丁相鵬，白晶，張春雨，張吉旺，劉鵬，任佰朝，趙斌

擴(kuò)行縮株對(duì)夏玉米群體冠層結(jié)構(gòu)及產(chǎn)量的影響

丁相鵬，白晶，張春雨，張吉旺，劉鵬，任佰朝，趙斌

（山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/作物生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東泰安 271018）

【目的】探明不同密度下擴(kuò)行縮株（擴(kuò)行距縮株距）栽培模式對(duì)黃淮海夏玉米產(chǎn)量和群體結(jié)構(gòu)的調(diào)控效應(yīng)。【方法】2018—2019年以密植高產(chǎn)玉米品種鄭單958為試驗(yàn)材料，設(shè)置3種行距，即60 cm（B1）、80 cm（B2）、100 cm（B3）等行距；2個(gè)種植密度，即67 500株/hm2（D1）和82 500株/hm2（D2），采用裂區(qū)設(shè)計(jì)形成不同的栽培模式?！窘Y(jié)果】與D1密度相比，D2密度能顯著提高夏玉米群體葉面積和光合勢(shì)，改善群體的光能利用，增加群體的干物質(zhì)積累量，促進(jìn)產(chǎn)量的增加。不同種植密度條件下，擴(kuò)行縮株對(duì)夏玉米群體結(jié)構(gòu)的影響存在差異。在67 500株/hm2密度下，擴(kuò)行縮株對(duì)產(chǎn)量的影響不顯著，在82 500株/hm2密度下，B2處理較B1和B3處理2年平均增產(chǎn)9.45%和11.48%，主要是由于行粒數(shù)增加引起的穗粒數(shù)增加。在此密度下，B2處理較B1處理顯著提高花后群體葉面積指數(shù)（LAI），顯著延緩中下部葉片衰老，增加花后夏玉米群體光合勢(shì)，莖葉夾角增大，葉向值減小，穗位葉層和底層透光率明顯增加，消光系數(shù)減小，花后干物質(zhì)積累量增加，花后干物質(zhì)轉(zhuǎn)移量降低。表明高密度條件下，80 cm擴(kuò)行的等行距模式有利于構(gòu)建高效的光合群體結(jié)構(gòu)，延緩葉片衰老，增加夏玉米群體干物質(zhì)生產(chǎn)與積累，從而提高產(chǎn)量?！窘Y(jié)論】黃淮海平原夏玉米通過(guò)增加種植密度并適當(dāng)擴(kuò)行縮株可實(shí)現(xiàn)光能資源高效利用和產(chǎn)量協(xié)同提高，本試驗(yàn)條件下，推薦82 500 株/hm2密度搭配80 cm等行距種植模式。

