趙燕楚 趙 麗 董 逸 張武昌 李學(xué)剛 趙 苑 ① 肖 天 ①

(1. 中國(guó)科學(xué)院海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(中國(guó)科學(xué)院海洋研究所) 青島 266071； 2. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)(試點(diǎn)) 國(guó)家實(shí)驗(yàn)室 海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)功能實(shí)驗(yàn)室 青島 266237； 3. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué) 北京 100049； 4. 中國(guó)科學(xué)院海洋大科學(xué)研究中心 青島 266071)

超微型浮游生物(ultraplankton， ＜10μm)包括全部的微微型浮游生物(picoplankton， 0.2—2μm)和部分微型真核浮游生物(nanoeukaryotes， 2—20μm， NEUK)， 是海洋微食物網(wǎng)的重要組成部分(Murphyet al， 1985)。根據(jù)營(yíng)養(yǎng)類(lèi)型， 微微型浮游生物主要為微微型自養(yǎng)浮游生物和微微型異養(yǎng)浮游生物， 前者主要包括聚球藻(Synechococcus， SYN)、原綠球藻(Prochlorococcus， PRO)、微微型真核浮游生物(picoeukaryotes， PEUK)； 微微型異養(yǎng)浮游生物主要包括細(xì)菌和古菌， 二者合 稱異養(yǎng)原核生物(heterotrophic prokaryotes， HP)(Campbellet al， 1997)。根據(jù)核酸含量的高低， 異養(yǎng)原核生物又分為低核酸含量異養(yǎng)原核生物(low nucleic acid content heterotrophic prokaryotes， LNA)和高核酸含量異養(yǎng)原核生物(high nucleic acid content heterotrophic prokaryotes， HNA) (Gasolet al， 1999)。微型真核浮游生物多樣性非常高， 大洋中主要由普林藻綱、硅藻綱、青綠藻綱、浮生藻綱、隱藻綱的浮游生物組成(Xuet al， 2018)。盡管超微型浮游生物的體積較小， 但它們數(shù)量巨大、分布廣泛， 因此是海洋生物量和生產(chǎn)力的主要貢獻(xiàn)者， 也是海洋生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)和能流的主要承擔(dān)者(Azamet al， 2007)。在寡營(yíng)養(yǎng)海域超微型浮游生物對(duì)總浮游植物生物量的貢獻(xiàn)可達(dá)90%， 對(duì)初級(jí)生產(chǎn)力的貢獻(xiàn)可達(dá)80% (Liet al， 1983； Agawinet al， 2000)。此外， 在大洋中它們可以通過(guò)形成聚集體或被微型浮游動(dòng)物或更高營(yíng)養(yǎng)級(jí)的中型浮游動(dòng)物攝食， 通過(guò)糞便和尸體的沉降， 從表層向深海輸送碳(Richardsonet al， 2007)； 也可以通過(guò)微型生物泵將溶解有機(jī)碳轉(zhuǎn)化為惰性有機(jī)碳， 在儲(chǔ)碳過(guò)程中發(fā)揮重要作用(Jiaoet al， 2010)。

海山是指自海底升高1000m， 且不露出海面的地形隆起(Rogers， 1994)。海山和洋流的相互作用會(huì)形成內(nèi)波、上升流、泰勒柱、渦旋等物理過(guò)程， 這些物理過(guò)程可能會(huì)導(dǎo)致海山區(qū)初級(jí)生產(chǎn)力和浮游生物生物量升高， 從而支撐較高的魚(yú)類(lèi)和底棲生物量， 這一現(xiàn)象被稱為“海山效應(yīng)”(Doweret al， 1996； 張武昌等， 2014)。目前， 海山區(qū)浮游生態(tài)學(xué)研究比較少， 海山對(duì)浮游生物的影響也沒(méi)有一致結(jié)論。在熱帶西太平洋Y3 和M2 海山研究中， 初級(jí)生產(chǎn)力、葉綠素a、微食物網(wǎng)生物等都沒(méi)有在山頂附近發(fā)現(xiàn)升高的現(xiàn)象(張文靜等， 2016； 代晟等， 2017； 趙麗等， 2017)。Sime- Ngando 等(1992)在東太平洋亞北極的Cobb 海山發(fā)現(xiàn)纖毛蟲(chóng)生物量升高。

