劉 昊，李新生，蔡?hào)|章，劉 爭(zhēng)，李學(xué)松，王德森

(1.河南雞公山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，河南信陽(yáng) 464000；2.信陽(yáng)市森林病蟲(chóng)害防治檢疫站，河南信陽(yáng) 464000；3.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)昆蟲(chóng)學(xué)系，廣州 510642；4.廣東省生物農(nóng)藥創(chuàng)制與應(yīng)用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣州 510642；5.生物防治教育部工程研究中心，廣州 510642)

蝴蝶隸屬于昆蟲(chóng)綱鱗翅目錘角亞目(Lepidoptera: Rhopalocera)，為晝出性、寡食性昆蟲(chóng)，對(duì)棲境專一性較強(qiáng)，其生存空間相對(duì)獨(dú)立(翟卿等, 2020)。許多研究表明蝴蝶對(duì)棲息地的植被、溫度、濕度、光照水平、地形地貌等環(huán)境因素的細(xì)微變化高度敏感且反應(yīng)迅速，易受到森林火災(zāi)、林木采伐、生產(chǎn)建設(shè)等人類活動(dòng)或家畜的影響(Bonebrakeetal., 2010; Bhardwajetal., 2012; 周光益等, 2016; Franzénetal., 2017; Rivaetal., 2018)，而且蝴蝶具有種類繁多、分布廣泛、便于調(diào)查和監(jiān)測(cè)等特點(diǎn)，符合指示生物的許多標(biāo)準(zhǔn)，被選為監(jiān)測(cè)、評(píng)價(jià)環(huán)境質(zhì)量的指示性昆蟲(chóng)(鄧合黎等, 2012; 馬方舟等, 2018)，同時(shí)蝶類也是進(jìn)行陸生節(jié)肢動(dòng)物多樣性監(jiān)測(cè)及生態(tài)系統(tǒng)水平研究的最好材料之一(翟卿等, 2020)。

歐洲國(guó)家對(duì)蝴蝶的種類組成、種群動(dòng)態(tài)與分布的觀測(cè)調(diào)查已有近70年的歷史，評(píng)估了區(qū)域及國(guó)家范圍的蝴蝶物種豐富度變化趨勢(shì)，分析了其與棲境和氣候變化等環(huán)境因素的相關(guān)性(Ehrlich and Murphy, 1987; Brown, 1991)，為研究、保護(hù)和利用蝴蝶資源及預(yù)測(cè)環(huán)境變化提供了基礎(chǔ)數(shù)據(jù)(房麗君等, 2013)。我國(guó)該類研究起步相對(duì)較晚(房麗君等, 2013)，但近年來(lái)蝴蝶群落多樣性研究逐漸成為評(píng)價(jià)環(huán)境變化、保護(hù)蝴蝶資源的熱門課題(戈昕宇等, 2018; 林宏偉等, 2018; 郝淑蓮等, 2019; 翟卿等, 2020)。自然保護(hù)區(qū)擁有相對(duì)獨(dú)立、多樣的生境類型，成為研究蝴蝶群落特性的首選區(qū)域(顧偉等, 2015; 周光益等, 2016; 洪雪萌等, 2018; 李欣蕓等, 2020)。

