，，，3，，，

（1.河北省農(nóng)林科學(xué)院 a.濱海農(nóng)業(yè)研究所；b.河北省鹽堿地綠化技術(shù)創(chuàng)新中心，河北 唐山 063299；2.國家林業(yè)和草原局鹽堿地中心，北京 100091；3.河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，河北 保定 071001）

土壤鹽漬化已成為全球重要的資源與環(huán)境問題，每年造成全球農(nóng)業(yè)減產(chǎn)超過273 億美元[1]。我國鹽漬化土壤面積近1 億hm2，由于工業(yè)污染、不合理的農(nóng)業(yè)灌溉、施肥等原因引起的次生鹽漬化土壤面積仍在不斷擴(kuò)大[2]，導(dǎo)致現(xiàn)今人口增長與耕地減少的矛盾日益突出，鹽漬土特別是濱海鹽漬土作為一種重要的土地后備資源，亟待開發(fā)利用[3]。前人研究表明，與工程避鹽、化學(xué)治鹽相比，生物治鹽，即利用耐鹽植物尤其是耐鹽林木，改良鹽漬土，具有投資小、適用范圍廣、可持續(xù)性強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)，已成為鹽漬化土壤改良與利用的有效途徑，越來越引起人們的重視[4-5]。因此，篩選、培育耐鹽林木資源，研究其耐鹽機(jī)理對(duì)于開發(fā)利用濱海鹽漬土資源、緩解土地資源短缺具有重大理論和現(xiàn)實(shí)意義。

八棱海棠Malus robustaRehd.又名懷來海棠，屬薔薇科仁果亞科西府海棠種，是我國栽培歷史悠久的樹種之一。八棱海棠根系發(fā)達(dá)，植株強(qiáng)壯，具有抗寒、抗旱、耐鹽堿、耐貧瘠等特點(diǎn)，是傳統(tǒng)的蘋果砧木[6]。另外，八棱海棠樹姿優(yōu)美、開花量大，色彩豐富，觀賞價(jià)值極高，因此，成為園林綠化、美化的常用樹種[7]。前人對(duì)八棱海棠進(jìn)行了大量的研究，大多集中在比較八棱海棠與其他蘋果砧木的抗逆性方面[8-10]，均得出八棱海棠相較于其他蘋果砧木具有更強(qiáng)的抗逆性。八棱海棠為高度雜合種，在生產(chǎn)上多采用實(shí)生繁殖，常會(huì)產(chǎn)生廣泛的性狀分離現(xiàn)象。林冰冰等[11]在對(duì)蘋果實(shí)生砧木種質(zhì)資源耐缺鐵和耐鹽堿性評(píng)價(jià)研究中發(fā)現(xiàn)八棱海棠重要抗性的遺傳多樣性不僅存在于居群間，甚至株系間也存在顯著差異。宗鵬鵬等[12]以八棱海棠實(shí)生苗材料進(jìn)行不同濃度的鹽堿脅迫，亦得出八棱海棠實(shí)生苗中存有廣泛的抗性分離現(xiàn)象，存有極強(qiáng)的耐鹽植株，是優(yōu)異的耐鹽堿型種質(zhì)資源。綜上所述，八棱海棠是一種抗逆性較強(qiáng)的林木，株系內(nèi)存有廣泛的抗性分離現(xiàn)象，有極強(qiáng)的耐鹽植株，但關(guān)于極強(qiáng)耐鹽株系的耐鹽機(jī)理的研究尚未見報(bào)道。在眾多被鹽脅迫抑制的細(xì)胞機(jī)能中，光合作用是植物對(duì)鹽脅迫響應(yīng)最敏感的生理過程，在其他植物上已有不少報(bào)道[13-14]，關(guān)于鹽脅迫對(duì)八棱海棠株系光合特性的影響的研究卻鮮見報(bào)道。

