章一巧
(1.上海市綠化管理指導(dǎo)站,上海 200020;2.上海城市樹木生態(tài)應(yīng)用工程技術(shù)研究中心,上海 200020)
物種多度是物種關(guān)系和環(huán)境之間作用機(jī)制的表征與體現(xiàn),反映了群落占用環(huán)境資源的能力[1],而多度模型的擬合和建立,則能較好地指示出環(huán)境等干擾因子對(duì)物種群落結(jié)構(gòu)的影響[2-4]。與傳統(tǒng)生物多樣性指數(shù)相比,種-多度分布曲線反映出物種的時(shí)空動(dòng)態(tài)情況,有利于進(jìn)一步理解昆蟲物種多樣性的形成與植物群落之間的制約機(jī)制,對(duì)探索群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)學(xué)過程具有重要意義[5-8]。
諸多學(xué)者已經(jīng)開展了種群多樣性及生態(tài)學(xué)方面的研究。顧偉等在對(duì)小興安嶺涼水自然保護(hù)區(qū)蝶類多樣性時(shí)間動(dòng)態(tài)分析發(fā)現(xiàn),蝶類對(duì)環(huán)境變化極為敏感[9];尤平和方程等分別對(duì)天津濕地蛾類和河北省木蘭圍場(chǎng)國(guó)家森林公園3種林型的蛾類豐富度和多樣性分析,研究發(fā)現(xiàn)環(huán)境因子的綜合變化均對(duì)蛾類群落多樣性產(chǎn)生了較大影響,相關(guān)指數(shù)在各月份間差異極顯著[10-11]。
筆者2016—2017年在上海辰山植物園進(jìn)行燈下蛾類調(diào)查研究,采集并鑒定蛾類標(biāo)本30科191種。通過蛾類群落結(jié)構(gòu)及其多樣性分析研究,初步掌握了辰山植物園昆蟲群落資源狀況,為該地生態(tài)環(huán)境評(píng)估及有害生物防控提供了重要參考。
1.1 試驗(yàn)點(diǎn)情況 上海辰山植物園(N 31°07′~31°08′,E 121°18′~ 121°19′)位于上海市松江區(qū)佘山國(guó)家旅游度假區(qū)。該公園占地面積約207 hm2,屬于北亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候區(qū),溫和濕潤(rùn),四季分明,年平均氣溫15.6℃,極端最高溫度37.6℃,極端最低溫度-8.9℃。年平均日照1 817 h,無(wú)霜期230 d,降水量1 213 mm,土壤pH 值7.0~7.9,有機(jī)質(zhì)平均含量2.79%。該園不僅是上海市的第二座植物園,也是華東地區(qū)規(guī)模最大的植物園,擁有豐富的華東典型植被特色。目前植物品種16 000余種,主要包括櫻花Cerasussp.、月季Rosa chinensis.、果嶺草Cynodon transvaalensis×Cynodon dactylon、福祿考Phlox drummondii、平枝栒子Cotoneaster horizontalis、睡蓮Nymphaea tetragona、金絲桃Hypericum monogynum、景天屬Sedum、鋪地柏Juniperus procumbens等植物;草坪資源豐富,總計(jì)約70 hm2,其中48 hm2結(jié)縷草Zoysia japonica、21 hm2狗牙根Cynodon dactylon、1 hm2海濱雀稗Paspalum vaginatum。
1.2 調(diào)查方法 2016—2017年每年的4—11月使用佳多牌JDB1-Ⅲ型自動(dòng)蟲情測(cè)報(bào)燈進(jìn)行蛾類樣本采集。收集的樣本拿回實(shí)驗(yàn)室后統(tǒng)計(jì)蟲口數(shù)量,根據(jù)文獻(xiàn)的形態(tài)描述[12-15]并解剖雄性外生殖器進(jìn)行分類鑒定。種的學(xué)名和分類地位,遵循Bouchard等[16]提出的規(guī)范。
1.3 數(shù)據(jù)分析方法 采用PAST軟件進(jìn)行群落多樣性指數(shù)分析,其中,Berger-Parker優(yōu)勢(shì)度指數(shù)的計(jì)算公式為D=Ni/N(Ni、N分別為第i種蛾類的個(gè)體數(shù)量和所有蛾類種群的個(gè)體數(shù)量);Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H′的計(jì)算公式為H′=-∑Piln Pi(i=0,1,2…S;Pi為第i個(gè)蛾類個(gè)體數(shù)與全部蛾類個(gè)體數(shù)之和的比);Pielou均勻度指數(shù)J的計(jì)算公式為J=H′/lgS(S為蛾類物種數(shù))。