目前，我國(guó)已對(duì)涉及23個(gè)省(區(qū)、市)的60多個(gè)自然保護(hù)區(qū)蝶類群落多樣性進(jìn)行了不同程度的研究。在我國(guó)南北地理分界線、世界動(dòng)物地理區(qū)劃東洋界和古北界的過(guò)渡帶淮河沿線附近，僅有王松等(2009)研究了安徽鷂落坪自然保護(hù)區(qū)的蝶類多樣性。雞公山自然保護(hù)區(qū)位于該過(guò)渡帶中，且處于大別山系和桐柏山系交界線上，黃斌等(2011)在區(qū)內(nèi)開(kāi)展了蝶類資源調(diào)查和區(qū)系分析，《河南雞公山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)科學(xué)考察集》記錄了雞公山范圍內(nèi)蝴蝶的種類(葉永忠等, 2014)。近年來(lái)，隨著雞公山旅游產(chǎn)業(yè)的迅速發(fā)展，保護(hù)區(qū)內(nèi)及其周邊生產(chǎn)建設(shè)活動(dòng)的日益頻繁，可能會(huì)對(duì)保護(hù)區(qū)內(nèi)蝶類的多樣性造成影響，因此開(kāi)展蝶類群落多樣性及其影響因素的研究迫在眉睫。本研究在保護(hù)區(qū)內(nèi)設(shè)定了6條觀測(cè)樣線，分析了蝴蝶群落的時(shí)空分布、動(dòng)態(tài)變化規(guī)律及其影響因素，以期為自然保護(hù)區(qū)的昆蟲(chóng)資源保護(hù)、利用以及生態(tài)系統(tǒng)健康評(píng)價(jià)提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 目標(biāo)區(qū)域概況

雞公山自然保護(hù)區(qū)位于河南省南部，大別山最西端(114°01′～114°06′E，31°46′～31°51′N)，海拔156～830 m。具有北亞熱帶向暖溫帶過(guò)渡的季風(fēng)氣候和山地氣候特征，四季分明，年平均氣溫15.2℃，極端最高氣溫40.9℃，極端最低氣溫-20℃，無(wú)霜期220 d，年平均降水量1 381 mm，季節(jié)分配夏季最多，占45%；冬季最少，占8.5%。植被類型眾多、生物多樣性豐富(葉永忠等, 2014)。

1.2 樣線設(shè)置

依據(jù)生境和人為干擾程度不同，在保護(hù)區(qū)內(nèi)選定6條樣線，每條樣線長(zhǎng)2 km，分布如圖1所示，樣線詳細(xì)信息如下：

圖1 雞公山自然保護(hù)區(qū)蝴蝶調(diào)查樣線分布圖

樣線Ⅰ：位于試驗(yàn)區(qū)內(nèi)，屬于山地溝谷，沿小溪上行的生產(chǎn)通道，坡度平均5°，海拔225～365 m，平均郁閉度0.5。沿線植被類型包括：針闊混交林、灌草叢、水生植被，優(yōu)勢(shì)樹(shù)種為馬尾松Pinusmassoniana、落羽杉Taxodiumdistichum、麻櫟Quercusacutissima、栓皮櫟Quercusvariabilis、楓楊Pterocaryastenoptera、野核桃Juglanscathayensis等，優(yōu)勢(shì)灌木有山胡椒Linderaglauca、黃荊Vitexnegundo等，草本植物以蒿類Artemisiaspp.、野豌豆Viciaspp.、酸模葉蓼Polygonumlapathifolium、野青茅Deyeuxiasylvatica等為主。沿線開(kāi)展了撫育、更新造林等營(yíng)林生產(chǎn)活動(dòng)，引種了100多種彩葉樹(shù)種、花卉等，修建了水壩、護(hù)坡、道路等基礎(chǔ)設(shè)施。有少量游客觀光，每天10人次左右，參照中華人民共和國(guó)國(guó)家環(huán)境保護(hù)標(biāo)準(zhǔn)生物多樣性觀測(cè)技術(shù)導(dǎo)則(蝴蝶)HJ710.9-2014，人為干擾中度。

樣線Ⅱ：在試驗(yàn)區(qū)內(nèi)登山古道，沿線多為山脊和山坡，坡度平均25°，海拔314～563 m，平均郁閉度0.6。植被類型為闊葉混交林，以麻櫟、栓皮櫟、化香Platycaryastroldlaceae、楓香Liquidambarformosana為主；灌木以山胡椒、黃荊、鹽膚木Rhuschinensis為主；草本植物以蘆葦Phragmitesaustralis、苧麻Boehmerianivea為主。沿路有較多旅游設(shè)施，有少量游客徒步觀光，每天約20人次，人為干擾弱。