本研究分別以耐鹽類型的八棱海棠[7]（編號(hào)為NY）及普通類型的八棱海棠（編號(hào)為PT）植株組培出的無性系苗為試材進(jìn)行鹽脅迫試驗(yàn)，通過研究鹽脅迫下2 株系的生長、葉片光合、葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化情況，確定2 株系的耐鹽閾值并揭示2 株系在鹽脅迫下光合熒光的變化規(guī)律，以期為八棱海棠在鹽漬地區(qū)的應(yīng)用提供一定的科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗(yàn)材料為同期增殖、生根、煉苗后長勢(shì)相對(duì)一致，已移栽至營養(yǎng)缽中的2月齡八棱海棠耐鹽植株（NY）與普通植株（PT）的組培苗。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2019年9—10月在河北省農(nóng)林科學(xué)院濱海農(nóng)業(yè)研究所耐鹽鑒定池內(nèi)進(jìn)行，采用盆栽過量灌溉鹽溶液的方法，將長勢(shì)相對(duì)一致、高12 cm 左右的2 種無性系幼苗移栽至裝有蛭石和草炭混合基質(zhì)（體積比1∶1）的上口徑和高分別為28 與30 cm 的聚乙烯塑料花盆內(nèi)，每盆4 棵，每個(gè)株系栽植21 盆，放于遮陽棚內(nèi)緩苗。每天過量澆灌Hoagland 營養(yǎng)液并進(jìn)行日常養(yǎng)護(hù)管理。緩苗10 d 后，每個(gè)株系挑選生長表現(xiàn)良好且相對(duì)一致的18 盆幼苗用于鹽脅迫試驗(yàn)。試驗(yàn)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，以Hoagland 營養(yǎng)液為基礎(chǔ)液配制6 個(gè)質(zhì)量濃度（0、2、4、6、8、10 g/L）的NaCl 溶液，每處理3 盆（即3 個(gè)重復(fù)，每個(gè)處理共計(jì)12 株苗），每天過量灌溉相應(yīng)NaCl 質(zhì)量濃度的Hoagland 營養(yǎng)液，鹽脅迫處理40 d 后結(jié)束試驗(yàn)。

1.3 測(cè)定方法

1.3.1 生長指標(biāo)的測(cè)定

鹽脅迫處理前測(cè)量并記錄每處理植株的株高H0（用卷尺測(cè)量）和地徑D0（用數(shù)顯游標(biāo)卡尺測(cè)量），試驗(yàn)結(jié)束后再次測(cè)量并記錄植株的株高和地徑。用電子天平稱量植株地上鮮質(zhì)量。

1.3.2 光合色素含量的測(cè)定

采集距植株主干頂部第5 ～6 片功能葉片帶回實(shí)驗(yàn)室，用乙醇提取、分光光度計(jì)測(cè)定吸光值法[15]，測(cè)定各處理葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素含量和總?cè)~綠素含量。

1.3.3 光合參數(shù)的測(cè)定

在晴朗無風(fēng)的09:00—11:00 采用LI-6400 便攜式光合儀的標(biāo)準(zhǔn)葉室，設(shè)定紅藍(lán)LED 光源，光強(qiáng)設(shè)為1 000 μmol/(m2·s)，開放式氣路，流速設(shè)定為500 μmol·s-1。測(cè)定距植株主干頂部5 ～6 片功能葉片的凈光合速率（Pn）、葉片氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、胞間CO2濃度（Ci）等光合指標(biāo)，每處理各測(cè)定6個(gè)葉片。按下式[16]計(jì)算氣孔限制值（Ls）：

Ls=(Ca-Ci)×100%/Ca。

式中：Ca為大氣CO2濃度。

1.3.4 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定

采用LI-6400 便攜式光合儀的熒光葉室測(cè)定各處理葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)，葉片選擇同1.3.3。葉片經(jīng)暗處理30 min 后，測(cè)定初始熒光（F0）、最大熒光（Fm）；光活化30 min 后，測(cè)定光適應(yīng)下的最小熒光（F0′）、最大熒光（Fm′）、穩(wěn)態(tài)熒光（Fs）、電子傳遞效率（ETR），每處理各測(cè)定6 個(gè)葉片。計(jì)算最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、實(shí)際光化學(xué)量子效率（ΦPSⅡ）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）、非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

試驗(yàn)所得數(shù)據(jù)采用SPSS 19.0 軟件進(jìn)行oneway ANOVA 方差分析，并用Duncan 方法進(jìn)行多重比較，用Excel 軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫對(duì)八棱海棠2 株系幼苗生長的影響

