竇焱艷,李青豐,曲 艷,劉重陽,李詩琪,蘇歡歡
(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院,呼和浩特 010018)
隨著我國人口數(shù)量的不斷增長,人們愈發(fā)重視健康問題,注重養(yǎng)生。然而,自然環(huán)境污染導(dǎo)致人類疾病不斷涌現(xiàn),對醫(yī)藥的需求量增加[1],所以對藥用植物引種繁殖的重要性逐漸顯現(xiàn)。藥用植物在引種過程中受水分、溫度、光照、土壤等因素影響,在北方地區(qū)溫度條件對引種繁殖十分重要,因此溫度成為北方地區(qū)引種成功的制約條件。目前,北方地區(qū)對于藥用植物應(yīng)用十分廣泛,其中酸模(Rumexacetosa)、蓖麻(Ricinuscommunis)、麥瓶草(Sileneconoidea)為常見的引種植物。
酸模為蓼科酸模屬多年生草本植物,主要分布在中國南北方各省區(qū),對環(huán)境的適應(yīng)性很強(qiáng),較耐陰、耐寒,喜陽光,適于酸度適中的土壤,其植株高達(dá)100cm,根為肉質(zhì)須根,不分枝,具深溝槽。酸模富含維生素A、維生素C及草酸,不僅可作料理調(diào)味用,還可全草入藥,有涼血止血、解毒利尿、泄熱通便之效,其莖、葉可作飼料[2]。蓖麻為大戟科蓖麻屬一年生或多年生草本植物,原產(chǎn)于印度和埃及,中國蓖麻引進(jìn)于印度,從黑龍江至海南均有分布,主要分布在華北、東北、西北和華東地區(qū)。蓖麻的適應(yīng)性較強(qiáng),耐干旱、耐鹽堿、耐瘠薄,喜溫暖濕潤氣候,各種土壤均可種植;全株光滑,高2~3m,莖粗而高大,多分枝。作為世界十大油料作物之首,其加工產(chǎn)品在國防、化工、航空、醫(yī)藥、機(jī)械等領(lǐng)域有無法取代的地位。蓖麻可全株入藥,葉有消腫拔毒、止癢之效,根有祛濕通絡(luò)、止痛鎮(zhèn)靜之效;蓖麻中提取的毒蛋白可作為抗癌物質(zhì)在臨床中應(yīng)用[3]。麥瓶草為石竹科蠅子草屬一年生草本植物,在我國主要分布于華北、西北、西南及長江流域,生長于麥田中或荒草地;株高20~50cm,全株密被腺毛,主根較粗,莖直立,多分枝[4~5]。麥瓶草含有較多人體必需的營養(yǎng)成分,可供食用、藥用等,作為中藥可全草入藥,味甘微苦,有養(yǎng)陰、清熱、止血之效[6]。經(jīng)查閱資料,戴澤龍[7]等研究了酸模對重金屬的富集作用,梁麗麗[8]等研究了剪口處理與土壤水分對酸模種子的影響;王亞[9]等對蓖麻種子萌發(fā)對鹽脅迫的響應(yīng)進(jìn)行了研究,呂冬梅[10]等研究了蓖麻萌發(fā)對重金屬脅迫的響應(yīng);馬光恕[11]等研究了氮鉀肥對麥瓶草品質(zhì)性狀的影響,劉保東[12]等對麥瓶草生態(tài)習(xí)性進(jìn)行了研究。但是,目前關(guān)于三種藥用植物種子對溫度條件的響應(yīng)研究較少,所以本試驗(yàn)重點(diǎn)采用六種恒溫條件對三種藥用植物種子萌發(fā)溫度進(jìn)行篩選,旨在為藥用植物在北方建植提供基礎(chǔ)理論,為生產(chǎn)推廣應(yīng)用提供依據(jù)。
供試材料為酸模、蓖麻和麥瓶草種子,均于2017年10月采集于內(nèi)蒙古呼和浩特市郊區(qū)合創(chuàng)農(nóng)業(yè)開發(fā)園區(qū)引種圃,采集的種子經(jīng)收獲、去除雜質(zhì)、自然風(fēng)干后于室溫下干燥貯藏備用。試驗(yàn)于2018年3~4月期間在內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院草地資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。