樣線Ⅲ：位于山頂風(fēng)景區(qū)內(nèi)，坡度小于5°，海拔741～753 m，平均郁閉度0.5。針闊混交林，主要有馬尾松、茅栗Castaneaseguinii、化香、楓香，以及三葉木通Akebiatrifoliata、中華獼猴桃Actinidiachinenssis、杜鵑Rhododendronsimsii、白鵑梅Exochodaracemosa、求米草Oplismenusundulatifolius、狗尾草Setariaviridis、菊類Spiraeaspp.、野豌豆等。游客較多，平均500人次/天，常住人口600多人，人為干擾中度。

樣線Ⅳ：位于試驗(yàn)區(qū)內(nèi)波爾登森林公園，坡度平均15°，海拔244～388 m，平均郁閉度0.7。沿線以20～40年生的麻櫟、栓皮櫟、落羽杉、杉木Cunninghamialaceolata、毛竹Phyllostachyspubescens純林為主；灌木層主要是山胡椒、鹽膚木等，草本優(yōu)勢(shì)類群是黃堇Corydalispallida、苧麻等。樣線位于公園的偏遠(yuǎn)處，游客每天10人次左右，人為干擾較弱。

樣線Ⅴ：位于核心區(qū)內(nèi)老嶺，坡度平均10°，海拔617～767 m，平均郁閉度0.8。以茅栗、麻櫟、毛櫻桃Cerasustomentosa為主的闊葉混交林，夾雜少量馬尾松；灌木以白鵑梅、杜鵑、黃荊為主。無(wú)人為干擾。

樣線Ⅵ：位于核心區(qū)西坡，坡度平均20°，海拔226～341 m，郁閉度0.8。以麻櫟、栓皮櫟為主的闊葉混交林；灌木以山胡椒、鹽膚木、黃荊為主。無(wú)人為干擾。

1.3 觀測(cè)時(shí)間和方法

野外調(diào)查于2019年4-10月進(jìn)行，每月20日開(kāi)始，遇大風(fēng)、降雨天氣順延。4月和10月，每天10∶00-12∶00，14∶00-16∶00；5-9月每天9∶30-11∶30，15∶00-17∶00，進(jìn)行調(diào)查。按照生物多樣性觀測(cè)技術(shù)導(dǎo)則(蝴蝶)HJ710.9-2014的觀測(cè)方法，以1.5～2 km/h的步速觀測(cè)記錄或網(wǎng)捕樣線兩邊寬2.5 m、由地面向上5 m范圍內(nèi)的蝴蝶。常見(jiàn)種類記錄后就地放飛，不能當(dāng)場(chǎng)識(shí)別的帶回室內(nèi)鑒定，參照《中國(guó)蝶類志》(周堯, 1994)和《中國(guó)蝴蝶分類與鑒定》(周堯, 1998)等資料。部分鑒定工作在華南農(nóng)業(yè)大學(xué)昆蟲(chóng)學(xué)系完成。

1.4 數(shù)據(jù)處理

蝴蝶群落多樣性分析選擇以下5個(gè)指標(biāo)(趙志模等, 1990; 馬克平等, 1994)：

(1)物種數(shù)(S)

(2)Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)

H=-∑PilnPi，Pi=Ni/N

Pi為群落中蝴蝶i的個(gè)體數(shù)比例，Ni為群落中蝴蝶i的個(gè)體數(shù)，N為蝴蝶個(gè)體總數(shù)。

(3)Margalef物種豐富度指數(shù)(R)

R=(S-1)/lnN

S為蝴蝶種數(shù)，N為蝴蝶個(gè)體總數(shù)。

(4)Berger-Parker優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(D)

D=Nmax/N

Nmax為優(yōu)勢(shì)種的種群數(shù)量，N為蝴蝶個(gè)體總數(shù)。

(5)Simpson均勻度指數(shù)(E)