不同濃度鹽脅迫對(duì)八棱海棠幼苗生長指標(biāo)的測(cè)定結(jié)果見表1。由表1可知，隨著NaCl 質(zhì)量濃度的增加，2 株系的株高增量、地徑增量及地上鮮質(zhì)量均呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)。當(dāng)NaCl 質(zhì)量濃度為4 g/L時(shí)，與對(duì)照相比，2 株系的株高增量、地徑增量及地上鮮質(zhì)量均顯著下降。隨著NaCl 質(zhì)量濃度的繼續(xù)增加，各生長指標(biāo)值進(jìn)一步減少，當(dāng)NaCl 質(zhì)量濃度為8 g/L 時(shí)，NY 株系的上述生長指標(biāo)比對(duì)照分別減少59.38%、55.62%、70.36%，PT 株系上述生長指標(biāo)較對(duì)照分別減少83.72%、83.33%、84.01%。當(dāng)NaCl 質(zhì)量濃度為10 g/L 時(shí)，PT 株系各幼苗全部脅迫致死。高鹽（8 g/L）脅迫條件下，2 株系幼苗生長均受到較嚴(yán)重的抑制，PT 株系受抑制程度高于NY 株系。

表1 不同濃度鹽脅迫對(duì)八棱海棠幼苗生長的影響?Table1 Effects of salt stress at different concentrations on the growth of two strains of Malus robusta Rehd.

耐鹽閾值是指植株生長量為對(duì)照植株生長量1/2 時(shí)的鹽濃度，以植株地上鮮質(zhì)量為因變量（y），以NaCl 質(zhì)量濃度為自變量（x），通過曲線估計(jì)，建立兩種海棠的回歸方程，結(jié)果表明，耐鹽海棠植株鮮質(zhì)量與NaCl 質(zhì)量濃度符合線性模型，方程為：y=-1.794x+20.883，R2=0.983。普通海棠植株鮮質(zhì)量與NaCl 質(zhì)量濃度也符合線性模型，方程為：y=-2.347x+20.513，R2=0.966。以植株鮮質(zhì)量較對(duì)照下降50%為準(zhǔn)，算得NY 株系的耐鹽閾值為6.0 g/L，PT 株系的耐鹽閾值為4.1 g/L，說明NY 株系的耐鹽性強(qiáng)于PT 株系。

2.2 鹽脅迫對(duì)八棱海棠2 株系幼苗光合色素含量的影響

不同濃度鹽脅迫對(duì)八棱海棠2 株系幼苗光合色素含量的影響情況見表2。由表2可知，隨著NaCl 質(zhì)量濃度的增加，2 株系葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素以及總?cè)~綠素的含量均呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)。在NaCl 質(zhì)量濃度低于6 g/L時(shí)，各處理的上述指標(biāo)與對(duì)照差異均不顯著，說明中低濃度對(duì)2 株系葉綠素的影響均不大；NaCl質(zhì)量濃度為8 g/L 時(shí)，NY 株系的葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素、總?cè)~綠素含量較對(duì)照分別下降了15.56%、42.22%、14.41%、26.72%。PT 株系的葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素、總?cè)~綠素含量比對(duì)照則分別下降了30.85%、40.00%、17.94%、32.88%，除了葉綠素b 含量，NY 株系其他各指標(biāo)值的下降幅度均小于PT 株系，說明在高鹽脅迫下NY 株系具有更強(qiáng)的保持葉綠素相對(duì)穩(wěn)定的能力。

表2 不同濃度鹽脅迫對(duì)八棱海棠2 株系幼苗光合色素含量的影響Table2 Effects of salt stress at different concentrations on chlorophyll content of two strains of M.robusta Rehd．

