宋麗 劉喜平 仲杰 李成奇

摘要：簡要介紹了鹽脅迫對棉花生長發(fā)育的影響，綜述了離子滲透調節(jié)、離子區(qū)域化分布、分子機制和抗氧化系統(tǒng)調節(jié)等方面棉花的耐鹽機理，總結了耐鹽品種培育、種子處理和利用施肥提高棉花耐鹽性等方面棉花鹽害防御的有效途徑。在棉花耐鹽種質資源的研究和創(chuàng)新、采取綜合措施提高棉花耐鹽性、深入開展棉花耐鹽機理研究方面進行了展望。

關鍵詞：棉花;耐鹽機理;防御途徑;展望

中圖分類號：S562.01

文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2020）16-0048-04

棉花是重要的經濟和纖維作物，也是鹽漬地的先鋒作物。隨著我國人口數量不斷增加，耕地面積逐年減少，糧棉爭地矛盾日益凸顯，棉花生產受到嚴重影響，而面積廣闊的鹽堿地為棉花生產提供了巨大的生產種植空間。培育棉花耐鹽品種，將棉花種植引向鹽堿荒地，既能保證棉花生產，又能有效解決糧棉爭地矛盾，推動我國農業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。

1 鹽脅迫對棉花生長發(fā)育的影響

棉花是耐鹽性較強的作物，對鹽脅迫具有一定的適應性和調節(jié)能力[1]。當土壤鹽分含量低于0.2%時有利于棉花出苗和生長，提高產量和品質[2];但當土壤鹽分高于0.2%時，棉株體將產生離子毒害和滲透脅迫，并且鹽分濃度越高，傷害越大[3-5]。鹽脅迫抑制棉花根和地上部的生長，地上部較地下部對鹽更敏感[6]。鹽脅迫導致棉花側根數及其長度下降，葉面皺褶且面積減小，莖部纖弱，地上部和地下部的鮮物質量下降[7-8]。劉祎等通過NaCl水培脅迫下棉花苗期研究試驗發(fā)現，鹽脅迫影響棉花幼苗的高度生長、幼苗根系生長、地上地下干物質積累，其影響程度隨鹽脅迫濃度的增加而逐漸增大[9]。張景略等研究發(fā)現，棉花在苗期受鹽分脅迫后其株高比正常植株矮了3.0～3.4 cm[10]。李軍湘研究報道，棉花各個生育期的株高都隨著鹽分濃度增加而降低[11]。姚杏安等也發(fā)現，棉花株高與土壤鹽分呈極顯著負相關關系[12]。高鹽脅迫嚴重影響棉花的呼吸、光合作用，阻礙棉花對氮肥、磷肥的吸收，葉片的氮含量減少[13];葉子早熟或早衰，黃葉數增加以及種子產量下降[14]。Ashraf等研究表明，與敏鹽品種相比，耐鹽品種的軋棉率低，但皮棉產量、纖維長度、纖維成熟度和纖維強度高[15]。

2 棉花耐鹽機理研究進展

土壤中的鹽分最先影響植物根系的細胞質膜，造成其組分、穩(wěn)定性和選擇透性等方面的變化，鹽脅迫對細胞質膜造成穩(wěn)定性的直接的原初鹽害[16]，原初鹽害引起次生鹽害。次生鹽害是由于過多的鹽離子使土壤溶液維持較低的滲透勢，植株因此得不到足夠的水分而產生滲透脅迫，土壤中的鹽離子產生競爭效應，抑制植物對其他離子的吸收而造成鹽分失衡。棉花耐鹽機理迄今為止研究較多，可歸結為離子滲透調節(jié)、離子區(qū)域化分布、分子機制與抗氧化系統(tǒng)調節(jié)。

2.1 離子滲透調節(jié)

當植物體受到鹽脅迫時，其外界滲透勢較低，為使水分正常供應，細胞通常會積累某些可溶性物質來避免傷害。棉株為適應外界鹽脅迫引起棉花體內細胞的水分虧缺，吸收大量無機鹽，并把大部分的鹽離子積累到液泡中，以此來降低細胞水勢[17];或合成和積累一些脯氨酸、葡萄糖和氨基酸等小分子有機物提高植物細胞的滲透壓，降低細胞水勢[18-19]。