熱帶西太平洋表層水溫較高、營(yíng)養(yǎng)鹽含量低、受北赤道流影響， 水文環(huán)境較為復(fù)雜； 此外全球約一半的海山位于太平洋， 其中大多數(shù)在熱帶西太平洋海域(Yessonet al， 2011)， 然而目前對(duì)該海域的海山調(diào)查研究較少。因此， 本研究選取了位于熱帶西太平洋的M4 海山， 采用流式細(xì)胞術(shù)對(duì)0—300m 水層超微型浮游生物的豐度、生物量及分布特點(diǎn)進(jìn)行了調(diào)查， 以期了解M4 海山超微型浮游生物的分布特征及與環(huán)境因子之間的關(guān)系， 為深入了解海山區(qū)浮游生態(tài)特點(diǎn)提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查站位

2017 年8 月7 日—9 月5 日乘“科學(xué)號(hào)”調(diào)查船在熱 帶 西 太 平 洋 M4 海 山(10.3°—10.9°N， 139.9°— 140.4°E)進(jìn)行樣品采集， 共設(shè)A、B 兩個(gè)斷面， 分別為東西向和南北向， 交叉于海山頂(圖1)。海山山頂距海面57m， 10 號(hào)站最深(5999m)。

圖1 M4 海山采樣站位圖 Fig.1 Sampling stations in M4 Seamount

1.2 理化參數(shù)的測(cè)定

用CTD(Sea-Bird SBE 9， Sea-Bird 公司， 美國(guó))及附帶的葉綠素濁度傳感器(WET Labs 公司， 美國(guó))測(cè)量各站表層到300m 的溫度、鹽度、水深和葉綠素a熒光值。按海洋調(diào)查規(guī)范測(cè)定營(yíng)養(yǎng)鹽濃度： 在各水層采集水樣250mL， 用0.7μm Whatman GF/F 濾膜過(guò)濾后裝入250mL 高密度聚乙烯瓶， 用體積分?jǐn)?shù)為2‰的氯仿固定后于-20℃中保存， 用QuAAtro 連續(xù)流動(dòng)分 析儀(SEAL 公司， 德國(guó))分析測(cè)定溶解無(wú)機(jī)氮(DIN)和磷酸鹽(34PO-)。其中DIN 濃度為硝酸鹽(3NO-)、亞硝酸鹽(2NO-)和銨鹽(4NH+)的濃度總和。

1.3 超微型浮游生物樣品采集及測(cè)定

在各水層采集海水4mL， 加入10%多聚甲醛固定， 終濃度為1% (V/V)， 在室溫下避光固定20min 后放于液氮罐中保存， 用于超微型浮游生物豐度的檢測(cè)。在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)將樣品在室溫下避光融化， 用流式細(xì)胞儀(BD FACSJazz， 美國(guó))檢測(cè)。分析超微型自養(yǎng)浮游生物時(shí)， 取2mL 樣品， 加入2μm 熒光微球溶液(Polysciences， 美國(guó))作為標(biāo)準(zhǔn)內(nèi)參， 上機(jī)檢測(cè)3min。根據(jù)前向、側(cè)向散射光(與細(xì)胞的大小、密度和形態(tài)有關(guān))以及紅色、橙色熒光信號(hào)(與葉綠素、藻紅蛋白有關(guān))， 可檢測(cè)到四個(gè)超微型自養(yǎng)浮游生物類(lèi)群(SYN， PRO， PEUK， NEUK)。對(duì)于超微型異養(yǎng)原核生物， 取50μL 樣品， 加入250μL TE (Tris-EDTA， 100mmol/L Tris-Cl， 10mmol/L EDTA， pH=8.0， Sigma， 美國(guó))緩沖溶液稀釋， 再加入 4μL 的 SYBR Green I 染料(Molecular Probes， 美國(guó))避光染色20min 后上機(jī)檢測(cè)30s。根據(jù)側(cè)向散射光和綠色熒光(與核酸含量有關(guān))信號(hào)， 可檢測(cè)兩個(gè)異養(yǎng)原核生物類(lèi)群(LNA 和HNA)。