E=H/lnS

H為多樣性指數(shù)，S為蝴蝶種數(shù)。

本文定義單種個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的比例超過(guò)5%為優(yōu)勢(shì)種，1%～5%為常見(jiàn)種，0.5%～1%為少見(jiàn)種，低于0.5%為稀有種。

根據(jù)本研究調(diào)查記錄的蝴蝶種類和個(gè)體數(shù)情況，選擇log3作為標(biāo)尺，在X軸為log3標(biāo)尺的倍程刻度(即1，2～4，5～13，14～40，41～121，122～364倍程)，Y軸為普通算術(shù)刻度的半對(duì)數(shù)直角坐標(biāo)系中，以蝴蝶個(gè)體數(shù)為橫坐標(biāo)，種類數(shù)為縱坐標(biāo)繪制種-多度曲線。

利用Office Excel 2007對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行多樣性分析，SPSS 22.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析。降水及氣溫?cái)?shù)據(jù)由河南省信陽(yáng)市雞公山氣象站提供。

2 結(jié)果與分析

2.1 蝶類群落組成特征

本次共記錄蝴蝶3 431頭，隸屬于10科79屬127種。其中蛺蝶科Nymphalidae的屬、種數(shù)量最多，共23屬36種，分別占總數(shù)的29.11%和28.35%；其次分別為灰蝶科Lycaenidae、弄蝶科Hesperiidae、眼蝶科Satyridae、粉蝶科Pieridae和鳳蝶科Papilionidae。珍蝶科Acraeidae、絹蝶科Parnassiidae、喙蝶科Libytheidae和斑蝶科Danaidae均發(fā)現(xiàn)1屬1種(見(jiàn)表1)。個(gè)體數(shù)量排序?yàn)椋夯业?粉蝶科>蛺蝶科>眼蝶科>弄蝶科>鳳蝶科>珍蝶科>絹蝶科>斑蝶科>喙蝶科。菜粉蝶Pierisrapae、藍(lán)灰蝶Everesargiades和苧麻珍蝶Acraeaissoria均超過(guò)總個(gè)體數(shù)的5%，為區(qū)內(nèi)優(yōu)勢(shì)種。常見(jiàn)種有18種，其中冰清絹蝶Parnassiusglacialis、斑緣豆粉蝶Coliaserate、擬稻眉眼蝶Mycalesisfrancisca、萌鏈?zhǔn)a眼蝶Neopemuirheadi、紅灰蝶Lycaenaphlaeas、深山珠弄蝶Erynnismontana都超過(guò)100頭，轉(zhuǎn)為優(yōu)勢(shì)種的可能性極大。少見(jiàn)種和稀有種共106種。

表1 雞公山自然保護(hù)區(qū)蝶類數(shù)量特征

調(diào)查發(fā)現(xiàn)不同樣線中蝴蝶群落的種類結(jié)構(gòu)和個(gè)體數(shù)量存在一定差異(見(jiàn)表2)。中度人為干擾的樣線I中觀測(cè)到蝴蝶790頭，隸屬于9科47屬71種，菜粉蝶、苧麻珍蝶、藍(lán)灰蝶為該生境的優(yōu)勢(shì)種，共占此生境總個(gè)體數(shù)的37.47%，菜粉蝶(124頭)和苧麻珍蝶(122頭)占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)；干擾較弱的樣線II中共記錄446頭，隸屬9科44屬59種，冰清絹蝶、菜粉蝶、擬稻眉眼蝶、苧麻珍蝶、藍(lán)灰蝶為該生境的優(yōu)勢(shì)種，共占46.41%；中度干擾的樣線III共記錄495頭，隸屬8科32屬37種，其中斑緣豆粉蝶、菜粉蝶、苧麻珍蝶、藍(lán)灰蝶、紅灰蝶和深山珠弄蝶為優(yōu)勢(shì)種，共占69.70%，菜粉蝶最多，共130頭，此生境中鳳蝶和弄蝶的種類較少，均為2屬2種。較弱干擾的樣線IV中共記錄549頭，隸屬9科36屬45種，冰清絹蝶、菜粉蝶、蒙鏈?zhǔn)a眼蝶、斐豹蛺蝶Argyreushyperbius、藍(lán)灰蝶、紅灰蝶和深山珠弄蝶為該生境的優(yōu)勢(shì)種，共占60.29%；無(wú)人為干擾的樣線V中共記錄564頭，隸屬10科64屬88種，該樣線中無(wú)優(yōu)勢(shì)種。無(wú)人為干擾的樣線VI中共記錄587頭，隸屬10科57屬77種，斑緣豆粉蝶為該生境的優(yōu)勢(shì)種，占該生境總個(gè)體數(shù)的6.98%。