擴(kuò)行縮株；種植密度；群體冠層結(jié)構(gòu)；夏玉米；產(chǎn)量

0 引言

【研究意義】玉米是重要的糧食作物，對(duì)我國(guó)糧食安全至關(guān)重要[1]。隨著世界人口增加，預(yù)計(jì)到2050年，全球糧食需求將增長(zhǎng)100%—110%[2]。在不增加耕地面積的前提下，要達(dá)到這個(gè)目標(biāo)需要依賴單位土地面積上產(chǎn)量的增加[3-5]。密植是提高玉米單產(chǎn)的重要栽培措施之一[1,6]。當(dāng)種植密度過(guò)高時(shí)會(huì)導(dǎo)致冠層透光不良，增加倒伏風(fēng)險(xiǎn)，不利于產(chǎn)量提高[1,5,7-8]。同時(shí)面對(duì)氣候變化尤其是光輻射下降的不利影響，更加迫切需要塑造良好群體結(jié)構(gòu)來(lái)改善冠層內(nèi)光分布[9-10]，進(jìn)而實(shí)現(xiàn)夏玉米生育期內(nèi)有限光能資源的高效利用以及產(chǎn)量的提高，對(duì)夏玉米的高產(chǎn)栽培具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】2009年以后黃淮海夏玉米區(qū)密度穩(wěn)定在6.22×104株/hm2[11]，在現(xiàn)有品種情況下，進(jìn)一步發(fā)揮產(chǎn)量潛力，增加種植密度是未來(lái)發(fā)展的趨勢(shì)。而高密度易造成群體內(nèi)光分布不合理[12]，玉米冠層內(nèi)超過(guò)70%的葉片被相互遮擋，這些葉片大約吸收冠層光吸收總量30%的光能，對(duì)冠層總光合的貢獻(xiàn)占47%左右[13]，要進(jìn)一步提高作物產(chǎn)量，改善冠層內(nèi)的光分布顯得尤為重要。前人研究表明，通過(guò)在玉米不同營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段噴施化學(xué)調(diào)控劑[14]或去除玉米頂部葉片[15]等措施均起到改善群體光分布增加產(chǎn)量的目的，但操作起來(lái)費(fèi)時(shí)費(fèi)力。而行距配置操作相對(duì)方便且對(duì)于優(yōu)化群體冠層內(nèi)光資源的分配效果顯著，隨密度增加行株距配置的增產(chǎn)作用更加明顯[16]。研究表明，高密度下寬窄行種植可擴(kuò)大光合面積，改善群體冠層結(jié)構(gòu)，提高群體光合特性，更好地協(xié)調(diào)玉米群體和個(gè)體的關(guān)系，提高玉米群體的光能利用率[8,16-17]。而萇建峰等[18]認(rèn)為高密度下等行距處理能夠改善群體內(nèi)小氣候，提高中下部的光能截獲率，增強(qiáng)抗逆性，更有利于產(chǎn)量的提高。此外，劉永忠等[19]研究表明，高密度下平均行距相同的寬窄行和等行距處理均有利于提高葉面積指數(shù)，群體光能輻射截獲量，從而獲得較高產(chǎn)量?？梢姺N植習(xí)慣與自然環(huán)境的差異，導(dǎo)致行株距配置研究結(jié)果并不一致。因此，高密度條件下選用適宜行株距配置來(lái)塑造合理的群體冠層結(jié)構(gòu)，更有利于群體光分布的合理性進(jìn)而增加產(chǎn)量?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】前人在寬窄行或大小行種植模式與密度的互作中對(duì)冠層光分布、光合性能、產(chǎn)量構(gòu)成等方面研究較多[16-19]，而結(jié)合區(qū)域光資源特點(diǎn)，通過(guò)采用擴(kuò)行距縮株距（擴(kuò)行縮株）以協(xié)調(diào)夏玉米群體冠層結(jié)構(gòu)、調(diào)控光分布和群體物質(zhì)生產(chǎn)，實(shí)現(xiàn)光能高效利用與產(chǎn)量協(xié)同提高的研究鮮見報(bào)道。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】本文在不同密度下，研究擴(kuò)行縮株模式的群體冠層結(jié)構(gòu)、不同層次光能利用和產(chǎn)量形成與黃淮海夏玉米區(qū)光資源的匹配關(guān)系，明確擴(kuò)行縮株和密度對(duì)夏玉米群體冠層結(jié)構(gòu)和產(chǎn)量形成的調(diào)控機(jī)理，以優(yōu)化玉米種植區(qū)域布局，為推動(dòng)玉米產(chǎn)量進(jìn)一步提高提供理論依據(jù)與技術(shù)途徑。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地狀況

本試驗(yàn)于2018—2019年在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)黃淮海區(qū)域玉米技術(shù)創(chuàng)新中心（36.09° N，117.09° E）進(jìn)行，地處黃淮海平原，屬于半濕潤(rùn)暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū)。根據(jù)2018年測(cè)定結(jié)果，試驗(yàn)土壤為棕壤土，耕層0—20 cm土壤pH 6.1，有機(jī)質(zhì)10.5 g·kg-1、全氮0.8 g·kg-1、堿解氮84.4 mg·kg-1、速效磷35.2 mg·kg-1、速效鉀81.8 mg·kg-1，土壤田間持水量為21.1%，土壤容重1.5 g·cm-3。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)品種為鄭單958（ZD958），采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，主區(qū)為3種行距處理，即60 cm（B1）、80 cm（B2）、100 cm（B3）等行距；副區(qū)為2個(gè)種植密度，即67 500株/hm2（D1）和82 500株/hm2（D2）。由密度定株距，分別為25、19、15 cm和20、15、12 cm，共6個(gè)處理。每個(gè)處理種植5行，行長(zhǎng)10 m，重復(fù)3次。2018和2019年均在6月8日播種，施肥情況均為105 kg P2O5·hm-2，180 kg K2O·hm-2，240 kg N·hm-2。P2O5、K2O和50%氮肥全部底施，50%氮肥以開溝形式于拔節(jié)期施入；其他按照高產(chǎn)田進(jìn)行田間管理。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1 植株干物質(zhì)積累量 分別于吐絲期（R1）和成熟期（R6）取樣，每個(gè)處理取樣5株。植株分為葉片、莖桿、雄穗、苞葉和籽粒，分別于105℃殺青30 min，80℃烘干至恒重。并計(jì)算吐絲后干物質(zhì)積累量和吐絲后生物量對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率[20]。

花后干物質(zhì)積累量（t·hm-2）=成熟期地上部干物質(zhì)積累量-吐絲期地上部干物質(zhì)積累量；

干物質(zhì)轉(zhuǎn)移量（t·hm-2）=吐絲期地上部干物質(zhì)積累量-成熟期地上部營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)積累量；