1.4 生物量

超微型浮游生物的生物量是由豐度乘以單個(gè)細(xì)胞的碳轉(zhuǎn)換系數(shù)得到。SYN、PRO、PEUK、NEUK、HP (LNA 和HNA)的轉(zhuǎn)換系數(shù)分別為： 250、49、671、3498、20fgC/cell (Campbellet al， 1997； Giraultet al， 2013)。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

用Surfer 13 和Origin 8.5 軟件分析超微型浮游生物的垂直分布情況。用CANOCO for Window 4.5 進(jìn)行冗余分析(Redundancy analysis， RDA)， 研究超微型浮游生物豐度與環(huán)境因子之間的相關(guān)性， 其中超微型浮游生物豐度的數(shù)據(jù)經(jīng)過(guò)以10 為底的對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換。

2 結(jié)果

2.1 水文環(huán)境

M4 海山0—300m 的水溫范圍在9.68—31.00°C， 由表層至300m 水層， 溫度逐漸降低(圖2)。鹽度范圍在33.00—35.13， 平均值為34.27±0.45。等溫線和等鹽線在山頂處出現(xiàn)下凹(圖2)， 在100—200m 水層可觀察到溫度和鹽度躍層。營(yíng)養(yǎng)鹽DIN 和PO43-的平均值分別為5.55±3.00μmol/L 和0.19±0.30μmol/L， 兩者的垂直分布趨勢(shì)一致， 即200m 以淺濃度較低， 200m以深逐漸升高， 在東西方向山頂附近DIN 和PO43-等值線上凸(圖2)。

圖2 M4 海山A、B 斷面溫度(T， °C)、鹽度(S)、營(yíng)養(yǎng)鹽濃度(DIN， PO 34-， μmol/L)垂直分布 Fig.2 Vertical distributions of temperature (T， °C)， salinity (S)， nutrient concentrations (DIN， PO 34-， μmol/L) along Transects A and B in M4 Seamount

2.2 超微型浮游生物各類(lèi)群豐度的分布及其與環(huán)境因子的關(guān)系

圖3 M4 海山A、B 斷面葉綠素a 熒光值(chl a)， 聚球藻(SYN， ×103cells/mL)、原綠球藻(PRO， ×103cells/mL)、微微型真核浮游生物(PEUK， ×103cells/mL)、微型真核浮游生物(NEUK， ×103cells/mL)豐度垂直分布 Fig.3 Vertical distributions in in-situ chlorophyll a fluorescence (chl a) and abundances of Synechococcus (SYN， ×103cells/mL)， Prochlorococcus (PRO， ×103cells/mL)， picoeukaryotes (PEUK， ×103cells/mL)， and nanoeukaryotes (NEUK， ×103cells/mL) along Transects A and B in M4 Seamount