2.3 鹽脅迫對(duì)八棱海棠2 株系幼苗光合氣體交換參數(shù)的影響

光合作用為植物體內(nèi)重要的代謝過程，是植物生長的物質(zhì)和能量來源。不同濃度的鹽脅迫對(duì)八棱海棠2 株系幼苗光合參數(shù)的影響如圖1所示。由圖1可知，隨著NaCl 質(zhì)量濃度的增加，2 株系幼苗的Pn、Gs、Tr均呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢(shì)。在NaCl 質(zhì)量濃度低于4 g/L 時(shí)，NY 株系的上述各指標(biāo)均迅速下降；當(dāng)NaCl 質(zhì)量濃度高于4 g/L 時(shí)，其各指標(biāo)值均在較低水平上緩慢變化；當(dāng)NaCl 質(zhì)量濃度為8 g/L 時(shí)，Pn、Gs、Tr較對(duì)照分別下降了59.92%、77.85%、68.04%。隨著NaCl 質(zhì)量濃度的升高，PT 株系的Pn、Gs、Tr均迅速下降；當(dāng)NaCl質(zhì)量濃度為8 g/L 時(shí)，Pn、Gs、Tr較對(duì)照分別下降了94.64%、67.22%、61.25%。在高于4 g/L 的NaCl 質(zhì)量濃度的鹽脅迫下，NY 株系能夠維持相對(duì)較低的Pn緩慢變化，這應(yīng)該是NY 株系在高鹽脅迫下仍能存活的原因之一。

影響Pn大小的因素除了Gs、Tr外，還有Ci和Ls等，這些指標(biāo)在植物光合作用過程中協(xié)同作用，使得光合作用能夠順利進(jìn)行。隨著NaCl 質(zhì)量濃度的增加，2 株系的Ci和Ls呈現(xiàn)出不同的變化趨勢(shì)。隨著NaCl 質(zhì)量濃度的增加，NY 株系的Ci呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)，Ls呈現(xiàn)升高的趨勢(shì)；PT 株系則相反，隨著NaCl 質(zhì)量濃度的增加，Ci呈現(xiàn)升高的趨勢(shì)，而Ls呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)。這一結(jié)果說明，鹽脅迫引起2 株系Pn下降的主要限制因素不同。

2.4 鹽脅迫對(duì)八棱海棠2 株系幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

葉綠素?zé)晒鈪?shù)可以準(zhǔn)確反映PS Ⅱ的狀態(tài)。不同濃度鹽脅迫對(duì)八棱海棠2 株系幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響情況見表3。由表3可知，當(dāng)NaCl質(zhì)量濃度低于4 g/L 時(shí)，2 株系各熒光參數(shù)的變化均不顯著，說明低于4 g/L 的NaCl 脅迫對(duì)2 株系葉片的ΦPSⅡ的影響均不大；隨著NaCl 質(zhì)量濃度的進(jìn)一步增加，2 株系葉片的最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、實(shí)際光能轉(zhuǎn)換效率（ΦPSⅡ）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）、電子傳遞效率（ETR）均逐漸降低，非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）呈現(xiàn)升高的趨勢(shì)。當(dāng)NaCl 質(zhì)量濃度為8 g/L 時(shí)，NY 株系葉片的Fv/Fm、ΦPSⅡ、qP、ETR 較對(duì)照分別下降了9.21%、24.01%、12.79%、24.17%，NPQ 增加了47.76%；PT 株系葉片的Fv/Fm、ΦPSⅡ、qP、ETR 較對(duì)照分別下降了12.16%、39.13%、34.04%、39.10%，NPQ 增加了25.14%。NY 株系葉片的Fv/Fm、ΦPSⅡ、qP的下降幅度均小于PT 株系，說明鹽脅迫對(duì)NY 株系葉片的PSII的影響相對(duì)較小。

圖1 不同濃度的鹽脅迫對(duì)八棱海棠2 株系幼苗光合參數(shù)的影響Fig.1 Effects of salt stress at different concentrations on photosynthetic parameters of two strains of M.robusta Rehd．