2.2 離子區(qū)域化分布

鹽脅迫條件下植物體內的無機離子含量發(fā)生變化。棉花植株體內的Ca2+、Na+、Cl-含量隨土壤鹽分濃度的增大而遞增，根莖木質部及葉片的Na+含量隨土壤鹽度的增大而迅速上升，尤以葉片中含量最高[20]。王汐妍等利用水培法研究NaCl脅迫對耐鹽性不同的2個耐鹽性陸地棉的影響發(fā)現，棉花根系能截留部分Na+，且在鹽脅迫下，耐鹽品系幼苗比鹽敏感品系能保持相對較高的K+含量，在高鹽條件下，耐鹽植株能使體內的K+含量維持在較高水平，減緩由細胞內Na+迅速增加導致的細胞滲透壓失衡[21]。同時許多研究也表明耐鹽品種根系具有一定的儲蓄Na+的作用，體內的K+/Na+顯著高于耐鹽性較弱的品種[22-23]。另外，棉花根部的K+向地上部選擇性運輸可以維持葉片中較高的K+/Na+，選擇性運輸是棉花耐鹽性的一個重要特性[22]。

2.3 分子機制

鹽脅迫下，質膜和液泡膜的ATP酶/H+泵將會逆向轉運質子驅動，通過Na+/H+逆向轉運蛋白將細胞質中的Na+泵入液泡，緩解鹽脅迫造成的危害[24]。棉花中編碼Na+/H+逆向轉運蛋白的SOS1基因能有效調節(jié)Na+外排，保持Na+和K+穩(wěn)定，有助于提高棉花耐鹽性[25]。棉花的耐鹽性強弱因基因型而異，基因型間的耐鹽性差異與丙二醛、脯氨酸、可溶性糖、類胡蘿卜素含量和保護酶活性以及鹽離子在葉片中累積量的差異有關[26]。逆境脅迫會激活植物的轉錄因子，轉錄因子結合到應答基因的順式作用元件后可以啟動應答基因的表達，調控并減輕逆境脅迫對植物的傷害[27]。李春賀等進行了miRNA基因芯片雜交試驗，發(fā)現miRNAs參與植物逆境條件下的信號傳導，可能對棉花耐鹽機制有重要作用[28]。許菲菲等對棉花miRNAs的KEGG分析發(fā)現，抗原加工過程是耐鹽品系顯著富集的信號通路，而生物堿合成途徑是鹽敏感品系顯著富集的信號通路[29]。

2.4 抗氧化系統(tǒng)調節(jié)

鹽脅迫引起植物細胞內Na+過量積累，導致活性氧大量產生，破壞了清除系統(tǒng)的動態(tài)平衡，與此同時，超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CTA）、過氧化物酶（POD）、谷胱甘肽還原酶（GR）、抗壞血酸（AsA）等活性在一定程度上也發(fā)生著變化，以維持細胞結構穩(wěn)定[24]。植物體內SOD、POD、AsA等清除活性氧的酶系和抗氧化物質協(xié)同作用共同抵抗鹽脅迫誘導產生的氧化傷害，而單一的抗氧化酶不足以防御這種氧化脅迫[30]。李向前等通過對棉花耐鹽性品種在氧化劑甲基紫精（MV）和NaCl脅迫下的生理應答研究發(fā)現，棉花抗氧化能力的高低能夠影響品種的耐鹽性[31]。辛承松等研究發(fā)現，當土壤含NaCl濃度在0.4%以下時，棉葉SOD和POD活性隨含鹽量增加而逐漸升高，當含NaCl濃度在0.4%以上時，SOD和POD活性迅速下降，土壤中NaCl含量為0.4%是這2種酶活性的變化轉折點[32]。李付廣等研究發(fā)現，鹽脅迫下耐鹽品種子葉中的SOD和POD活性接近對照，不耐鹽品種則持續(xù)降低[33];也有研究發(fā)現，鹽脅迫下耐鹽品種葉片的膜脂過氧化清除系統(tǒng)活性大幅度上升，POD活性增加38%～72%，SOD活性變化不大，GR活性增加 55%～101%，而不耐鹽品種這些指標不變或下降[34]。

