，占75.8%，廣布種有22種，占24.2%。根據(jù)《中國脊椎動物紅色名錄》[19]，區(qū)內(nèi)的兩棲爬行動物有1種被評為極危(critically endangered， CR)，9種為瀕危(endangered， EN)，15種為易危(vulnerable， VU)，10種為近危(near threatened， NT)，55種為LC無危(least concerned， LC)，1種為數(shù)據(jù)缺乏(data deficient， DD)(見表1)。

與2004年《科考報告》[9]相比，本次調(diào)查共發(fā)現(xiàn)保護區(qū)新紀錄種19種，分別為兩棲綱：寬脊瑤螈Yaotritonbroadoridgus、桑植角蟾Megophryssangzhiensis、莽山角蟾Megophrysmangshanensis、崇安髭蟾Vibrissaphoraliui、紅點齒蟾Oreolalaxrhodostigmatus、鎮(zhèn)海林蛙Ranazhenhaiensis、大綠臭蛙Odorranagraminea、宜章臭蛙Odorranayizhangensis、闊褶水蛙Hylaranalatouchii、峨眉樹蛙Rhacophorusomeimountis、白線樹蛙Rhacophorusleucofasciatus；爬行綱：峨眉草蜥Takydromusintermedius、黑脊蛇Achalinusspinalis、銹鏈腹鏈蛇Hebiuscraspedogaster、麗紋腹鏈蛇Hebiusoptatum、雙斑錦蛇Elaphebimaculata、雙全鏈蛇Lycodonfasciatus、劉氏鏈蛇Lycodonliuchengchaoi、白頭蝰Azemiopskharini。

4.3 面臨的受脅因素分析與保護建議

調(diào)查發(fā)現(xiàn)，保護區(qū)內(nèi)兩棲爬行動物面臨的威脅因素主要是人為干擾，如社區(qū)道路的修建和完善造成偷捕偷獵現(xiàn)象增多(特別是蛙類中的棘腹蛙、棘胸蛙Quasipaaspinosa，蛇類中的尖吻蝮Deiagkistrodonacutus、王錦蛇Elaphecarinata、黑眉晨蛇Orthriophistaeniura和烏梢蛇Ptyasdhumnades等受到較多偷捕)，生境破碎化及車輛增多使得兩棲爬行動物被碾壓致死的數(shù)量增加，寵物飼養(yǎng)帶來的物種入侵(如巴西龜Trachemysscripta)等。此外，兩棲爬行動物相對較為脆弱，對環(huán)境的依賴性大，僅29.6%的種類在兩種或兩種以上生境中觀察到。特別是寬脊瑤螈Yaotritonbroadoridgus僅發(fā)現(xiàn)于區(qū)內(nèi)楸木峰上的水坑(海拔1000m)，大鯢Andriasdavidianus棲息生活于溪河深潭內(nèi)的巖洞石穴，菜花原矛頭蝮Protobothropsjerdonii局限于較高海拔的山頂區(qū)域，紅點齒蟾Oreolalaxrhodostigmatus僅見于海拔1600～1700 m的燕子洞中。

針對調(diào)查結果建議:嚴格執(zhí)法，加強夜間稽查，特別是河流山溪，并在部分重點河段或交匯處布設監(jiān)控攝像頭，常態(tài)性地打擊偷捕偷獵行為；定期及不定期地督查附近的集市，特別是棘胸蛙Quasipaaspinosa、棘腹蛙Quasipaaboulengeri、尖吻蝮Deiagkistrodonacutus、王錦蛇Elaphecarinata、黑眉錦蛇Orthriophistaeniura和烏梢蛇Ptyasdhumnades等物種的活動高峰期，展開集中連片巡護，堅決杜絕野生動物的非法交易；對進入保護區(qū)的游客及保護區(qū)內(nèi)的居民進行自然保護宣教，拒絕隨意飼養(yǎng)亂放，提高保護意識；積極開展生態(tài)修復與廊道建設，緩解公路對野生動物生境的破碎化和公路致死的影響；多方位地進行瀕?；驑O小分布物種的保護生物學研究，保存種質(zhì)資源，采取專項調(diào)查弄清它們的分布、數(shù)量、受脅程度及原因等，采取專人專管等針對性的保護方案。