3 結(jié)論與討論

植株生長指標(biāo)和生物量的變化是植物對(duì)鹽脅迫的綜合體現(xiàn)，也是判斷植物耐鹽性最直觀的指標(biāo)[10,15-16]。對(duì)于鹽生植物來說，較低濃度的鹽處理不僅不會(huì)對(duì)植物造成抑制，甚至?xí)龠M(jìn)植物的生長[17]，如在研究鹽脅迫對(duì)鹽地堿蓬[18]、白刺[19]的影響中就表現(xiàn)出上述現(xiàn)象。本研究結(jié)果表明，鹽脅迫抑制了2 株系八棱海棠的生長，低濃度（2 g/L）鹽脅迫雖對(duì)2 株系的影響均不顯著，但起到了一定的抑制作用，4 g/L 的鹽脅迫顯著抑制了2 株系的生長，說明八棱海棠相比于鹽生植物對(duì)鹽脅迫更為敏感，這與慕德宇等[20]對(duì)白榆，馬劍等[21]對(duì)文冠果的耐鹽研究結(jié)論一致?？赡苁怯捎邴}脅迫程度的增強(qiáng)，植株?duì)I養(yǎng)組織器官不僅不能正常維持原有生理活動(dòng)，還需要消耗更多的能量、有機(jī)物質(zhì)和水分來維持其抗逆生理，進(jìn)而抑制植株生長[14]。高鹽脅迫下，PT 株系各生長指標(biāo)值的下降比例高于NY 株系，且求得的NY 株系的耐鹽閾值為6.0 g/L，PT 株系的耐鹽閾值為4.1 g/L，這進(jìn)一步證明了NY 株系的耐鹽性強(qiáng)于PT 株系。

表3 不同濃度鹽脅迫對(duì)八棱海棠2 株系幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響Table3 Effects of Salt Stress at different concentrations on Chlorophyll Fluorescence parameters of two strains of M.robusta Rehd.

光合色素含量與植物光合作用密切相關(guān)，是衡量植物抗逆性的重要生理指標(biāo)之一[14,22]。試驗(yàn)結(jié)果表明，隨著NaCl 質(zhì)量濃度的增加，八棱海棠2 株系的葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素以及總?cè)~綠素的含量均呈現(xiàn)減少的趨勢(shì)，在NaCl 質(zhì)量濃度低于6 g/L 時(shí)，各處理指標(biāo)與對(duì)照的差異均不顯著，說明低鹽脅迫對(duì)2 株系八棱海棠的光合色素的影響均較小，高鹽（8 g/L）脅迫時(shí)，PT 株系的各光合色素指標(biāo)均顯著低于對(duì)照水平，NY 株系僅有葉綠素b 和總?cè)~綠素含量顯著低于對(duì)照，說明高鹽脅迫下NY 株系比PT 株系具有更強(qiáng)保持光合色素穩(wěn)定的能力。光合色素含量下降的原因可能為，鹽脅迫對(duì)葉綠體結(jié)構(gòu)造成了一定的破壞，增加了葉綠素酶的活性，促進(jìn)了光合色素的分解[23]。分析2 株系各色素的變化規(guī)律可發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下葉綠素b 的變化幅度大于其他光合色素，可見2株系的葉綠素b對(duì)鹽脅迫更為敏感，這與張瑞等[24]、盧艷等[25]在研究鹽脅迫對(duì)蘋果不同砧穗組合影響時(shí)的結(jié)果一致。

光合作用是一個(gè)復(fù)雜的生理過程，Pn直接反映了植物單位葉面積的同化能力，是衡量植物光合能力的重要指標(biāo)。本試驗(yàn)結(jié)果表明，鹽脅迫顯著抑制了2 株系八棱海棠的Pn、Gs和Tr，與前人對(duì)鹽脅迫下的金銀花[17]和‘吉美’海棠[13]的研究結(jié)果一致。高鹽脅迫下，NY 株系的凈光合速率下降幅度小于PT 株系，說明高鹽脅迫下，NY 株系具有更強(qiáng)制造有機(jī)物的能力。一般認(rèn)為，引起植物葉片Pn下降的因素主要分為兩類：若伴隨著Pn的下降，Ci下降、Ls升高，為氣孔限制（氣孔部分關(guān)閉）；若伴隨著Pn的下降，Ci升高、Ls下降，則為非氣孔限制[26]。非氣孔限制主要是指由于RuBP 羧化酶效率降低和光合作用表觀量子效率下降導(dǎo)致光合速率下降[27]。試驗(yàn)結(jié)果表明，隨著NaCl 質(zhì)量濃度的升高，NY 株系的Pn逐漸下降，同時(shí)伴隨著Ci下降、Ls升高，說明NY 株系Pn下降的主要因素是氣孔限制，由此可以推知，由于鹽脅迫引起了滲透脅迫，使得氣孔導(dǎo)度下降，CO2由外界向細(xì)胞內(nèi)擴(kuò)散的阻力增強(qiáng)，最終導(dǎo)致光合作用受阻。PT 株系的Pn逐漸下降的同時(shí)伴隨著Ci升高、Ls下降，說明PT 株系Pn下降的主要因素為非氣孔限制，由此可以推知，由于高鹽脅迫下細(xì)胞呼吸作用短暫加強(qiáng)，從而細(xì)胞中積累了過量鹽離子，破壞了葉綠體結(jié)構(gòu)和葉片光合器官，造成葉綠素含量降低、葉片光合活性下降。