表2 不同生境蝶類群落的多樣性指數(shù)

2.2 各樣線蝶類群落多樣性比較

各樣線蝶類群落的多樣性指標(biāo)如表2所示，不同樣線之間群落多樣性指標(biāo)均有明顯差異。無(wú)人為干擾的樣線Ⅴ和Ⅵ記錄蝴蝶的科、屬、種數(shù)量最多，這兩條樣線的多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)、豐富度指數(shù)均明顯高于其它樣線，優(yōu)勢(shì)度指數(shù)明顯低于其它樣線；兩者之間比較，除了樣線Ⅴ總個(gè)體數(shù)低于Ⅵ之外，其它指標(biāo)均優(yōu)于樣線Ⅵ，可能是因?yàn)闃泳€Ⅵ在核心區(qū)邊緣，受到人類活動(dòng)的影響。中度干擾的樣線I和較弱干擾樣線Ⅱ、Ⅳ的各項(xiàng)指標(biāo)，除了樣線I的個(gè)體數(shù)最大之外，其它指標(biāo)均處于中等水平。中度干擾的樣線III優(yōu)勢(shì)度指數(shù)最高，且與第2名(樣線Ⅰ)差距較大，其個(gè)體數(shù)僅大于樣線Ⅱ，其它多樣性指標(biāo)均為最低。

2.3 蝶類群落種-多度分析

雞公山自然保護(hù)區(qū)蝶類群落的種-多度曲線呈正態(tài)分布(圖2)，處于0～1倍程的稀有種和處于4～5倍程的常見(jiàn)種、優(yōu)勢(shì)種在群落中都只占少數(shù)，絕大多數(shù)種類的個(gè)體數(shù)在5～40之間。各樣線中蝶類群落種-多度曲線如圖3所示，樣線Ⅰ、Ⅴ、Ⅵ呈現(xiàn)出對(duì)數(shù)正態(tài)分布模式，樣線Ⅴ和Ⅵ擬合效果較好，這三條樣線中稀有種和優(yōu)勢(shì)種較少，個(gè)體數(shù)在5～40之間的種類較多，說(shuō)明大多數(shù)蝶類都表現(xiàn)出了較高的適應(yīng)性。樣線Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ均為不典型的對(duì)數(shù)正態(tài)分布模式，稀有種和少見(jiàn)種較多，特別是樣線Ⅱ和Ⅲ，個(gè)體數(shù)小于13的種類占總數(shù)的大部分；樣線Ⅳ中稀有種、少見(jiàn)種和常見(jiàn)種的數(shù)量比較均衡，第2倍程的種類數(shù)量最多，有向正態(tài)分布轉(zhuǎn)化的趨勢(shì)。