干物質(zhì)轉(zhuǎn)移對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率（%）=（干物質(zhì)轉(zhuǎn)移量/籽粒干重）×100。

1.3.2 葉面積指數(shù)（LAI） 于大喇叭口期（V12）、吐絲期（R1）、乳熟期（R3）、成熟期（R6）選擇生長(zhǎng)發(fā)育一致、葉片無(wú)病斑和破損的植株測(cè)定，重復(fù)5次。單葉葉面積 = 長(zhǎng)×寬×0.75，LAI = 單株葉面積×單位土地面積內(nèi)株數(shù)/單位土地面積。光合勢(shì)LAD（m2·d·m-2）= [(L1+L2)/2]×(t2-t1)，L2、L1分別為t2、t1時(shí)間的葉面積[21]。

在吐絲期選取有代表性植株10株，用米尺測(cè)定棒三葉的葉長(zhǎng)和葉基至葉片最高點(diǎn)的距離，用量角器測(cè)定莖葉夾角（即莖稈與葉脈的上方夾角），并計(jì)算葉向值[23]：

式中，θ為葉傾角，Lf為葉基部到葉片最高處的長(zhǎng)度，

L為葉片全長(zhǎng)，n為葉片數(shù)。

1.3.5 產(chǎn)量測(cè)定 玉米成熟期（乳線消失，黑層出現(xiàn)）收獲，大田各小區(qū)分別收獲中間3行用于測(cè)產(chǎn)，然后隨機(jī)取30個(gè)果穗，用于考種，主要測(cè)定穗長(zhǎng)、禿頂長(zhǎng)、穗行數(shù)、行粒數(shù)、千粒重，以14%籽粒含水量計(jì)算產(chǎn)量。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

采用Microsoft Excel 2013處理數(shù)據(jù)，用SPSS 21.0軟件統(tǒng)計(jì)分析，用Sigmaplot 10.0（Systat Software，San Jose，CA）作圖。

2 結(jié)果

2.1 擴(kuò)行縮株對(duì)夏玉米產(chǎn)量及構(gòu)成因素的影響

年份、密度和行距及密度與行距的交互作用對(duì)夏玉米禿尖長(zhǎng)、行粒數(shù)、穗行數(shù)和產(chǎn)量有顯著影響（表1）。D2較D1產(chǎn)量2年分別顯著提高13.86%（2018年）和15.37%（2019年）（＜0.05）。D1密度下，各處理間產(chǎn)量無(wú)顯著差異。D2密度下，B2處理產(chǎn)量顯著高于B1和B3處理（＜0.05），2年均值提高了9.45%和11.28%，而B1和B3處理產(chǎn)量差異不顯著。同時(shí)B2處理較B1和B3處理行粒數(shù)和穗粒數(shù)也顯著增加（除2018年B1和B2處理行粒數(shù)差異不顯著），千粒重表現(xiàn)為B2處理高于其他處理。可以看出，D2密度下B2處理產(chǎn)量最高，主要是行粒數(shù)增加引起的穗粒數(shù)顯著增加。

2.2 擴(kuò)行縮株對(duì)夏玉米LAI的影響

2.2.1 LAI變化動(dòng)態(tài) D2較D1葉面積指數(shù)顯著提高，2種密度下葉面積指數(shù)均隨生育期推進(jìn)呈單峰曲線變化，各處理均在吐絲期葉面積指數(shù)達(dá)到最大值，之后迅速下降，2年趨勢(shì)相同（圖1）。從開花期到完熟期，D2和D1的LAI均值分別顯著下降了39.3%、44.0%（2018年）和37.7%、40.6%（2019年）（＜0.05）。表明D2較D1葉面積指數(shù)顯著增大，但后期群體內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)加劇，葉片衰老加快。

不同密度下擴(kuò)行縮株處理對(duì)群體LAI影響不同。在D1密度下，各行距處理間總體差異均不顯著。D2密度下，在吐絲期到成熟期，B2處理葉面積指數(shù)總體高于B1和B3處理；從乳熟期到成熟期B2處理葉面積指數(shù)顯著高于B1處理，而B3處理與B1處理差異不顯著。可以看出，適當(dāng)擴(kuò)行縮株種植模式有利于延緩生育后期葉片衰老。相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，花后葉面積與產(chǎn)量呈正相關(guān)（0.858—0.902），因此，B2處理在高密度條件下可提高葉面積指數(shù)，增大群體光合綠葉面積，延緩花后葉片的衰老，更有利于產(chǎn)量提高。

表1 擴(kuò)行縮株對(duì)夏玉米產(chǎn)量及構(gòu)成因素的影響

D1、D2分別表示種植密度為67 500、82 500株/hm2。B1、B2、B3分別表示行距為60、80、100 cm。同一性狀中的數(shù)值標(biāo)以不同字母表示在同一年度不同密度下不同行距配置處理在＜0.05水平上差異顯著。NS、*和**分別表示無(wú)顯著性差異及在0.05和0.01水平上差異顯著。下同

