任尚福，呂光輝

(1.喀什大學(xué) 生命與地理科學(xué)學(xué)院，新疆 喀什 844000；2.新疆大學(xué) 資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830046；3.新疆帕米爾高原生物資源與生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 喀什 844000)

土壤鹽漬化已成為土壤退化的三大主因(土壤鹽漬化、有機(jī)物減少和土壤污染)之一，中國(guó)鹽漬化土壤面積較大，達(dá)2×108hm2，約占總耕地面積的10%[1]，且面積逐年擴(kuò)大。南疆幅員遼闊，干旱少雨，鹽漬化程度嚴(yán)重，鹽漬土地面積廣，占可利用土地面積的22.36%，嚴(yán)重影響南疆農(nóng)業(yè)發(fā)展和綠洲生態(tài)建設(shè)，并且南疆由于濫用水土資源，已經(jīng)造成了生態(tài)環(huán)境的日益惡化，植被覆蓋度急劇下降，沙塵暴頻發(fā)，這是亟需解決的一個(gè)重要生態(tài)環(huán)境問題。由于鹽堿土壤不適合絕大多數(shù)植物生長(zhǎng)，因此選育適合當(dāng)?shù)厣L(zhǎng)的耐鹽植物，開發(fā)具有經(jīng)濟(jì)價(jià)值的耐鹽植物資源改良土壤，可以長(zhǎng)久有效地提高土地利用率[2]，隨著科技發(fā)展，鹽堿地改良已經(jīng)逐漸向種植耐鹽植物方向發(fā)展[3]。因此選育適合當(dāng)?shù)鼗哪诚律L(zhǎng)的用于改良鹽堿土壤的鹽生植物，具有極為重要的生態(tài)學(xué)意義。

白刺屬(NitrariaL.)植物在分類上原屬于蒺藜科(Zygophyllaceae)植物，隨著植物科學(xué)的發(fā)展，《Flora of China》第11卷對(duì)該科植物的系統(tǒng)關(guān)系進(jìn)行了重新劃分，將白刺屬列入單屬科白刺科(Nitariaceae)，約6～10種，我國(guó)5～6種[4-5]，屬多分枝耐鹽堿低矮灌木，根系發(fā)達(dá)，萌蘗力強(qiáng)，在抗風(fēng)，截流、固沙、水土保持以及涵養(yǎng)水源中起著重要作用[6]。白刺科植物是優(yōu)良的固沙灌木植物，是荒漠、半荒漠和鹽堿地等地區(qū)的重要建群種和優(yōu)勢(shì)種，對(duì)干旱鹽堿生境具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力。因此在南疆荒漠鹽漬土種植適應(yīng)當(dāng)?shù)厣车陌状炭浦参?，既可以改良鹽堿土壤，又可利用鹽漬土發(fā)揮巨大的生態(tài)效益和經(jīng)濟(jì)效益。

葉片是植物與外界環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)與能量交換的主要器官，是植物獲取能量的最重要的組織結(jié)構(gòu)，受水分、溫度、光照、降水量、海拔等環(huán)境因子的影響顯著[7-8]。本研究選取南疆不同生境的優(yōu)勢(shì)種植物西伯利亞白刺(N.sibiricaPall.)，探討其葉片的形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)特征對(duì)不同生境的生態(tài)響應(yīng)及適應(yīng)策略。

1 研究區(qū)概況

南疆屬典型的大陸性氣候，干旱少雨，年降水量?jī)H20～100 mm，且蒸發(fā)較強(qiáng)烈，年蒸發(fā)量達(dá)到2500 mm以上，日照時(shí)間長(zhǎng)，平均日照為2 600～3 000 h，晝夜溫差比較大，年平均氣溫為10～13℃，無霜期約為180～251 d。南疆荒漠區(qū)除了西伯利亞白刺之外，主要伴生種有駱駝刺、檉柳、野西瓜、羅布麻、甘草、沙棘、沙拐棗等植物。