1.2.1種子形態(tài)觀測
分別隨機(jī)選取每種供試材料30粒成熟飽滿的種子,觀測其顏色、形狀及表面紋飾等特征,并用游標(biāo)卡尺多次測量種子的長度和寬度,取其均值。
1.2.2種子千粒重測定
分別隨機(jī)數(shù)取每種供試材料100粒成熟種子,利用精度為0.001g的天平稱重,共重復(fù)八次,得到種子的百粒重,并計(jì)算千粒重(取其平均值)。
1.2.3種子休眠特性測定
將干燥儲存的種子取出,分別隨機(jī)挑選出50粒,設(shè)置3個重復(fù)。利用紙上發(fā)芽法進(jìn)行種子發(fā)芽試驗(yàn)。將雙層滅菌濾紙平鋪于培養(yǎng)皿底部,每皿分別滴入蒸餾水潤濕,均勻放入50粒種子,然后加入適量蒸餾水,作好標(biāo)記記錄。將培養(yǎng)皿放入25℃恒溫箱中,每日觀察種子萌發(fā)情況并及時補(bǔ)水,連續(xù)培養(yǎng)15d后再無種子萌發(fā)時結(jié)束試驗(yàn),記錄正常發(fā)芽和死亡的種子數(shù),余下的即為休眠種子。
1.2.4種子萌發(fā)適宜溫度的篩選
通過預(yù)試驗(yàn)可知,酸模、蓖麻及麥瓶草種子幾乎不存在休眠現(xiàn)象。設(shè)恒溫水平分別為10℃、15℃、20℃、25℃、30℃和35℃共6個溫度梯度,每個水平設(shè)三次重復(fù),進(jìn)行萌發(fā)試驗(yàn),篩選最適萌發(fā)溫度。每日記錄萌發(fā)種子數(shù)目,及時清理因污染而導(dǎo)致發(fā)霉的種子并記錄數(shù)目,統(tǒng)計(jì)發(fā)芽率、發(fā)芽勢及發(fā)芽指數(shù)。計(jì)算公式如下:
發(fā)芽率GR=(n/N)×100%(n為試驗(yàn)結(jié)束正常發(fā)芽種子數(shù);N為供試種子數(shù))[13]
發(fā)芽指數(shù)GI=∑(Gt/Dt)(Gt為t日萌發(fā)數(shù);Dt為發(fā)芽天數(shù))[13]
發(fā)芽勢GP=(m/N)×100%(m為高峰期發(fā)芽數(shù);N為供試種子數(shù))[13]
采用Excel 2016軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)匯總及分析,用Sigma Plot 14.0軟件制圖,用SAS 9.4軟件進(jìn)行顯著性分析。
酸模果實(shí)為瘦果,橢圓形,長約2mm,有三條尖棱,黑褐色,有光澤,千粒重為1.834g。蓖麻果實(shí)為蒴果,有刺或無刺;種子為橢圓形,種皮硬,有光澤并有棕、黑、白三色斑紋,千粒重為258.601g。麥瓶草果實(shí)為蒴果,卵形;種子腎形,有瘤狀突起,千粒重為0.751g。
由圖1可知,不同溫度處理對酸模種子發(fā)芽率(GR)存在不同程度的影響。其中,35℃條件下種子的發(fā)芽率顯著低于其他溫度處理(P<0.05),僅為17.78%;在25℃處理下酸模種子的GR最高(為86.67%),15℃和20℃處理下種子的GR次之,分別為78.89%和75.56%。
不同溫度處理對酸模種子的發(fā)芽勢(GP)存在一定差異(圖2),其中25℃處理下的GP最高為78.89%,在35℃處理下GP急劇下降,僅為13.33%,與其余5個溫度處理的GP存在顯著差異(P<0.05)。酸模種子在10℃、15℃、20℃及30℃下GP情況較好,與25℃處理下的GP差異不顯著(P>0.05)。從發(fā)芽指數(shù)(GI)來看(圖3),酸模種子在不同溫度下的GI總體上隨溫度的升高呈先增加后下降趨勢,在20~25℃下GI增加幅度較10~15℃大,25~35℃處理下GI急劇下降。在15℃、20℃、30℃條件下GI較高,分別為7.21、6.79和6.51;在25℃處理下GI高達(dá)11.82,而35℃處理下GI最低為2.41,兩者存在顯著差異。