圖2 雞公山保護(hù)區(qū)蝶類群落種-多度曲線

圖3 不同樣線中蝶類群落種-多度曲線

2.4 各樣線蝶類群落多樣性的時(shí)序動(dòng)態(tài)分析

6條樣線中蝶類群落的多樣性指數(shù)、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、均勻度指數(shù)、種類數(shù)和個(gè)體數(shù)在4-10月的動(dòng)態(tài)變化情況如圖4所示。各樣線中蝶類群落多樣性指數(shù)在不同月份間均有明顯變化，都呈現(xiàn)先升高后下降的動(dòng)態(tài)規(guī)律，且都在6-8月到達(dá)最大值，這與7-8月雞公山氣溫達(dá)到全年最大值、大多數(shù)蝴蝶種類都能繁衍、寄主植物繁茂等因素密切相關(guān)，而5月之前、9月之后，氣溫較低且不穩(wěn)定，導(dǎo)致部分種類數(shù)量少或不能生存。樣線II在5月，樣線I和III在8月都出現(xiàn)了明顯下降；5月是登山古道(樣線II)的游客高峰期，7-8月是雞公山區(qū)內(nèi)苧麻珍蝶第二代成蟲(chóng)高發(fā)期，可能是上述現(xiàn)象的主要因素；9月的高溫干旱，推測(cè)是各樣線蝴蝶多樣性指數(shù)保持高位的一個(gè)重要因素。

圖4 各樣線中蝶類群落多樣性指標(biāo)的動(dòng)態(tài)變化

優(yōu)勢(shì)度分析結(jié)果表明：樣線I、V、VI動(dòng)態(tài)變化相對(duì)比較平穩(wěn)，而樣線II、III、IV的多樣性指數(shù)波動(dòng)比較明顯；樣線II和IV分別在5月、10月出現(xiàn)兩次高峰，樣線III在4月、6月出現(xiàn)兩次高峰。一方面可能由于這三條樣線中分別發(fā)生了不同蝶類害蟲(chóng)的嚴(yán)重危害；另一方面是氣候因素和人類活動(dòng)影響了蝴蝶的個(gè)體數(shù)量。

各樣線蝶類群落均勻度指數(shù)變化都較平穩(wěn)，大部分都集中在0.8～0.95之間，基本都在4月和10月出現(xiàn)兩個(gè)高峰，可能是因?yàn)?月和10月氣溫較低，只有部分種類的少數(shù)個(gè)體出來(lái)活動(dòng)。樣線I、II、III、IV波動(dòng)相對(duì)較大，且樣線I、II、IV的上下波動(dòng)規(guī)律基本一致，而樣線III在4-9月之間呈現(xiàn)相反的上下波動(dòng)，在8月還出現(xiàn)了最低值0.755。

各樣線中蝴蝶的種類數(shù)和個(gè)體數(shù)隨著時(shí)間的推移，變化趨勢(shì)基本一致，前期逐漸增多，6月或7月達(dá)到最大值后，逐漸減少。其中樣線I、III、IV的種類數(shù)在6月達(dá)到最大值，另外三條樣線種類數(shù)在7月到達(dá)最大。而只有樣線IV的個(gè)體數(shù)在6月到達(dá)最大，其余5條樣線都在7月最大，主要是因?yàn)闃泳€IV中特有的優(yōu)勢(shì)種蒙鏈?zhǔn)a眼蝶、斐豹蛺蝶和深山珠弄蝶在6月同時(shí)大量出現(xiàn)。

2.5 蝶類多樣性與氣象因素的相關(guān)性分析

雞公山氣象站觀測(cè)記錄的溫度、降雨量數(shù)據(jù)如圖5所示。2019年6-9月，雞公山的月平均氣溫都在20℃以上，7月、8月溫度最高，達(dá)24.5℃，能滿足絕大多數(shù)蝴蝶種類的發(fā)育溫度要求。2019年雞公山區(qū)域嚴(yán)重干旱，年降雨量?jī)H為歷史平均值的51.76%，特別是5月、7月、8月、9月的降雨量均不足歷史平均值的1/5，出現(xiàn)了炎熱干旱天氣，為多數(shù)種類蝴蝶的繁殖、發(fā)育提供了有利條件。Pearson相關(guān)性分析結(jié)果見(jiàn)表3。月平均溫度與蝴蝶種類數(shù)、個(gè)體數(shù)呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.977和0.970，表明溫度是決定蝶類能否生存、是否繁盛的重要因素。降雨量與蝴蝶的種類數(shù)、個(gè)體數(shù)均無(wú)相關(guān)性。蝴蝶的種類數(shù)和個(gè)體數(shù)也呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.977，而且種類數(shù)和個(gè)體數(shù)都在7月達(dá)到峰值108種、810頭。月平均溫度與月降水量無(wú)相關(guān)性。