2 研究方法

2.1 樣品采集

采集西伯利亞白刺植物葉片樣本時(shí)，根據(jù)植物所處的經(jīng)度、緯度和海拔等不同的生境選取3個(gè)研究區(qū)，在研究區(qū)內(nèi)選擇3個(gè)3 m×3 m的樣方，在每個(gè)樣方內(nèi)隨機(jī)選取3株生長(zhǎng)健壯、長(zhǎng)勢(shì)一致的植株(不同生境實(shí)驗(yàn)材料的采集具體地理分布及生境信息見表1)。在每棵植株中部取一片發(fā)育程度大致相同且正常生長(zhǎng)的成熟葉片，用刀片從葉片中脈及周圍部位切取3～5 mm的小塊葉片，立刻放入裝有福爾馬林—醋酸—酒精固定液(FAA)瓶中密封并編號(hào)，用注射器抽取瓶中空氣。

表1 各研究區(qū)域基本氣候特征

表2 葉片采集地點(diǎn)

2.2 研究方法

2.2.1 石蠟切片制備

從不同生境西伯利亞白刺葉片樣本中選取3個(gè)材料，采用改良后的石蠟切片法[9]制片，從FAA固定液中取出3～5 mm小塊葉片，分別采用梯度酒精脫水，二甲苯透明，浸蠟包埋，用手搖石蠟切片機(jī)切片，切片厚度為6～8 μm，采用番紅-固綠二重染色，中性樹膠封片，制成葉片橫切面切片。

2.2.2 試驗(yàn)指標(biāo)測(cè)定

每株葉片樣本選3張切片，每張切片選取5個(gè)觀察視野，用DMB5-223I-5圖像處理顯微鏡拍照，并用Arcview3.3軟件測(cè)定葉片厚度、上角質(zhì)層厚度、上表皮厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度、下表皮厚度及下角質(zhì)層厚度，并計(jì)算葉片柵海比。

葉片解剖指標(biāo)：

柵海比=柵欄組織厚度/海綿組織厚度

葉片結(jié)構(gòu)緊密度(CTR)=柵欄組織厚度/葉片厚度×100%

葉片結(jié)構(gòu)疏松度(SR)=海綿組織厚度/葉片厚度×100%

葉片解剖結(jié)構(gòu)可塑性指標(biāo)：變異系數(shù)(CV)=標(biāo)準(zhǔn)偏差(SD)/平均值(MN)[10]

2.3 數(shù)據(jù)分析

對(duì)不同生境西伯利亞植物葉片解剖結(jié)構(gòu)特征采用SPSS17.0軟件在P<0.05水平上進(jìn)行單因素方差分析和聚類分析，字母法標(biāo)記顯著水平。用最小顯著差法(LSD)檢驗(yàn)各平均值間的差異顯著性，環(huán)境因子對(duì)植物葉片解剖特征的影響采用線性回歸進(jìn)行分析，比較植物對(duì)不同生境的生態(tài)適應(yīng)能力采用變異系數(shù)進(jìn)行分析，采用Excel 2010繪制圖表。

3 結(jié)果與分析

3.1 葉片形態(tài)與解剖結(jié)構(gòu)特征

西伯利亞白刺葉近無柄，在嫩枝上4～6片簇生，倒披針形，長(zhǎng)6～15 mm，寬2～5 mm，先端銳尖或鈍，基部漸變成楔形，無毛或幼時(shí)被柔毛。通過對(duì)比三種不同生境中的西伯利亞白刺葉片解剖結(jié)構(gòu)(圖1 XBC-1-2，XBC-2-2，XBC-3-2)，經(jīng)單因素方差分析，結(jié)果表明不同生境西伯利亞白刺葉片結(jié)構(gòu)中葉片厚度、上角質(zhì)層厚度、下角質(zhì)層厚度及海綿組織厚度在三個(gè)不同生境中具有極顯著差異(P<0.01)(表3)。不同生境西伯利亞白刺葉片解剖結(jié)構(gòu)的變異系數(shù)在0.14～0.45之間(表3)，葉片厚度的變異系數(shù)最小，下表皮厚度的變異系數(shù)最大。測(cè)量數(shù)據(jù)并計(jì)算柵海比排列順序?yàn)閄BC-1> XBC-2> XBC-3，柵海比相對(duì)比較大，均大于1.30，葉片結(jié)構(gòu)緊密度(CTR)排列順序?yàn)閄BC-1> XBC-2> XBC-3，其比值都在50%以上，葉片結(jié)構(gòu)疏松度(SR)排列順序?yàn)閄BC-3> XBC-2> XBC-1，比值均在30%以上。