D1and D2 represent the densities of 67 500, 82 500 plants/hm2, respectively; B1, B2, and B3 represent the row spacings of 60, 80, 100 cm, respectively. The values in the same character were marked with different letters to indicate that there were significant differences in different row spacing treatments under the different densities in the same year (＜0.05). NS, *, ** indicate non-significant or significant at＜0.05 or＜0.01, respectively. The same as below

2.3 不同葉層LAI變化動(dòng)態(tài)

年份、密度和行距對(duì)棒三葉及其以下葉片LAI影響達(dá)極顯著水平（表2）。不同處理各葉層LAI均為棒三葉以下＞棒三葉＞棒三葉以上。在吐絲期，D2棒三葉及其以下葉片LAI顯著高于D1；乳熟期D2各葉層葉片LAI顯著高于D1。從吐絲期到乳熟期，相比于棒三葉及以上葉片降低幅度，棒三葉以下葉片LAI降低幅度最大，表明D2較D1對(duì)下部的葉片影響較大。

在D1密度下，各處理對(duì)不同葉層LAI的影響總體差異不顯著（除2018年棒三葉以下葉），說(shuō)明低密度下，B1處理冠層結(jié)構(gòu)布局相對(duì)合理，通過(guò)擴(kuò)行縮株模式來(lái)進(jìn)一步優(yōu)化群體冠層結(jié)構(gòu)效果并不顯著。2018年在吐絲期，D2密度下B1和B2處理棒三葉以下葉無(wú)顯著差異，兩者較B3處理均顯著增加；2019年吐絲期B2處理顯著高于B1和B2處理；而乳熟期棒三葉以下葉B2處理顯著高于B1處理，2年均值增加了12.43%。此外，D2密度下B2處理較B1和B3處理棒三葉LAI在吐絲期和乳熟期均顯著增加（除2019年B2和B3處理）?？梢?，在高密度下B2處理通過(guò)顯著增加棒三葉及以下葉片葉面積，延緩了生育后期中下部葉片的衰老，尤其是下部葉片，促進(jìn)產(chǎn)量提高。

V12為大喇叭口期，R1為吐絲期，R3為乳熟期，R6為成熟期。下同

表2 擴(kuò)行縮株對(duì)夏玉米各葉層葉面積指數(shù)影響

2.4 群體光合勢(shì)（LAD）

由表3可知，年份、密度和行距對(duì)吐絲后光合勢(shì)和總光合勢(shì)影響極顯著（＜0.01）。D2較D1各生育階段群體LAD均顯著增加。D1密度下各處理總體無(wú)顯著差異（除2018年吐絲到乳熟階段B2和B3處理差異顯著）。D2密度下，乳熟期到成熟期光合勢(shì)以及吐絲后總光合勢(shì)B2處理均顯著高于B1和B3處理，B2處理總LAD較B1處理顯著增加3.28%（2018年）和4.56%（2019年）（＜0.05）；而B3處理總LAD較B1處理無(wú)顯著差異。可見，D2密度下B2處理更有利于吐絲后LAD的累積，這對(duì)于促進(jìn)花后干物質(zhì)的積累起到積極作用。

表3 擴(kuò)行縮株對(duì)夏玉米群體光合勢(shì)的影響

VE：播種期，V12：大喇叭口期，R1：吐絲期，R3：乳熟期，R6：成熟期。下同

VE: seeding time; V12: Trumpeting stage; R1: Silking stage; R3: Milking stage; R6: Maturity stage. The same as below

2.5 擴(kuò)行縮株對(duì)夏玉米植株形態(tài)特征的影響

密度和行距對(duì)莖稈面積、莖葉夾角和葉向值影響顯著（表4）。D2較D1莖稈面積顯著降低，說(shuō)明D2較D1抗倒伏能力降低。玉米群體結(jié)構(gòu)2個(gè)主要參數(shù)莖葉夾角跟葉向值影響群體透光和受光姿態(tài)。莖葉夾角表現(xiàn)為D2＜D1，葉向值趨勢(shì)相反，說(shuō)明植株通過(guò)一定自動(dòng)調(diào)節(jié)能力，株型變緊湊，在一定程度上減緩了群體密度增加造成個(gè)體受光變差的問(wèn)題。

在D1密度下，不同處理對(duì)莖稈面積影響不顯著，莖葉夾角總體表現(xiàn)為B3＞B2＞B1，葉向值趨勢(shì)相反（除2019年B2和B3處理無(wú)顯著差異）。在D2密度下，B2和B3處理莖稈面積均顯著高于B1處理，在一定程度提高了D2密度下群體抗倒伏性，而B2和B3處理間差異不顯著；莖葉夾角和葉向值變化與D1密度各處理表現(xiàn)一致，表明擴(kuò)行縮株使葉片行間的生長(zhǎng)空間相對(duì)加大，葉片的形態(tài)變得較為舒展。