葉綠素a熒光高值分布在75—200m 水層， 深層葉綠素最大值(Deep Chlorophyll Maximum， DCM)位于100—150m 水層， 與溫度和鹽度躍層的深度相近(圖3)。SYN 的豐度范圍在(0.01—1.49)×103cells/mL， 平均值為(0.54±0.40)×103cells/mL， 其垂直分布的高值區(qū)在0—100m 水層之間。PRO 是豐度最高的超微型自養(yǎng)浮游生物， 豐度變化范圍在(0.0 9—1 5 3.8 9)× 103cells/mL， 平均值為(18.06±30.24)×103cells/mL。 PRO 的垂直分布與葉綠素a熒光相似， 豐度的高值分布在 75—150m 水層之間。PEUK 的豐度范圍在(0.00—3.51)×103cells/mL， 平 均 值 為(0.73±0.55)× 103cells/mL。PEUK 的垂直分布趨勢(shì)與PRO 類(lèi)似， 豐度高值都位于DCM 層附近， 但PEUK 的高值區(qū)略深于PRO， 主要在100—150m 水層。NEUK 豐度遠(yuǎn)低于其它超微型自養(yǎng)浮游生物， 豐度變化范圍在(0.00—0.65)×103cells/mL， 平 均 值 為(0.31±0.19)× 103cells/mL。NEUK 的垂直分布范圍比較廣， 從表層至150m 水層豐度都較高， 在站位10、19、20、21 豐度高值可深達(dá)200m (圖3)。

HP 是豐度最高的超微型浮游生物， 豐度范圍在(0.73—7.32)×105cells/mL， 平均值為(4.07±1.94)×105cells/mL， 比超微型自養(yǎng)浮游生物高約兩個(gè)數(shù)量級(jí)。HP 的豐度在200m 以淺較高， 最高值位于150m 以淺水體。在各站位均檢測(cè)到LNA 和HNA 兩個(gè)異養(yǎng)原核生物類(lèi)群。LNA和HNA 的豐度平均值分別為(1.56±0.74)×105cells/mL和(2.51±1.25)×105cells/mL， 它們的垂直分布與總HP 一致， 高值區(qū)均位于150m 水層以淺(圖4)。LNA/HNA 的比值范圍在0.31—1.41， 平均值為0.65±0.17。LNA/HNA的比值在DCM 層顯著高于其它水層。此外， 在DCM層60 個(gè)采樣點(diǎn)中有7 個(gè)該比值超過(guò)了1(即LNA 的豐度高于HNA)， 這7 個(gè)采樣點(diǎn)分別在站位2、3、10、16、18 (圖4)。

M4 海山超微型浮游生物豐度與環(huán)境因子之間的RDA 分析結(jié)果顯示， 第一和第二軸共解釋了75.9%的超微型浮游生物的變化， 以及99.7%的超微型浮游生物與環(huán)境因子的關(guān)系(圖 5)。SYN、NEUK、PEUK、LNA、HNA 與溫度呈正相關(guān)關(guān)系， 與深度、PO43-、DIN 呈負(fù)相關(guān)關(guān)系； PRO 與葉綠素a熒光值呈正相關(guān)關(guān)系。LNA 占總異養(yǎng)原核生物的百分比與葉綠素a熒光值呈正相關(guān)關(guān)系。

圖4 M4 海山A、B 斷面總異養(yǎng)原核生物(HP， ×105cells/mL)、低核酸含量異養(yǎng)原核生物(LNA， ×105cells/mL)、高核酸含量異養(yǎng)原核生物(HNA， ×105cells/mL)豐度， 低核酸含量與高核酸含量異養(yǎng)原核生物豐度比值(LNA/HNA)垂直分布 Fig.4 Vertical distributions in abundances of total heterotrophic prokaryotes (HP， ×105cells/mL)， low nucleic acid content heterotrophic prokaryotes (LNA， ×105cells/mL)， high nucleic acid content heterotrophic prokaryotes (HNA， ×105cells/mL)， and the ratio of low and high nucleic acid content heterotrophic prokaryotes abundances (LNA/HNA) along Transects A and B in M4 Seamount

圖5 300m 以淺超微型浮游生物與環(huán)境因子之間的冗余分析 Fig.5 Redundancy analysis between ultraplankton and environmental parameters in the upper 300m water column

2.3 超微型浮游生物各類(lèi)群生物量及百分比

超微型浮游生物總生物量平均值為11.23±5.20μgC/L， 最高值為100m 水層的16.31μgC/L， 最低值為300m水層的1.73μgC/L， 其中異養(yǎng)原核生物的生物量遠(yuǎn)高于超微型自養(yǎng)浮游生物。