借助Origin計(jì)算功能進(jìn)行種-多度曲線的繪制和擬合,其中:種-多度分布圖的橫坐標(biāo)X軸表示倍程,按對(duì)數(shù)log2標(biāo)尺劃分區(qū)間和分組(倍程1、2、3、4等分別對(duì)應(yīng)個(gè)體數(shù)為1~2、3~4、5 ~8、9 ~16等物種);Y軸表示蛾類個(gè)體數(shù)出現(xiàn)的頻次。
2.1 常見蛾類群落的種類組成 2016—2017年,調(diào)查并采集蛾類樣本年均數(shù)量311 105頭,隸屬于30科191種。從科級(jí)組成上,蛾類群落中夜蛾科Noctuidae最多,達(dá)到52種,其次為草螟科Crambidae 29種,毒蛾科 Lymantriidae、天蛾科 Sphingidae、尺蛾科Geometridae、燈蛾科Arctiidae各16種,刺蛾科Limacodidae、舟蛾科 Notodontidae各6種,其他各科均少于5種;從蛾類各科個(gè)體數(shù)量來看,草螟科年均152 527頭、夜蛾科年均148 236頭,分別約占總數(shù)的49.03%、47.65%,為優(yōu)勢(shì)類群;刺蛾科年均4 802頭,毒蛾科年均 2 750頭,尺蛾科年均1 130頭,為常見類群;其他蛾類種群的年均數(shù)量都在1 000頭以下,為不常見類群(表1)。
2.2 蛾類群落的優(yōu)勢(shì)種類 統(tǒng)計(jì)分析蛾類Berger-Parker優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(表2)發(fā)現(xiàn),從4月到11月,各月份蛾類群落的優(yōu)勢(shì)種隨時(shí)間變化而有差異。4月優(yōu)勢(shì)種為大地老虎Agrotis tokionis,5—8月優(yōu)勢(shì)種為早熟禾擬莖草螟Parapediasia teterrella,9—11月優(yōu)勢(shì)種為淡劍貪夜蛾Spodoptera depravata,即夏季優(yōu)勢(shì)種屬是草螟科,秋季的優(yōu)勢(shì)種屬是夜蛾科。全年蛾類優(yōu)勢(shì)度指數(shù)顯示,淡劍貪夜蛾為上海辰山植物園的優(yōu)勢(shì)種,優(yōu)勢(shì)度值為0.435 3,這可能與植物園的大面積草坪有關(guān)。
表1 2016—2017年上海辰山植物園燈下蛾類群落數(shù)量特征Tab.1 Quantitative characteristic of moths in Shanghai Chenshan Botanical Garden in 2016—2017
表2 上海辰山植物園燈下4—11月蛾類優(yōu)勢(shì)種的優(yōu)勢(shì)度指數(shù)Tab.2 Dominance index of the dominant moth species from Apr.to Nov.in Shanghai Chenshan Botanical Garden
2.3 蛾類群落多樣性特征指數(shù) 分析上海辰山植物園4—11月蛾類群落多樣性結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù),隨著時(shí)間的推移,該區(qū)域的群落物種數(shù)(S)、個(gè)體數(shù)(N)、多樣性指數(shù)(H′)、均勻度(J)也發(fā)生了相應(yīng)的動(dòng)態(tài)變化:4—9月,燈下蛾類的個(gè)體數(shù)量和物種豐富度兩者呈總體上升趨勢(shì),至8月達(dá)到頂峰。主要可能是由于早春氣溫低、植物剛開始萌發(fā),外界環(huán)境暫不適宜蛾類生存;隨著后續(xù)氣溫的升高,植物長(zhǎng)勢(shì)旺盛、植被類型豐富,優(yōu)越的自然環(huán)境適宜大部分蛾類生存,所以蛾類的個(gè)體數(shù)和物種豐富度顯著提高。10—11月,氣溫降低,蛾類開始以老熟幼蟲或卵等蟲態(tài)越冬,成蟲燈誘數(shù)量明顯減少,個(gè)體數(shù)量和物種豐富度兩者的數(shù)值也同步下降(圖1)。
上海辰山植物園的蛾類多樣性指數(shù)時(shí)間格局和均勻度時(shí)間格局總體趨勢(shì)一致,即5月、6月兩者數(shù)值均開始下降,到10月重新攀升(圖1)。這與賀達(dá)漢、楊向東等研究結(jié)果一致,他們分別對(duì)荒漠草原昆蟲和冀西北壩上地區(qū)蛾類的多樣性和均勻性進(jìn)行研究,發(fā)現(xiàn)兩者的變化也呈正相關(guān)[17-18]。此外,2017年多樣性指數(shù)和均勻度的下降趨勢(shì)較2016年提前變化了1個(gè)月,這可能與當(dāng)年溫濕度、降水等天氣狀況有關(guān)。