2.6 擴(kuò)行縮株對(duì)夏玉米透光率及消光系數(shù)的影響

密度和擴(kuò)行縮株模式及二者互作效應(yīng)對(duì)夏玉米透光率及消光系數(shù)有極顯著影響（表5）。玉米群體內(nèi)的透光率隨測(cè)定高度的增加而增大，隨生育時(shí)期的推進(jìn)而增加。D2較D1群體內(nèi)透光率降低，底層透光率降低幅度最大?？梢娫雒芤院笏胛灰陨瞎趯庸饽芙孬@量明顯增加，造成中下層光照降低。在吐絲期D2穗位層和底層2年平均透光率較D1分別減少26.26%和63.37%；在乳熟期2年平均透光率較D1分別減少22.74%和57.35%。

同一密度下，隨種植行距增大，群體內(nèi)透光率均增加，B3處理透光率最大，不同生育期均表現(xiàn)為B3＞B2＞B1，且差異顯著，穗位層透光率增加幅度要小于底層透光率增加幅度，且隨生育期推進(jìn)，增加幅度減小。D1密度下，吐絲期B2和B3處理穗位層及底層透光率較B1處理顯著增加，2年均值提高了6.57%、45.97%（穗位層）和72.44%、116.26%（底層）；在乳熟期穗位層及底層平均透光率較B1分別增加5.60%、43.32%（穗位層）和39.65%、73.79%（底層）。D2密度下，吐絲期B2和B3處理穗位層以及底層平均透光率較B1分別增加29.77%、90.87%（穗位層）和52.90%、165.65%（底層）；在乳熟期穗位層以及底層平均透光率較B1分別增加21.22%、81.51%（穗位層）和14.59%、74.03%（底層）?？梢钥闯鯠2密度下，適宜的擴(kuò)行縮株模式對(duì)群體內(nèi)光分布的調(diào)節(jié)更趨向合理，有利于在高密度下構(gòu)建高光效的群體結(jié)構(gòu)。

表4 擴(kuò)行縮株對(duì)夏玉米植株形態(tài)特征的影響

表5 擴(kuò)行縮株對(duì)夏玉米透光率及消光系數(shù)的影響

消光系數(shù)與群體內(nèi)透光率趨勢(shì)相反。吐絲期D2密度平均消光系數(shù)較D1密度增加30.82%；灌漿期增加了21.58%。同一密度下，擴(kuò)大行距消光系數(shù)均減小，表現(xiàn)為B1＞B2＞B3。吐絲期LAI達(dá)到峰值，對(duì)冠層光分布影響最大，對(duì)該時(shí)期消光系數(shù)K進(jìn)行回歸分析發(fā)現(xiàn)，種植密度（X1，株/hm2）和行距（X2，cm）與K值呈極顯著線性相關(guān)，回歸方程為K=0.148+ 8.00×10-6X1?3.63×10-3X2（2=0.946**，n=12），在相同行距下，密度每增加10 000株/hm2，K增加0.0800；在相同密度下，行距每增加10 cm，K值降低0.0363。種植密度和行距配置可以通過(guò)建立適宜的消光系數(shù)，來(lái)改善田間透光條件。

2.7 擴(kuò)行縮株對(duì)夏玉米干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

從表6可知，密度對(duì)夏玉米干物質(zhì)積累和轉(zhuǎn)運(yùn)的影響達(dá)顯著水平。吐絲期干物質(zhì)積累量、成熟期干物質(zhì)積累量、花后干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量和干物質(zhì)轉(zhuǎn)移對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)均表現(xiàn)為D2較D1顯著增加（除2018年花后干物質(zhì)積累量B1和B3處理）。在D1密度下，各處理間成熟期干物質(zhì)積累量和花后干物質(zhì)積累量均無(wú)顯著差異。在D2密度下，B2處理成熟期干物質(zhì)積累量和花后干物質(zhì)積累量顯著高于B1處理（＜0.05），2018年花后干物質(zhì)轉(zhuǎn)移量無(wú)顯著差異，2019年B2處理花后干物質(zhì)轉(zhuǎn)移量較B1處理顯著降低，而花后干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率顯著低于B1和B3處理?？梢姼呙芏认?，B2處理產(chǎn)量的提高主要是通過(guò)增加花后干物質(zhì)積累量來(lái)實(shí)現(xiàn)的。