超微型自養(yǎng)浮游生物的生物量范圍在 0.05— 6.02μgC/L 之間， 平均值為2.69±1.92μgC/L。130m 以淺生物量隨深度增加逐漸升高， 130m 以深生物量隨深度增加逐漸降低(圖6)。超微型自養(yǎng)浮游生物各類(lèi)群有不同的垂直分布模式， 生物量的主要貢獻(xiàn)者在不同水層發(fā)生變化。75m 以淺隨深度增加SYN 生物量逐漸降低， PRO 逐漸升高， PEUK 和NEUK 生物量分布比較均勻； NEUK 在超微型自養(yǎng)浮游生物中所占百分比最高為 58.62%±8.53%， 其次是 PEUK 為20.22%±2.68%， SYN 和PRO 所占百分比較低分別為8.75%±2.19%和12.41%±13.28%。100—150m (DCM)水層中SYN 生物量極低， PRO 和PEUK 明顯升高， NEUK 略有降低； PRO 的生物量超過(guò)NEUK， 在超微型自養(yǎng)浮游生物中占優(yōu)勢(shì)(53.83%±6.32%)。DCM 以深(200—300m)各類(lèi)群生物量都明顯下降， NEUK 是生物量的主要貢獻(xiàn)者(46.18%±7.82%)。

圖6 M4 海山超微型自養(yǎng)浮游生物的生物量及百分比的垂直分布 Fig.6 Vertical distributions of autotrophic ultraplankton biomass and percentage in M4 Seamount

HP 生物量范圍為1.68—11.25μgC/L， 平均值為8.54±3.28μgC/L。100m 以淺HP 生物量相對(duì)較高， 100m 以深生物量隨深度增加逐漸降低。在HP 中LNA 和 HNA 生物量平均值分別為 3.29±1.22μgC/L 和5.25±2.32μgC/L， 二者的垂直分布與總 HP 一致。LNA 在總異養(yǎng)原核生物中所占百分比范圍在34.18%(300m)—46.59%(150m)， 平均值為38.95±3.98%； HNA 百分比范圍在53.41%(150m)—65.82%(300m)， 平均值為61.05±3.98%， 總體來(lái)說(shuō)LNA 所占的比例低于HNA(圖7)。

3 討論

3.1 M4 海山超微型自養(yǎng)浮游生物生物量的分布及影響因素

本研究中超微型浮游生物各類(lèi)群的豐度與以往大洋中報(bào)道的結(jié)果具有可比性。M4 海山SYN、PRO、PEUK、NEUK、HP 豐度值與熱帶和亞熱帶西太平洋、熱帶西太平洋 Y3 和 M2 海山、亞熱帶北太平洋ALOHA 站、大西洋北部環(huán)流等海域檢測(cè)值相近， 略低于北太平洋副熱帶環(huán)流西部和赤道太平洋海域(表1)。

超微型自養(yǎng)浮游生物中生物量的主要貢獻(xiàn)者因海域等不同而發(fā)生變化。在低緯度海域PRO 和PEUK對(duì)總生物量貢獻(xiàn)較大， SYN 和NEUK 相對(duì)較小。Painter 等(2014)在亞熱帶北大西洋東部(26.2°N， 31.1°W)研究發(fā)現(xiàn)100m 以淺PRO 是生物量的主要貢獻(xiàn)者， 其次是PEUK； 在100—150m 水層PRO 的貢獻(xiàn)有所下降， 但仍高于 PEUK； 在 150—200m 水層PEUK 生物量的貢獻(xiàn)超過(guò)PRO。在亞熱帶北太平洋ALOHA 站位(22°45′N(xiāo)， 158°W)， 表面混合層(0—50m)、DCM 層(114±18m)、DCM 層以深(120—175m)PRO 生物量的貢獻(xiàn)都要高于其他自養(yǎng)類(lèi)群(Campbellet al， 1997)。然而， 一些研究發(fā)現(xiàn)在高緯度海域NEUK 對(duì)總生物量的貢獻(xiàn)也較高。Tarran 等(2001)在東北大西洋(36°42′—59°18′N(xiāo)， 19°12′—20°12′W)100m 以淺研究發(fā)現(xiàn)NEUK 的生物量貢獻(xiàn)最高， 可達(dá)61.20%。Van Oostende 等(2017)在靠近亞北極(54°N， 20°W)的北大西洋發(fā)現(xiàn)NEUK 對(duì)微微型和微型自養(yǎng)浮游生物的貢獻(xiàn)高達(dá)86%。本研究結(jié)果顯示在熱帶西太平洋M4海山(10.3—10.9°N， 139.9—140.4°E)， NEUK 在75m以淺(58.62%)和200—300m 水層(46.18%)也是生物量的主要貢獻(xiàn)者， 100—150m 水層生物量的主要貢獻(xiàn)者是PRO。