表3 不同生境西伯利亞白刺葉片解剖結(jié)構(gòu)性狀及變異系數(shù)

圖1 西伯利亞白刺植物葉片橫切面Fig. 1 leaf slice dissects structure of N. sibirica Pall.(E-表皮；P-柵欄組織；S-海綿組織；L-葉脈)XBC-1-2、XBC-2-2、XBC-3-2西伯利亞白刺×400

3.2 葉片解剖特征與環(huán)境因子之間的關(guān)系

結(jié)果表明: 平均氣溫、平均日照、年降水量與葉片厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度之間存在極顯著正相關(guān)，與上表皮厚度和下表皮厚度之間存在較弱的負(fù)相關(guān)。年蒸發(fā)量與葉片厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度之間存在極顯著正相關(guān)，與上表皮厚度、下表皮厚度和下角質(zhì)層厚度之間存在較弱的負(fù)相關(guān)。緯度與上角質(zhì)層厚度、柵欄組織厚度、下表皮厚度、下角質(zhì)層厚度之間存在極顯著的負(fù)相關(guān)。經(jīng)度與葉片厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度之間存在極顯著正相關(guān)，與上表皮厚度、下表皮厚度之間存在極顯著負(fù)相關(guān)。海拔與葉片厚度、上角質(zhì)層厚度、上表皮厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度、下角質(zhì)層厚度之間存在極顯著正相關(guān)(表4)。

表4 不同生境西伯利亞白刺植物葉片解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)與環(huán)境因子的線性回歸分析

續(xù)表4 不同生境西伯利亞白刺植物葉片解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)與環(huán)境因子的線性回歸分析

4 結(jié)論與討論

通過對(duì)不同生境西伯利亞白刺葉片解剖結(jié)構(gòu)觀察與分析，其葉片由表皮、葉肉和葉脈三部分組成，葉片解剖結(jié)構(gòu)基本呈對(duì)稱形，等面葉(K·伊稍指出在旱生生境中生長(zhǎng)的植物葉的兩面都有柵欄組織[11])。通過單因素方差分析，不同生境西伯利亞白刺葉片解剖指標(biāo)具有顯著性差異，這表明葉片是植物營(yíng)養(yǎng)器官中對(duì)環(huán)境變化最為敏感的器官[12]。張紅霞研究渾善達(dá)克沙地榆得出，同一種植物由于它們長(zhǎng)期處于不同的生境條件下，其葉片解剖結(jié)構(gòu)也相應(yīng)產(chǎn)生了差異[13]。胡正理研究也得出大致相同的結(jié)論：即生長(zhǎng)在不同生境的植物，會(huì)表現(xiàn)出不同的結(jié)構(gòu)，這是植物對(duì)于特殊生境的演化反應(yīng)[14]。本試驗(yàn)中不同生境西伯利亞白刺葉片解剖結(jié)構(gòu)的變異系數(shù)在0.10～0.45之間，按照變異系數(shù)的劃分等級(jí)為中等變異[28]，即研究區(qū)域內(nèi)不同生境對(duì)植物的葉片厚度、上角質(zhì)層厚度、下角質(zhì)層厚度、上表皮厚度、下表皮厚度、柵欄組織厚度以及海綿組織厚度影響較小。不同生境西伯利亞白刺葉片解剖結(jié)構(gòu)上沒有本質(zhì)的區(qū)別，但葉片各解剖指標(biāo)的測(cè)量值存在一定的差異，這種差異性的存在與分布區(qū)的環(huán)境因子以及當(dāng)?shù)貧夂蛱卣骶哂休^大的關(guān)聯(lián)性。雖然這些葉片解剖指標(biāo)存在一定的差異，但都屬于同種植物，符合表型可塑性的范疇，即一個(gè)基因型在不同環(huán)境下具有產(chǎn)生不同表型的現(xiàn)象和能力[16]，這些特性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)特征具有一定的響應(yīng)[17]。植物葉片的表現(xiàn)型是基因型與環(huán)境因子共同作用的結(jié)果，一個(gè)生境內(nèi)植物器官的表型與其生境相一致，說明植物在長(zhǎng)期外界生態(tài)環(huán)境因素影響下，植物器官的形態(tài)結(jié)構(gòu)與其生理功能逐漸相適應(yīng)。陳慶誠(chéng)研究指出，生長(zhǎng)在環(huán)境條件差異程度很大的同一種植物，它們?cè)谛螒B(tài)與解剖結(jié)構(gòu)上，常表現(xiàn)出明顯的趨異現(xiàn)象，生長(zhǎng)在不同生境的植物通過各種改變來適宜環(huán)境[15]。