葉綠素?zé)晒馐枪夂献饔玫奶结?，任何環(huán)境因子對(duì)光合作用的影響都可以通過葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化反應(yīng)出來[28]。Fv/Fm是用來反映PS Ⅱ是否受到光抑制或者光破壞的參數(shù)；qP指由于光化學(xué)反應(yīng)引起的熒光產(chǎn)量降低，一定程度上代表反應(yīng)中心的開放程度；NPQ 指因非光化學(xué)反應(yīng)引起熒光產(chǎn)量降低，一般用于表示熱耗散的多少[28-29]。試驗(yàn)結(jié)果表明，當(dāng)NaCl 質(zhì)量濃度低于4 g/L 時(shí)，各熒光參數(shù)變化不顯著，高濃度（8 g/L）鹽脅迫下，F(xiàn)v/Fm、ΦPSⅡ顯著下降，且PT 株系Fv/Fm、ΦPSⅡ下降幅度高于NY 株系，說明高鹽脅迫使2 株系發(fā)生了光抑制現(xiàn)象，并且PT 株系對(duì)高鹽脅迫更為敏感。隨著鹽濃度不斷升高，qP和ETR 均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，NPQ 呈現(xiàn)升高的趨勢(shì)，NY 株系NPQ 升高幅度遠(yuǎn)大于PT 株系，說明鹽脅迫降低了2 株系的光合活性，增加了2 株系葉片的電子傳遞阻力，改變了2 株系葉片PS Ⅱ激發(fā)能的分配方式，2 株系通過增加熱耗散來消耗過多激發(fā)能，從而緩解鹽脅迫對(duì)PS Ⅱ造成的傷害。在高鹽脅迫下，NY株系具有更強(qiáng)的耗散過剩激發(fā)能的能力，從而實(shí)現(xiàn)更好的自我保護(hù)。

本試驗(yàn)雖然明確了鹽脅迫對(duì)八棱海棠幼苗生長和光合生理特性的影響，但八棱海棠對(duì)鹽脅迫更深層次的光合響應(yīng)機(jī)理尚不清楚，今后應(yīng)從基因、蛋白、代謝等多方面更深入地研究八棱海棠的耐鹽機(jī)理，從而明確鹽脅迫下，植株是通過調(diào)節(jié)哪些光合系統(tǒng)相關(guān)基因、蛋白和代謝產(chǎn)物來提高其耐受性，為鹽漬地區(qū)的八棱海棠應(yīng)用提供更強(qiáng)有力的理論依據(jù)。

綜合上述研究，可以歸納出如下兩點(diǎn)結(jié)論：1）鹽脅迫抑制了2 株系八棱海棠的生長，降低了葉綠素含量、光合速率，使PSⅡ發(fā)生了光抑制現(xiàn)象；將2 個(gè)株系進(jìn)行比較，鹽脅迫對(duì)NY 株系的抑制影響相對(duì)較小，NY 株系的耐鹽閾值為6.0 g/L，PT株系的耐鹽閾值為4.1 g/L，進(jìn)一步明確了NY 株系的耐鹽性強(qiáng)于PT 株系。2）推測(cè)NY 株系具有更強(qiáng)耐鹽性的光合生理的原因?yàn)椋焊啕}脅迫下，NY 株系具有更強(qiáng)的保持光合色素穩(wěn)定、調(diào)節(jié)過剩激發(fā)能轉(zhuǎn)化為熱耗散的能力，從而減輕鹽脅迫對(duì)其造成的傷害。