3 棉花鹽害防御的有效途徑

3.1 培育耐鹽品種

收集、鑒定抗鹽親本材料，選用抗鹽材料作為母本、豐產優(yōu)質材料作為父本，采用雜交、復合雜交、回交、遠緣雜交等手段，培育和創(chuàng)造抗鹽性強的新材料、新物種，能從根本途徑上抵御棉花鹽害傷害。沈法富等采用Hayman的方法進行試驗，結果表明耐鹽和敏鹽品種的一般配合力效應差異達極顯著水平，耐鹽與敏鹽品種雜交為棉花耐鹽育種的最佳組合[35]。辛承松等以雙價抗蟲棉品種SGK321和普通陸地棉品種SY321為材料，進行不同鹽分含量的沙培和土培試驗，結果表明選用耐鹽性強的親本并注重耐鹽性選擇是培育耐鹽棉花品種的有效途徑[36]。應用分子育種及轉基因技術，為棉花防御鹽害、培育抗鹽品種提供更廣闊的途徑。通過花粉管通道將外源DNA導入棉花，改變棉花的遺傳基礎，結合抗性篩選培育出高耐鹽的棉花種質系。于元杰等將羅布麻DNA導入魯棉6號后，后代的抗枯萎病、抗鹽性都有所提高，D3代篩選到能夠在含鹽量0.6%的土壤中生長的種質系，進而培育出穩(wěn)定的抗鹽品系[37]。

3.2 種子處理

播種前，將種子用不同鹽濃度溶液處理，可提高棉花耐鹽性[38]。經適宜鹽濃度處理的棉株，其葉片中自由水與束縛水比例發(fā)生變化，棉株內部束縛水與自由水比例增加，使棉株的抗鹽力提高。鹽分脅迫條件下，利用適宜濃度范圍的縮節(jié)胺、腐胺2-氯-6-（三氯甲基）吡啶、CaCl2浸種可以提高棉種發(fā)芽率、發(fā)芽勢，縮短平均發(fā)芽時間，提高效率[39-41]。適當濃度的浸種溶液和一定的浸種時間，可有效緩解鹽脅迫對棉花幼苗的傷害，提高棉花保護酶系統(tǒng)活性，改善棉苗體內水分狀況，增強棉花幼苗的耐鹽性[32，42]。

3.3 利用施肥提高棉花的耐鹽性

在鹽漬土壤中適當施肥，可以改善棉花的礦質營養(yǎng)，提高其耐鹽力[43]。鹽漬土壤對棉花吸收大量礦質元素有一定的影響，生長在鹽漬土壤中的棉花往往缺磷，造成硝酸鹽還原和蛋白質合成能力降低，產生鹽害。如能及時補施磷肥，則可以提高其抗鹽性。磷能夠提高細胞結構成分的水合度，提高細胞保持膠體-束縛水的能力，增加原生質的黏度與彈性，同時還可降低蒸騰作用，增加根系發(fā)育速度和強度。因此，磷肥能有效提高棉花等作物的耐鹽能力。

4 展望

棉花作為我國主要的經濟作物之一，被視為開發(fā)利用鹽堿地的先鋒作物。因此，提高棉花的耐鹽性，增加鹽脅迫條件下棉花的品質和產量，是長久以來人們一直關注的重點。

4.1 棉花耐鹽種質資源的研究和創(chuàng)新

陸地棉是世界上種植面積最大的栽培棉種。陸地棉以外的其他栽培種、棉屬的許多野生種以及陸地棉的遠緣野生種系等材料具有豐富的遺傳多樣性和突出的抗逆性，含有許多耐鹽基因[44]。因此，對收集到的各類棉花材料進行鑒定分析尤為重要。此外，還應通過品種間雜交、遠緣雜交、體細胞雜交、無性系變異、外源基因導入、基因編輯等手段，創(chuàng)造新的種質資源，從中篩選優(yōu)良材料，培育具有生產應用價值的棉花耐鹽材料。

4.2 采取綜合措施提高棉花耐鹽性

棉花的耐鹽性不僅受到棉花本身遺傳因素、生理生化特性的控制，還受外界環(huán)境條件、栽培耕作措施的影響，且它們之間又相互影響、相互作用。因此，要提高棉花耐鹽性，不但要對各影響因素進行深入探討，還要對它們進行綜合研究，把品種培育、種子處理、水肥運用及其他農藝措施有機組裝配套，形成完整的配套技術，才能取得明顯效果。

4.3 深入開展棉花耐鹽機理研究

闡明棉花耐鹽機理是提高與調控棉花耐鹽性的基礎。雖然多年來國內外對其進行了大量研究，但目前為止，人們對棉花耐鹽的機理還存在著不同的看法和爭論。各方面研究仍存在很大的不足，多數結論尚未被確證或者不夠深入。因此，有必要對棉花耐鹽機理在細胞、亞細胞、分子等各個層面開展深人研究，形成完整的研究體系。根據現代科學技術的發(fā)展和生產應用的需要，棉花耐鹽性的分子機理應是今后的研究重點。

參考文獻：

[1]陳國安. 鈉對棉花生長及鉀鈉吸收的影響[J]. 土壤，1992，24（4）：201-204.