西伯利亞白刺植物葉片屬于小型葉，一般認(rèn)為小型葉是抗旱植物的特征，細(xì)小的葉型可以減少水分蒸發(fā)面積，同時(shí)其葉片相對(duì)比較厚。研究表明植物葉片面積小厚度大蒸發(fā)水分少，耐旱性強(qiáng)[18]，整個(gè)葉片厚度的增加減少了水分散失速率，單位葉面積內(nèi)葉肉組織的表面積增大。葉片表皮外均具有相對(duì)較厚的角質(zhì)層，既可以防止高溫下葉片內(nèi)水分的過度散失，又可以粘附和吸收大氣中的凝結(jié)水[19]，可以防止強(qiáng)烈的日照對(duì)葉內(nèi)部細(xì)胞的灼傷，是旱生植物結(jié)構(gòu)的特征之一。葉片表皮為一層排列緊密的小細(xì)胞，細(xì)胞形狀規(guī)則，對(duì)葉片既具有保護(hù)作用，又能通過改變光量子反射提高葉片光合作用效率?？傊?，西伯利亞白刺的葉肉組織向提高光合效能的方向發(fā)展，分別在上下表皮處有幾層長(zhǎng)柱形的柵欄組織，細(xì)胞排列緊密，發(fā)達(dá)的柵欄組織既可避免強(qiáng)光對(duì)葉肉細(xì)胞的灼傷，又可以有效利用衍射光進(jìn)行光合作用[20]，柵欄組織越厚，細(xì)胞越小，排列越緊密，則植物利用光能的效率越高[21]，柵欄組織中包含較多的葉綠體進(jìn)行光合作用。在葉片柵欄組織之間夾有海綿組織，形狀不規(guī)則，細(xì)胞排列相對(duì)疏松，海綿組織不發(fā)達(dá)，主要起氣體交換以及蒸騰作用。柵欄組織與海綿組織的分化程度可以用葉片柵海比(柵欄組織與海綿組織的比值)表示，試驗(yàn)測(cè)定其葉片的柵海比均大于1.30，葉片結(jié)構(gòu)緊密度(CTR)均在50%以上，葉片結(jié)構(gòu)疏松度(SR)均在30%以上。柵海比越高的植物，其光合效率越高，并且高柵海比有助于CO2等氣體從氣孔下室到光合作用場(chǎng)所的傳導(dǎo)，提高植物對(duì)水分的利用率，從而表現(xiàn)出植物的抗旱適應(yīng)性[22]。同時(shí)，葉片柵欄組織發(fā)達(dá)、海綿組織排列相對(duì)疏松等特征是對(duì)強(qiáng)日照生境的適應(yīng)，這與蔡永立等[23]的研究結(jié)果一致，這種特征確保植物在惡劣的自然條件下可以進(jìn)行正常的生長(zhǎng)發(fā)育，避免南疆干旱荒漠區(qū)強(qiáng)烈的陽(yáng)光照射對(duì)葉肉細(xì)胞的灼傷，體現(xiàn)了西伯利亞白刺葉片結(jié)構(gòu)特征對(duì)干旱環(huán)境條件的高度適應(yīng)性。不同生境西伯利亞白刺葉片柵海比值與海拔高度呈正相關(guān)，這與沈?qū)帠|等[24]研究的不同海拔間藏茴香葉片厚度均達(dá)到差異顯著水平，且不同海拔間上表皮組織的長(zhǎng)度和厚度隨海拔的升高而逐漸增加的結(jié)論相一致。從個(gè)體角度觀察，葉片適應(yīng)干旱的特征分散表現(xiàn)在某些類群植物的結(jié)構(gòu)中，是不同類群的植物以特殊的結(jié)構(gòu)適應(yīng)干旱環(huán)境的表現(xiàn)，是從不同的角度對(duì)干旱環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果[25]。