通過(guò)對(duì)D2密度下不同葉層葉面積指數(shù)與花后干物質(zhì)積累量相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，吐絲期穗位以上葉與花后干物質(zhì)積累量呈負(fù)相關(guān)（=-0.444），而穗位層及穗位層以下葉片與花后干物質(zhì)積累量呈顯著正相關(guān)（=0.989*和0.958*），乳熟期各葉層均與花后干物質(zhì)積累量呈正相關(guān)關(guān)系（=0.554，0.989和0.758）。說(shuō)明在吐絲期適當(dāng)減小上部葉面積，而在花后保持較高的葉面積，特別是增大中下層葉面積，對(duì)于花后干物質(zhì)的積累具有重要作用，有利于產(chǎn)量提高。

表6 擴(kuò)行縮株對(duì)夏玉米干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

DMAS：吐絲期干物質(zhì)積累量；DMAM：成熟期干物質(zhì)積累量；DMAAS：花后干物質(zhì)積累量；TADM：干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量；CGDMT：干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)

DMAS: Dry matter accumulation at silking; DMAM: Dry matter accumulation at maturity; DMAAS: Dry matter accumulation after silking; TADM: Transfer amount of dry matter; CGDMT: Contribution to grain of dry matter transportation

3 討論

3.1 擴(kuò)行縮株與密度對(duì)夏玉米產(chǎn)量的影響

除適當(dāng)肥水管理外，增加種植密度是提高夏玉米產(chǎn)量的關(guān)鍵措施之一[24]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，D2較D1密度，群體LAI和總光合勢(shì)顯著增加，群體透光率降低，光能截獲增加，促進(jìn)光合產(chǎn)物的積累與轉(zhuǎn)運(yùn)，最終使玉米群體產(chǎn)量顯著增加，可以看出增密是玉米群體產(chǎn)量提高的有效途徑。前人研究表明，黃淮海地區(qū)種植密度90 000株/hm2可以充分發(fā)揮生長(zhǎng)潛能，獲得高產(chǎn)[16,25]，本研究考慮黃淮海地區(qū)陰雨寡照，設(shè)置最高密度為82 500株/hm2，并且在試驗(yàn)期間均未發(fā)生倒伏，認(rèn)為該密度是適合黃淮海地區(qū)的種植密度。在高密度條件下，合理的行株距配置是發(fā)揮玉米個(gè)體發(fā)育潛力，協(xié)調(diào)玉米群體與個(gè)體的發(fā)展，保證玉米群體產(chǎn)量提高的關(guān)鍵[16]。金容等[26]研究表明，高密度下寬窄行有利于促進(jìn)玉米雌雄穗分化發(fā)育，增加玉米穗行數(shù)、行粒數(shù)、穗長(zhǎng)，減小禿尖長(zhǎng)度。本試驗(yàn)條件下，D2密度下B2處理產(chǎn)量、行粒數(shù)和穗粒數(shù)均顯著高于其他各處理，表明在高密度條件下適當(dāng)擴(kuò)行縮株主要是增加玉米行粒數(shù)，進(jìn)而提高穗粒數(shù)來(lái)實(shí)現(xiàn)產(chǎn)量提高，這與劉永忠等[19]關(guān)于春玉米在高密度下適當(dāng)縮小行距有利于產(chǎn)量提高的結(jié)果不一致。這可能與玉米生長(zhǎng)季光輻射存在差異有關(guān)，因此玉米的株行距配置要因當(dāng)?shù)毓庹蘸兔芏鹊壬鷳B(tài)條件而異。此外，穗行數(shù)和行粒數(shù)形成時(shí)期不同，在生育前期決定穗行數(shù)，植株較小對(duì)資源需求少，個(gè)體間競(jìng)爭(zhēng)較弱；而在開花期前后決定行粒數(shù)，此時(shí)植株較大，在增密后個(gè)體間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)烈，會(huì)導(dǎo)致籽粒的敗育[22]。表明B2處理能夠更好地協(xié)調(diào)夏玉米整個(gè)生育期內(nèi)個(gè)體與群體間的生長(zhǎng)發(fā)育，群體結(jié)構(gòu)更加合理，是增密條件下進(jìn)一步發(fā)揮產(chǎn)量潛力的有效措施。