圖5 雞公山自然保護(hù)區(qū)月平均溫度和月降雨量

表3 蝴蝶種類、個(gè)體數(shù)與氣候因素的Pearson相關(guān)性分析

3 結(jié)論與討論

3.1 雞公山保護(hù)區(qū)蝶類群落構(gòu)成

本次觀測(cè)共記錄蝶類10科79屬127種，占雞公山區(qū)域記錄種類(葉永忠等, 2014)的94.03%，首次發(fā)現(xiàn)中華麝鳳蝶Byasaconfusa在雞公山保護(hù)區(qū)分布。保護(hù)區(qū)蛺蝶科種類最多，灰蝶科和粉蝶科的個(gè)體數(shù)量較多，為保護(hù)區(qū)的優(yōu)勢(shì)類群。菜粉蝶、藍(lán)灰蝶、苧麻珍蝶為保護(hù)區(qū)優(yōu)勢(shì)種。

3.2 人類活動(dòng)對(duì)蝶類多樣性的影響

蝶類和植物之間聯(lián)系密切，大多在幼蟲(chóng)期取食一種或幾種植物，成蟲(chóng)期也或多或少與某些開(kāi)花的蜜源植物有很強(qiáng)的聯(lián)系(Tudoretal., 2004; 李密等, 2011)，植物往往是影響蝴蝶分布、數(shù)量、活動(dòng)最具決定性的因素(李欣蕓等, 2020)。人類生產(chǎn)生活、旅游、施工建設(shè)等活動(dòng)必然改變區(qū)域內(nèi)植物的物種數(shù)量和結(jié)構(gòu)組成，進(jìn)而影響蝶類的生存、繁殖。不同程度的人為干擾會(huì)對(duì)蝶類群落產(chǎn)生正面或者負(fù)面的影響(洪雪萌等, 2018)，適度的擾動(dòng)會(huì)提高蝶類群落的多樣性和豐富度，且大于生境景觀因素的效果(Bhardwajetal., 2012; Rivaetal., 2018)。樣線I、II、III、IV存在不同程度、不同類型的人為活動(dòng)，其蝶類群落各項(xiàng)指標(biāo)(除樣線I的個(gè)體數(shù)外)均低于無(wú)人為干擾的樣線V和VI，且優(yōu)勢(shì)度高于樣線V、VI，表明各樣線中的人為活動(dòng)均對(duì)蝶類產(chǎn)生了負(fù)面影響；樣線I中的項(xiàng)目建設(shè)明顯改變了植被結(jié)構(gòu)和數(shù)量，間伐、改培、低產(chǎn)林改造，以及撫育(除雜、割灌等)等營(yíng)林措施降低了原生植被的數(shù)量，但是槭樹(shù)屬AcerLinn.種質(zhì)資源保存圃、櫟類QuercusL.彩葉園、經(jīng)濟(jì)林(美國(guó)山核桃Caryaillinoinensis、軟籽石榴Punicagranatum等)、百花園(月季Rosachinensis、菊花Dendranthemamorifolium等)等項(xiàng)目引種了近百種珍稀樹(shù)種和花卉，在一定程度上緩和了項(xiàng)目施工的負(fù)面影響，正如Bhardwaj等(2012)和Riva等(2018)的研究結(jié)論：人類活動(dòng)提供的額外資源能維持較大的蝴蝶群落結(jié)構(gòu)；樣線II中觀測(cè)到的屬數(shù)、種數(shù)、多樣性、豐富度明顯高于樣線III和IV，洪雪萌等(2018)研究推測(cè)人類干擾可以幫助植物傳粉、受精，有利于植物種群的擴(kuò)大，從而增加蝶類寄主植物的豐富度，更利于蝶類多樣性發(fā)展；樣線II中的干擾也有緩解負(fù)面影響的趨勢(shì)。樣線III周邊種植了大面積的農(nóng)作物、花卉，人工清理雜草、雜灌過(guò)頻，以及客流量較大，屬于過(guò)度干擾，對(duì)蝶類群落產(chǎn)生了不可逆的負(fù)面影響；樣線IV穿過(guò)櫟類、毛竹等純林，林下堇菜、苧麻生長(zhǎng)旺盛，其他灌草種類多樣，有達(dá)到新的生態(tài)平衡的趨勢(shì)，蝶類多樣性也有望恢復(fù)到平均水平。位于核心區(qū)內(nèi)的樣線V和VI，生境處于原始狀態(tài)，喬、灌、草各層植物種類多樣、數(shù)量均衡、結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的自我調(diào)節(jié)能力較強(qiáng)，決定了蝶類種群的穩(wěn)定、多樣。