環(huán)境對(duì)植物的長(zhǎng)期作用影響了植物的形態(tài)建成，使植物形成了適應(yīng)環(huán)境的形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理功能與生態(tài)特征[26-27]。大量研究表明，植物在外部形態(tài)及解剖特征方面均能表現(xiàn)出對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性，對(duì)不同生境西伯利亞白刺葉片的7個(gè)解剖指標(biāo)進(jìn)行線性回歸分析，結(jié)果表明: 平均氣溫、平均日照、年降水量與上表皮厚度和下表皮厚度之間存在較弱的負(fù)相關(guān)；年蒸發(fā)量與上表皮厚度、下表皮厚度和下角質(zhì)層厚度之間存在較弱的負(fù)相關(guān)。南疆惡劣的自然生境條件下絕大部分植物不適于生長(zhǎng)，但作為荒漠區(qū)優(yōu)勢(shì)種植物的西伯利亞白刺，其葉片性狀可以最大程度地減小環(huán)境的不利影響，逐漸形成許多內(nèi)在生理和外在形態(tài)方面的適應(yīng)對(duì)策。在長(zhǎng)期進(jìn)化過程中，不同生境下的西伯利亞白刺逐漸適應(yīng)其生長(zhǎng)環(huán)境，形成了與環(huán)境因素和氣候因素相適應(yīng)的分布格局，原因可能是由于異速生長(zhǎng)造成的，異速生長(zhǎng)是生物體適應(yīng)環(huán)境和進(jìn)化的結(jié)果，是植物對(duì)其長(zhǎng)期生存環(huán)境做出的生態(tài)對(duì)策和進(jìn)化選擇。

探討不同生境對(duì)植物葉片結(jié)構(gòu)的影響，除生境和氣候之外還應(yīng)和土壤環(huán)境異質(zhì)性有關(guān)。黃文娟等研究指出葉片解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)與土壤含水量間無顯著相關(guān)性，說明土壤含水量對(duì)葉片解剖結(jié)構(gòu)建成的影響不大[28]，并且南疆干旱荒漠環(huán)境土壤含水量比較低，因此本文沒有考慮土壤環(huán)境異質(zhì)性對(duì)植物葉片解剖結(jié)構(gòu)指數(shù)的影響。不同生境的西伯利亞白刺葉片外部形態(tài)及解剖結(jié)構(gòu)的差異，既是對(duì)荒漠干旱鹽堿環(huán)境的響應(yīng)，又是對(duì)不同生境的重要適應(yīng)策略，并且與植物其它器官結(jié)構(gòu)和生理生化特征共同決定了植物的綜合適應(yīng)能力。