[2]蔣玉蓉，呂有軍，祝水金. 棉花耐鹽機理與鹽害控制研究進展[J]. 棉花學報，2006，18（4）：248-254.

[3]辛承松，董合忠，唐 薇，等. 棉花鹽害與耐鹽性的生理和分子機理研究進展[J]. 棉花學報，2005，17（5）：309-313.

[4]賈玉珍，朱禧月，唐予迪，等. 棉花出苗及苗期耐鹽性指標的研究[J]. 河南農業(yè)大學學報，1987，21（1）：30-41.

[5]劉劍光，肖松華，吳巧娟，等. 鹽脅迫對棉花出苗及其成苗的效應[J]. 江西農業(yè)學報，2011，23（11）：53-55，58.

[6]Brugnoli E，Bjorkman O. Growth of cotton under continuous salinity stress-influence on allocation pattern，stomatal and nonstomatal components of photo-synthesis and dissipation of excess light energy[J]. Planta，1992，187（3）：335-347.

[7]Zhong H，Luchli A. Changes in cell wall composition and polymer size in primary roots of cotton seedlings under high salinity[J]. Journal of Experimental Botany，1993，44（261）：773-778.

[8]Qadir M，Shams M. Some agronomic and physiological aspects of salt tolerance in cotton （Gossypium hirsutum L.）[J]. Journal of Agronomy and Crop Science，1997，179（2）：101-106.

[9]劉 祎，張海娜，錢玉源，等. NaCl水培脅迫下棉花苗期耐鹽指標篩選與分析[J]. 河北農業(yè)科學，2017，21（3）：30-34.

[10]張景略，賈玉珍，王瑞新，等. 土壤鹽分與棉花生長發(fā)育關系的研究[J]. 河南農學院學報，1984，3（1）：38-43.

[11]李軍湘. 不同土壤鹽分對膜下滴灌棉花生長發(fā)育影響的研究[J]. 新疆農業(yè)科技，2012（6）：34-35.

[12]姚杏安，臧 波，吳大偉. 土壤含鹽量對土壤某些物理性質及棉花產量的影響[J]. 科技創(chuàng)新導報，2007，17（36）：79-81.

[13]Ahmad S，Khan N，Iqbal M Z，et al. Salt tolerance of cotton（Gossypium hirsutum L.）[J]. Asian Journal of Plant Sciences，2002，1（6）：715-719.

[14]Rasulova V A. Dynamics of mineral element accumulation in developing cotton seeds with salinity and a pre-sowing calcium application[J]. Uzbekskii Biologicheskii Zhurnal，1986（2）：19-23.

[15]Ashraf M，Ahmad S. Influences of sodium chloride on ion accumulation，yield components，and fibre characteristics in salt-tolerant and salt-sensitive lines of cotton （Gossypium hirsutum L.）[J]. Field Crops Research，2000，66（2）：115-127.

[16]董合忠，李維江，王留明，等. 陸地棉不同品種苗期對NaCl脅迫的生理反應[J]. 萊陽農學院學報，1997，14（2）：9-13.

[17]劉 祎，崔淑芳，張海娜，等. 棉花對鹽脅迫的響應機制及緩解措施的研究進展[J]. 農學學報，2015，5（11）：10-16.

[18]Zhao K，Munns R，King R W. Abscisic acid levels in NaCl-stressed barly，cotton and saltbush[J]. Australian Journal of Plant Physiology，1991，18（1）：17-24.

[19]董合忠，郭慶正，李維江，等. 棉花抗逆栽培[M]. 濟南：山東科學技術出版社，1997：65-90.

[20]龔 江，呂 寧，茹思博，等. 滴灌條件下鹽分對棉花養(yǎng)分及鹽離子吸收的影響[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學報，2009，15（3）：670-676.

[21]王汐妍，裘波音，劉玉姣，等. 鹽脅迫對不同耐鹽性棉花幼苗生長與生理及無機離子器官分布的影響[J]. 浙江大學學報（農業(yè)與生命科學版），2017，43（3）：273-280.