3.2 擴(kuò)行縮株與密度對(duì)群體冠層結(jié)構(gòu)的影響

種植密度決定群體的大小，而行株距配置則決定群體的均勻性[8,27]。通過(guò)行株距配置調(diào)節(jié)冠層形態(tài)結(jié)構(gòu)和資源利用[18]，從而強(qiáng)化群體的密度效應(yīng)，有利于群體產(chǎn)量提高[16,28]。葉面積在冠層中的分布影響光能利用，是反映冠層結(jié)構(gòu)性能的重要指標(biāo)[23,29]。衛(wèi)麗等[7]研究表明增密后植株下部葉片在灌漿后期因衰老的加劇，光合性能低于中、上部葉片，通過(guò)寬窄行種植使下部葉片受光情況明顯改善，其功能期也得到延長(zhǎng)，光合能力顯著提高，對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)加大。本研究表明，D2密度下B2處理的LAI從吐絲到乳熟期顯著高于其他各處理，并且LAI的提高主要通過(guò)增加中下部葉片的葉面積。從吐絲期到乳熟期，棒三葉以下葉片較B1處理增幅從3.70%增加到12.43%，在吐絲期后葉片衰老延緩，有利于擴(kuò)大并維持較大的光合源，解決高密度下群體源不足限制增產(chǎn)的問(wèn)題[11]，促進(jìn)群體產(chǎn)量潛力的發(fā)揮。通過(guò)行株距配置來(lái)改善株型[28]和葉角[18,26]等冠層結(jié)構(gòu)特征，能增加光的有效截獲，增強(qiáng)群體光合能力，提高玉米在高密度下的耐密性，有利于獲得高產(chǎn)[30-31]。本研究中隨著行距增大，莖葉夾角增大，葉向值減小，擴(kuò)行縮株使葉片生長(zhǎng)空間相對(duì)加大，變得較為舒展，提高了冠層的光能截獲，減少了因擴(kuò)大行距可能帶來(lái)的光能損失。此外，D2密度下B2處理較B1處理莖稈橫截面積增加，在一定程度提高了高密度下群體抗倒伏性。較高的葉面積指數(shù)，吐絲后較長(zhǎng)的綠葉持續(xù)期，棒三葉及其以下葉在LAI增加和穗位莖葉夾角大小的調(diào)節(jié)方面的貢獻(xiàn)，使高密度下B2處理群體形成了高光效的冠層結(jié)構(gòu)，在吐絲期至成熟期有較高的光合勢(shì)，促進(jìn)花后干物質(zhì)的積累，有利于產(chǎn)量的提高。

3.3 擴(kuò)行縮株與密度對(duì)群體冠層光分布與干物質(zhì)積累的影響

葉片的光合生產(chǎn)能力對(duì)作物產(chǎn)量至關(guān)重要，而光合作用大小主要與冠層內(nèi)光分布是否合理有關(guān)[12]。玉米生長(zhǎng)與太陽(yáng)輻射的匹配對(duì)獲得高產(chǎn)具有重要意義[10]。通過(guò)行距配置能夠提高群體光分布的均勻性，對(duì)于構(gòu)建高光效的群體結(jié)構(gòu)，促進(jìn)產(chǎn)量的提高具有重要作用[16,26]。楊吉順等[16]和梁熠等[17]認(rèn)為適宜寬窄行有利于擴(kuò)大光合面積，增加中部冠層的透光率，充分利用不同層次的光資源。本研究表明，D2較D1密度透光率顯著減小，而隨著行距擴(kuò)大，群體內(nèi)透光率顯著增加，穗位層透光率增加幅度要小于底層透光率增加幅度，且隨生育期推進(jìn)增加幅度減小。在D1密度下，群體的透光率明顯過(guò)大，漏光損失嚴(yán)重，不利于產(chǎn)量的提高。在D2密度下，適當(dāng)擴(kuò)行縮株對(duì)于改善群體光分布的效果更顯著，B3處理群體透光率顯著大于其他處理，消光系數(shù)較低，存在較多的漏光損失；B1處理植株間光能和養(yǎng)分資源競(jìng)爭(zhēng)加劇，消光系數(shù)較高，群體內(nèi)光衰減嚴(yán)重，透光條件差，均不利于產(chǎn)量的提高，而B2處理穗位層透光率在19.31%—20.62%，這與劉廣周[32]在產(chǎn)量潛力22.5 t·hm-2水平的高產(chǎn)群體冠層結(jié)構(gòu)下測(cè)定穗位透光率結(jié)果（19%）比較接近。此外，B2處理在吐絲期LAI最大時(shí)，底層透光率2年均值在4.74%，存在一定的漏光，但截光率在95%以上，達(dá)到玉米高產(chǎn)群體要求[33]。D2密度下B2處理較B1處理穗位層透光率顯著提高，便于增加中間層葉片的光能截獲，并延緩冠層葉片衰老[34]，同時(shí)增強(qiáng)了冠層底部的光輻射量，優(yōu)化密植后群體的冠層光分布，滿足了葉片光合作用對(duì)光能的需要，延緩了中下部葉片衰老（表2），維持了密植條件下花后功能葉的高值持續(xù)期，促進(jìn)干物質(zhì)的積累，從而顯著提高產(chǎn)量。前人研究表明，群體冠層的光截獲與干物質(zhì)積累和產(chǎn)量密切相關(guān)[35]。光輻射減弱和增加種植密度后，冠層內(nèi)的太陽(yáng)輻射急劇下降，植株間對(duì)有限的太陽(yáng)輻射資源的競(jìng)爭(zhēng)加劇，葉片的光合能力下降，特別是冠層的下部葉片，使干物質(zhì)積累量減少[10]。研究表明干物質(zhì)的積累隨群體結(jié)構(gòu)的差異而變化[36]，高密度下寬窄行種植可以有效調(diào)節(jié)植株個(gè)體與群體間的矛盾，提高干物質(zhì)積累量[16]。本研究表明，在D2密度下，B2處理花后干物質(zhì)積累量顯著高于其他處理，并且花后干物質(zhì)轉(zhuǎn)移量適宜，有利于營(yíng)養(yǎng)器官生理功能維持和產(chǎn)量提高。B2處理在生育中后期維持較高的群體光合勢(shì)，且冠層內(nèi)光分布更均勻，減弱了群體內(nèi)對(duì)光資源的競(jìng)爭(zhēng)，減緩營(yíng)養(yǎng)器官的物質(zhì)轉(zhuǎn)移，有利于延長(zhǎng)群體葉片功能期，提高花后光合同化物的生產(chǎn)，促進(jìn)干物質(zhì)的積累，從而實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)。