圖7 M4 海山低核酸含量和高核酸含量異養(yǎng)原核生物的生物量及百分比的垂直分布 Fig.7 Vertical distributions of low and high nucleic acid content heterotrophic prokaryotes in biomass and percentage in M4 Seamount

表1 不同海區(qū)超微型浮游生物豐度的比較 Tab.1 Comparison in abundance of ultraplankton in different regions of the global oceans

溫度、光照和營(yíng)養(yǎng)鹽等環(huán)境因子是影響PRO 和NEUK 生物量分布的重要因素。M4 海山位于寡營(yíng)養(yǎng)的熱帶海域， 光照較強(qiáng)， 表層水溫達(dá)到30°C； 水體長(zhǎng)期存在物理分層， 上層營(yíng)養(yǎng)鹽含量較低。由于PRO的光系統(tǒng) II 的熱敏感性， 其適宜的生長(zhǎng)溫度高于15°C； 在表層水中強(qiáng)光照對(duì)PRO 的生長(zhǎng)有抑制作用(Otero-Ferreret al， 2018)。因此， 溫度適宜， 光照較弱且營(yíng)養(yǎng)鹽含量相對(duì)較高的DCM 層更適合PRO 的生長(zhǎng)。NEUK 生物多樣性較高， 能夠適應(yīng)不同的光照、溫度等環(huán)境條件(Marieet al， 2010)。此外， NEUK 細(xì)胞體積較大， 碳含量高。這兩方面因素共同導(dǎo)致NEUK生物量在表層和深層占優(yōu)勢(shì)。RDA 研究結(jié)果顯示超微型自養(yǎng)浮游生物(SYN， PEUK， NEUK)與營(yíng)養(yǎng)鹽呈負(fù)相關(guān)關(guān)系， 一是由于超微型自養(yǎng)浮游生物體積小， 在寡營(yíng)養(yǎng)環(huán)境中更有競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)； 二是深層海水中的營(yíng)養(yǎng)鹽含量較高， 但溫度低、光照弱不利于超微自養(yǎng)浮游生物的生長(zhǎng)， 溫度和光照是深層海域中主要的限制因素(Agawinet al， 2000)。