[22]孫小芳，劉友良. NaCl脅迫下棉花體內Na+、K+分布與耐鹽性[J]. 西北植物學報，2000，20（6）：1027-1033.

[23]Nawaz A，Ahmad A，Qureshi R H. Salt tolerance of cotton[C]//Ahmad R，San Pietro A. Prospects of biosaline research. Sind，Pakistan：Karachi University，1986：258-291.

[24]中國農業(yè)科學院棉花研究所. 中國棉花栽培學[M]. 上海：上?？茖W技術出版社，2013.

[25]Che B，Cheng C，Fang J，et al. The recretohalophyte tamarix TrSOS1 gene confers enhanced salt tolerance to transgenic hairy root composite cotton seedlings exhibiting virus-induced gene silencing of GhSOS1[J]. International Journal of Molecular Sciences，2019，20（12）：2930.

[26]辛承松，羅 振，吳振美. 抗蟲棉不同類型品種苗期耐鹽理化特性差異研究[J]. 棉花學報，2012，24（5）：406-413.

[27]朱冬梅，賈 媛，崔繼哲，等. 植物對鹽脅迫應答的轉錄因子及其生物學特性[J]. 生物技術通報，2010（4）：16-21.

[28]李春賀，陰祖軍，劉玉棟，等. 鹽脅迫條件下不同耐鹽棉花miRNA差異表達研究[J]. 山東農業(yè)科學，2009（7）：12-17.

[29]許菲菲，彭 振，龔文芳，等. 棉花鹽脅迫下葉片miRNAs的鑒定與分析[J]. 棉花學報，2014，26（5）：377-386.

[30]鄭國琦，許 興，徐兆楨. 耐鹽分脅迫的生物學機理及其基因工程研究進展[J]. 寧夏大學學報（自然科學版），2002，23（1）：79-85.

[31]李向前，鮑 乾，王 艷，等. 棉花兩品種耐鹽性與抗氧化能力的相關性[J]. 植物生理學通訊，2010，46（11）：1129-1134.

[32]辛承松，唐 薇，王洪征，等. 魯棉14幼苗生長對氯化鈉脅迫的反應及微量元素、激素處理的效應[J]. 棉花學報，2002，14（2）：108-112.

[33]李付廣，李鳳蓮，李秀蘭. 鹽脅迫對棉花幼苗保護酶系統(tǒng)活性的影響[J]. 河北農業(yè)大學學報，1994，17（3）：52-56.

[34]Gossett D R，Millhollon E P，Lucas M C. Antioxidant response to NaCl stress in salt-tolerant and salt-sensitive cultivar of cotton[J]. Crop Science，1994，34（3）：706-714.

[35]沈法富，于元杰，劉鳳珍，等. 棉花耐鹽性的雙列雜交分析[J]. 云南大學學報（自然科學），1999，27（1）：166.

[36]辛承松，董合忠，孔祥強，等. 棉花不同類型品種苗期耐鹽性差異研究[J]. 中國農學通報，2011，27（5）：180-185.

[37]于元杰，尹承佾，馬 駿，等. 異科外源DNA導入陸地棉引起性狀變異初報[J]. 山東農業(yè)大學學報，1991，22（4）：335-340.

[38]王宣山，吳國榮，季愛民，等. 蘇北鹽堿地植棉高產栽培技術[J]. 江西棉花，2010，32（6）：50-51.

[39]陶 瑞，劉 濤，褚貴新. 鹽分脅迫下2-氯-6-（三氯甲基）吡啶浸種對棉種發(fā)芽及其生理特性的影響[J]. 棉花學報，2013，25（5）：426-431.

[40]劉天雄，陳進紅，何秋伶，等. 腐胺引發(fā)對2個轉基因抗蟲雜交棉耐鹽性的影響[J]. 棉花學報，2013，25（5）：446-452.

[41]朱 偉，房衛(wèi)平，謝德意，等. CaCl2對鹽脅迫下棉花幼苗生長和生理特性的影響[J]. 河南農業(yè)科學，2014，4（6）：35-38.

[42]鄭青松，劉友良. DPC浸種提高棉苗耐鹽性的作用和機理[J]. 棉花學報，2001，13（5）：278-282.

[43]趙可夫，王韶唐. 作物抗性生理[M]. 北京：農業(yè)出版社，1990.

[44]梁理民，王增信，劉有良，等. 棉花種間雜交新品系及新種質的育成[J]. 西北農林科技大學學報（自然科學版），2003，31（5）：9-12.