圖1 上海辰山植物園蛾類群落多樣性指數(shù)時(shí)間動(dòng)態(tài)Fig.1 Temporal dynamics of insect communities in Shanghai Chenshan Botanical Garden
2.4 蛾類種-多度關(guān)系 種-多度曲線在擬合中常用到的3種模型分別是:分割線段、等比級(jí)數(shù)和對(duì)數(shù)級(jí)數(shù)、對(duì)數(shù)正態(tài)分布和截尾負(fù)二項(xiàng)分布,最終的擬合結(jié)果代表著不同的生態(tài)學(xué)過程。對(duì)上海辰山植物園的蛾類種-多度曲線擬合結(jié)果表明,該地區(qū)曲線更接近對(duì)數(shù)正態(tài)分布(圖2),擬合得出其方程式為S(R)=0.26exp-[0.1(R-4.9)]2(相關(guān)系數(shù)r=0.834 06),表明上海辰山植物園蛾類群落的生活環(huán)境較優(yōu)越,適合多種物種共存,種群豐富度較高,個(gè)體數(shù)量處于中等水平[19]。
圖2 2016—2017年上海辰山植物園蛾類種-多度曲線Fig.2 The curve of species-abundance of the moths in Shanghai Chenshan Botanical Garden in 2016—2017
植被群落的結(jié)構(gòu)類型決定了昆蟲群落的種群特征[20]。作為草坪面積占全園總面積三分之一的上海辰山植物園,大面積的草坪植被在很大程度上使得蛾類食物來源單一,影響了一些蛾類的繁衍和生存,進(jìn)而群落多樣性值降低。4月、5月隨著氣候轉(zhuǎn)暖,草坪復(fù)蘇,植被長(zhǎng)勢(shì)轉(zhuǎn)好,這些氣候和植被環(huán)境有利于形成比較均勻的昆蟲群落,此時(shí)雖與其他時(shí)期相比蛾類的種類、數(shù)量偏少,但群落結(jié)構(gòu)趨于穩(wěn)定,均勻度反而有所提高;待到7—9月,早熟禾擬莖草螟、淡劍貪夜蛾等草地型蛾類因世代發(fā)育進(jìn)度影響,蟲口數(shù)量暴增,種群優(yōu)勢(shì)凸顯,導(dǎo)致整體昆蟲群落結(jié)構(gòu)失衡,均勻度值下降。此外,上海辰山植物園近幾年游客數(shù)量增加,人為干擾對(duì)植物群落產(chǎn)生一定程度的影響,也造成了蛾類多樣性的改變。
作為華東地區(qū)植物種類最為豐富的綜合性植物園,上海辰山植物園的蛾類種群動(dòng)態(tài)結(jié)構(gòu)具有典型性和代表性,尤其對(duì)草坪面積比例高的生態(tài)環(huán)境具有一定的參考價(jià)值。根據(jù)燈誘結(jié)果,在掌握蛾類種群結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)規(guī)律的基礎(chǔ)上,筆者建議采取以下幾項(xiàng)措施防控蛾類危害:1)合理修剪草坪,減少蟲卵基數(shù)。根據(jù)蛾類優(yōu)勢(shì)種群的生物學(xué)特性,建議每年成蟲發(fā)生高峰期合理修剪草坪。該方法不僅操作簡(jiǎn)便,有利于草坪的健康生長(zhǎng),而且能顯著減少蛾類的產(chǎn)卵量和幼蟲的發(fā)生量,使蟲口基數(shù)得到有效控制。2)綜合運(yùn)用物理手段,誘捕羽化成蟲。大部分蛾類具有趨光性,可以采用頻振式殺蟲燈、自動(dòng)蟲情測(cè)報(bào)燈等燈光引誘的方式進(jìn)行成蟲防控。在蛾類成蟲羽化期,還可以通過懸掛性信息素誘捕器誘殺雄成蟲,降低雌雄交配率,減少下一代種群數(shù)量。3)科學(xué)使用藥劑,減少環(huán)境污染。藥劑防治具有速效性,在使用藥劑時(shí)一定要在經(jīng)濟(jì)閾值范圍內(nèi),優(yōu)先考慮生物源藥劑或高效、低毒、低殘留的藥劑,如除蟲脲1 000倍液、森得保1 000倍液、短穩(wěn)桿菌1 500倍液、苦參堿1 000倍液等進(jìn)行噴施,同時(shí)避免在天敵活動(dòng)盛期用藥,最大限度降低農(nóng)藥使用造成的負(fù)面影響,減少面源污染。4)巧用生物天敵,維護(hù)生態(tài)平衡。保護(hù)和利用害蟲天敵是實(shí)現(xiàn)生態(tài)環(huán)境可持續(xù)發(fā)展的重要手段之一,建議通過釋放異色瓢蟲、花絨寄甲、管氏腫腿蜂、周氏嚙小蜂等捕食性或寄生性天敵開展以蟲治蟲防控,采用蘇云金桿菌、白僵菌、綠僵菌、核型多角體病毒等生物或生物代謝產(chǎn)物開展以菌治蟲防治鱗翅目害蟲。