3.2 LNA 和HNA 生物量比例的變化及影響因素

根據(jù)流式細(xì)胞術(shù)的綠色熒光和側(cè)向散射光通?？梢詫⑺鷳B(tài)系統(tǒng)中的異養(yǎng)原核生物分為2 或3 個(gè)類(lèi)群(Gasolet al， 1999； Giraultet al， 2015)。本研究中， 我們檢測(cè)到2 個(gè)具有相似的側(cè)向散射光， 不同熒光強(qiáng)度的類(lèi)群： LNA 和HNA。從淡水到咸水、寡營(yíng)養(yǎng)到富營(yíng)養(yǎng)等多種環(huán)境中都有 LNA 和 HNA 的報(bào)道(Nishimuraet al， 2005； Otero-Ferreret al， 2018)。LNA和HNA 的生態(tài)效應(yīng)有差異。HNA 細(xì)胞體積較大， 通常被認(rèn)為是生長(zhǎng)活躍的細(xì)菌， 能夠?qū)Σ妒硥毫蜖I(yíng)養(yǎng)鹽變化做出迅速反映。而最初的研究認(rèn)為L(zhǎng)NA 可能是不活躍或者已經(jīng)死亡的細(xì)菌(Gasolet al， 1999)， 后來(lái)研究表明在一些寡營(yíng)養(yǎng)環(huán)境中， LNA 也具有代謝活性， 是異養(yǎng)原核生物的重要組成部分， 對(duì)碳生物量有重要貢獻(xiàn)(Zubkovet al， 2001； Jochemet al， 2004)。海洋LNA 和HNA 的類(lèi)群組成也有顯著差異， HNA 主要由紅桿菌、擬桿菌和SAR116 組成， 而其他群體如SAR11 和SAR86 是LNA 主要組成部分(Vila-Costaet al， 2012)。目前對(duì)這兩個(gè)類(lèi)群的生態(tài)作用分析研究有限， 有待于深入研究。

根據(jù)以往報(bào)道， 不同海域中異養(yǎng)原核生物的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群不同。HNA 通常在高生產(chǎn)力的近岸海域占優(yōu)勢(shì)， 如南澳大利亞大陸架上升流區(qū)、地中海沿岸、加利西亞沿岸上升流區(qū)(Gasolet al， 1999； Patersonet al， 2012； Otero-Ferreret al， 2018)。LNA 通常在北太平洋、大西洋中部等寡營(yíng)養(yǎng)大洋環(huán)境中占優(yōu)勢(shì)(Liet al， 1995； Giraultet al， 2015)。本研究中， 各站位HNA 生物量百分比平均值為61.05%， 遠(yuǎn)高于LNA， 與近岸研究結(jié)果比較相似(表2)， 但在DCM 層內(nèi)， LNA 生物量的比例明顯升高， 尤其是在海山附近可高達(dá)58.64%。這種DCM 層內(nèi)LNA 占優(yōu)勢(shì)的情況在地中海西北部也有出現(xiàn)。Scharek 等(2007)在地中海西北部表層和DCM 層中LNA 和HNA 的生長(zhǎng)率和被攝食率研究發(fā)現(xiàn)， 表層HNA 的生長(zhǎng)率和被攝食率均顯著高于LNA， 而DCM 層LNA 的生長(zhǎng)率和被攝食率高于HNA， 但差異并不顯著； HNA 是表層水體中活性較高的組成部分， LNA 在DCM 層較為活躍。

表2 不同海區(qū)低核酸含量和高核酸含量異養(yǎng)原核生物占總異養(yǎng)原核生物百分比的比較 Tab.2 Comparison in percentage of low and high nucleic acid contents of heterotrophic prokaryotes in different regions of the global oceans

異養(yǎng)原核生物的分布受環(huán)境和生物兩方面因素的影響。M4 海山是一座典型的淺海山， 山頂距海面約57m。已有研究表明淺海山與海流的相互作用會(huì)產(chǎn)生水文動(dòng)態(tài)變化， 產(chǎn)生內(nèi)波、上升流、渦旋、泰勒柱等， 如在東北太平洋Cobb 海山、西北太平洋Minami-Kasuga海山、西南印度洋六座海山(Geninet al， 1985； Doweret al， 1992； Readet al， 2017)。雖然目前沒(méi)有關(guān)于M4 海山環(huán)流的直接數(shù)據(jù)， 但Ma 等(2019)在M4 海山(即該文中的C4 海山)觀察到了營(yíng)養(yǎng)鹽等值線在山頂附近有明顯的抬升， 說(shuō)明營(yíng)養(yǎng)鹽存在一個(gè)自下而上的抬升過(guò)程； 同時(shí)與遠(yuǎn)離M4 海山的參考站位相比， 海山區(qū)營(yíng)養(yǎng)鹽的濃度較高。這些現(xiàn)象表明M4 海山可能存在將低溫高營(yíng)養(yǎng)鹽的深層水帶到淺層的局部擾動(dòng)或上升流。水文條件的變化會(huì)對(duì)LNA、HNA 生長(zhǎng)產(chǎn)生影響。Andrade等(2007)在西南大西洋(13—25°S， 28—42°W)19°S 以南的區(qū)域發(fā)現(xiàn)LNA 占優(yōu)勢(shì)， 并認(rèn)為這與該地區(qū)存在渦旋和上升流有關(guān)。因此在M4 海山上升流的存在可能是海山附近LNA 生物量比例升高的原因之一。此外， 病毒的侵染、裂解也會(huì)對(duì)異養(yǎng)原核生物亞群的比例產(chǎn)生影響。已有實(shí)驗(yàn)證明HNA 更容易受到病毒的侵染、裂解(Bonilla-Findjet al， 2009)。在M4 海山區(qū)浮游病毒的豐度在海山站顯著高于大洋站(Zhaoet al， 2020)， 可能會(huì)導(dǎo)致海山站HNA 死亡率較高， 從而表現(xiàn)為L(zhǎng)NA生物量的比例升高。