4 結(jié)論

本試驗(yàn)條件下，種植密度在82 500株/hm2時(shí)，采用擴(kuò)行縮株種植模式，行距調(diào)整到80 cm時(shí)產(chǎn)量最高，增產(chǎn)的主要原因是擴(kuò)行縮株模式顯著增加透光率，葉面積指數(shù)增加且葉片功能期持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)，改善了冠層結(jié)構(gòu)和冠層光合性能，而且協(xié)調(diào)了植株個(gè)體與群體的發(fā)展，顯著提高了花后干物質(zhì)積累量，實(shí)現(xiàn)群體結(jié)構(gòu)優(yōu)化，促進(jìn)玉米群體產(chǎn)量的提高。因此，在增密條件下，采用擴(kuò)行縮株模式（80 cm等行距）能更好與黃淮海地區(qū)光資源匹配，是進(jìn)一步提高產(chǎn)量的有效栽培方式。

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Effects of line-spacing expansion and row-spacing shrinkage on population structure and yield of summer maize

DING Xiangpeng, BAI Jing, ZHANG ChunYu, ZHANG JiWang, LIU Peng, REN Baizhao, ZHAO Bin

(College of Agronomy, Shandong Agricultural Univercity/State Key Laboratory of Crop Biology, Tai’an 271018, Shandong)

【Objective】 The aim of this study was to explore the regulatory effects of expanding and shrinking cultivation models under different densities on the yield and population structure of Huang-Huai-Hai summer maize. 【Method】 The high yield maize variety Zhengdan958 was used as experimental material, three kinds of row spacing treatments, such as 60 cm (B1), 80 cm (B2), and 100 cm (B3), and two planting densities of 67 500 plants/hm2and 82 500 plants/hm2, were used to form different cultivation patterns through split zone design in 2018 and 2019. 【Result】 Compared with D1 density, D2 density could significantly increase the population leaf area and photosynthetic potential, improve the light energy utilization of the population, increase the dry matter accumulation of the population, and promote the increase of yield. Under the condition of different planting density, the effect of expansion and shrinkage on population structure was different. Under the density of 67 500 plants/hm2, the effect of expansion and shrinkage on the yield was not significant. Under the density of 82 500 plants/hm2, B2 treatment increased the yield by increasing the number of grains per row and 1000-grain weight, which was 9.45% and 11.48% higher than that of B1 and B3 treatments, respectively. B2 treatment significantly increased the population leaf area index (LAI), delayed the senescence of the middle and lower leaves, increased the photosynthetic potential of the population after anthesis, increased the angle between stems and leaves, and decreased the leaf orientation value. The light transmittance of leaf layer and bottom layer in panicle position increased significantly, the extinction coefficient decreased, the dry matter accumulation increased after anthesis, and the dry matter transfer decreased after anthesis. The results showed that under the condition of high density, the equal row spacing model of 80 cm expansion was beneficial to build an efficient photosynthetic population structure, delay leaf senescence, improve the photosynthetic performance of the population, increase the production and accumulation of dry matter of the population, and thus increase the yield. 【Conclusion】The high-yield cultivation of summer maize in Huang-Huai-Hai Plain can achieve efficient utilization of light energy and synergistic increase in yield by increasing planting density and appropriate expansion and shrinking of plants. Under the experimental conditions, a planting pattern of 82 500 plants/hm2with a density of 80 cm is recommended.

expanding and shrinking plant; planting density; canopy structure; summer maize; yield

2020-05-11；

2020-07-13

國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（2018YFD0300603，2017YFD0301001）

丁相鵬，E-mail：1751592368@qq.com。通信作者趙斌，E-mail：zhaobin@sdau.edu.cn

（責(zé)任編輯 楊鑫浩）