綜上所述，雞公山保護(hù)區(qū)現(xiàn)有的旅游規(guī)模、森林經(jīng)理和項(xiàng)目建設(shè)對(duì)蝶類群落種群結(jié)構(gòu)、多樣性、穩(wěn)定性產(chǎn)生了一定影響。適度強(qiáng)度的森林旅游、科學(xué)的營(yíng)林措施、環(huán)境友好型的項(xiàng)目建設(shè)，最大限度地降低對(duì)蝶類繁殖棲息生境的干擾，能減輕人類活動(dòng)對(duì)蝴蝶群落的負(fù)面影響，可延緩試驗(yàn)區(qū)內(nèi)蝶類多樣性的退化，甚至有望得以恢復(fù)。

3.3 氣溫和降水對(duì)蝶類群落的影響

生境溫度是影響蝴蝶生長(zhǎng)發(fā)育、活動(dòng)能力和飛行速度的重要因素(Jiaetal., 2010; 李密, 2011)，雞公山區(qū)域氣溫在7-8月達(dá)到最高，調(diào)查結(jié)果顯示蝶類群落多樣性指數(shù)、種類數(shù)、個(gè)體數(shù)和氣溫變化趨勢(shì)基本一致，且優(yōu)勢(shì)度在高溫時(shí)處于較低水平。洪雪萌等(2018)對(duì)賽罕烏拉自然保護(hù)區(qū)蝶類多樣性的研究表明，高溫和最大降雨量共同作用下蝶類群落的多樣性指數(shù)、種類數(shù)和個(gè)體數(shù)仍能達(dá)到最大值，而雞公山2019年7-9月的降雨量很低，初步推測(cè)單一的氣溫因素是影響蝶類多樣性指標(biāo)的關(guān)鍵原因。正常降雨量年份的蝶類調(diào)查數(shù)據(jù)將能進(jìn)一步明確氣溫和降水量對(duì)蝶類群落的作用程度。4-10月蝶類種類數(shù)、個(gè)體數(shù)與氣象因素的相關(guān)性分析結(jié)果表明：蝶類的種類數(shù)和個(gè)體數(shù)均與溫度顯著正相關(guān)，而與降雨量無(wú)相關(guān)性(但有負(fù)相關(guān)的趨勢(shì))，結(jié)果與前人的報(bào)道相一致(賈玉珍等, 2010; Jiaetal., 2010; 洪雪萌等, 2018)。

此外，調(diào)查中發(fā)現(xiàn)郁閉度較低的區(qū)域利于蝶類活動(dòng)，且視野開(kāi)闊便于調(diào)查；蛺蝶和弄蝶飛行較快、鳳蝶飛行較高，是影響調(diào)查結(jié)果的幾個(gè)重要的主觀因素。

附表 雞公山自然保護(hù)區(qū)不同樣線蝴蝶的種類和數(shù)量Appendix: Species and individual number of butterflies in differentstudy routes in Jigongshan Nature Reserve