3.3 M4 海山對(duì)超微型浮游生物的影響

M4 海山超微型自養(yǎng)浮游生物和異養(yǎng)原核生物各類(lèi)群均沒(méi)有發(fā)現(xiàn)豐度和生物量有明顯升高或等值線波動(dòng)現(xiàn)象， 即沒(méi)有觀察到明顯的“海山效應(yīng)”； 而海山影響了異養(yǎng)原核生物兩個(gè)類(lèi)群生物量的比例， LNA 的比例在海山附近升高。以往研究表明， 少數(shù)情況下在海山區(qū)能夠觀察到高葉綠素濃度、高浮游植物豐度等現(xiàn)象， 但這些現(xiàn)象也只是短暫的或季節(jié)性的(Rogers， 2018)。Genin 等(1985)在Minami-Kasuga 海山進(jìn)行三次調(diào)查， 只有第一次在海山上方觀察到了冷堆、葉綠素濃度增加以及高浮游動(dòng)物生物量。此外， 海山并非對(duì)所有的浮游生物都能產(chǎn)生影響。Mendon?a 等(2012)對(duì)東北大西洋Seine 和Sedlo 海山的微生物類(lèi)群調(diào)查發(fā)現(xiàn)： 在Seine 海山的水體中， 只在春季觀察到大的自養(yǎng)生物(除PRO 外)在山頂和海山站升高； 在Sedlo海山的水體中， 盡管微微型浮游生物的生物量較低， 但在夏季山頂和海山區(qū)有其峰值存在。海山區(qū)浮游生物的分布受采樣時(shí)間、山頂距海面的深度、山體的形狀、洋流的強(qiáng)度和穩(wěn)定性、周?chē)w的溫度、鹽度以及營(yíng)養(yǎng)鹽等多種因素的影響。因此， 海山對(duì)超微型浮游生物的分布影響需要更多的調(diào)查進(jìn)一步驗(yàn)證。

4 結(jié)論

本研究發(fā)現(xiàn)M4 海山超微型自養(yǎng)浮游生物的生物量的主要貢獻(xiàn)者隨水深發(fā)生變化。NEUK 在75m 以淺和 200—300m 水層是主要貢獻(xiàn)者， PRO 在100—150m 水層是主要貢獻(xiàn)者。超微型自養(yǎng)浮游生物各類(lèi)群分布沒(méi)有明顯的“海山效應(yīng)”。在異養(yǎng)原核生物中HNA 生物量所占百分比高于LNA， 然而海山附近DCM 層內(nèi)LNA 生物量比例明顯升高。海山的存在會(huì)對(duì)異養(yǎng)原核生物兩個(gè)類(lèi)群生物量的比例產(chǎn)生影響。目前海山區(qū)超微型浮游生物的研究比較少， 海山對(duì)超微型浮游生物的影響還需要更深入系統(tǒng)的研究。