不同溫度處理下蓖麻種子的發(fā)芽率(GR)變化如圖4所示。由圖4可見,20℃為蓖麻種子發(fā)芽的最低溫度,低于20℃蓖麻種子不萌發(fā)(GR為0)。25℃、30℃及35℃為適宜蓖麻種子萌發(fā)的溫度,GR均高于60%。當(dāng)溫度為25℃時,GR達(dá)到最高值(為90%),顯著(P<0.05)高于20℃(5.55%)、30℃(61.11%)和35℃(66.67%)。
從6個溫度梯度對蓖麻種子發(fā)芽勢(GP)的影響結(jié)果看(圖5),蓖麻種子萌發(fā)趨勢主要集中在25~35℃階段,GP均在40%以上。溫度為25℃時達(dá)到最高,為55.55%;20℃時蓖麻種子GP較25~35℃條件下的GP顯著降低(P<0.05),僅為3.33%。而蓖麻種子的發(fā)芽指數(shù)(GI)是隨著溫度(10~35℃)的升高呈先增大再降低后又增大的趨勢(圖6),其中15~20℃與30~35℃兩個溫度梯度GI較緩慢增長,20~25℃條件下GI急速增長,上升幅度高達(dá)6.61;25~30℃條件下GI開始急劇下降,下降幅度為3.78。除10℃與15℃外,其余4個溫度下的GI均差異顯著(P<0.05),當(dāng)溫度為25℃時GI達(dá)到最大(6.78),更顯著高于20℃(0.17)。
從圖7可以看出,不同溫度處理下麥瓶草種子的發(fā)芽率(GR)不同,在10~35℃條件下種子均可以萌發(fā)。35℃與其余5個溫度處理相比GR有顯著差異(P<0.05);10~25℃條件下的GR分別高達(dá)90.00%、86.66%、91.11%和88.89%;在30℃及35℃溫度下GR也在70%以上。
6個不同溫度梯度(10~35℃)對麥瓶草種子發(fā)芽勢(GP)及發(fā)芽指數(shù)(GI)的影響如圖8、圖9,不同溫度處理下麥瓶草種子發(fā)芽勢差異顯著(P<0.05)。由圖8可見,GP隨著溫度梯度的增加呈先上升后下降的趨勢,除35℃條件(41.11%)外其余5個溫度梯度下的GP均在60%以上,分別為67.78%、80.00%、84.45%、88.89%和72.22%。圖9顯示,麥瓶草種子GI隨溫度增加呈先上升后下降的趨勢,曲線呈單峰型,走向與發(fā)芽勢相同。在10~25℃階段為GI上升期,由5.73(10℃)增加到最大值15.67(25℃),25℃后GI開始顯著下降,當(dāng)溫度為35℃時GI降到最小值7.77。
溫度是影響植物生長發(fā)育及分布的重要環(huán)境因子之一[14]。不同植物種對溫度的響應(yīng)不同,用植物生長活動過程中的溫度三基點(diǎn)(最高溫度、最低溫度和最適溫度)描述,溫度過高或過低都會對植物造成一定程度的危害[15]。影響種子萌發(fā)的生態(tài)因子有水分、溫度、氧氣、光照、鹽分及酸堿等,其中溫度因子對發(fā)芽率及萌發(fā)速率具有強(qiáng)烈作用,適宜的溫度有利于種子萌發(fā)及幼苗生長[16~17]。本研究發(fā)現(xiàn),酸模種子和麥瓶草種子的發(fā)芽溫度范圍較寬,在10~35℃下均可發(fā)芽。萌發(fā)溫幅寬泛,表明可適應(yīng)較廣泛地區(qū)的栽培環(huán)境。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn),這一現(xiàn)象可能與植物原生長地生態(tài)條件和現(xiàn)存生境有關(guān)[18];蓖麻種子在10℃與15℃下不可發(fā)芽,原因可能是低溫脅迫抑制種子萌發(fā)或隨著溫度逐漸升高抑制物含量下降。蓖麻種子在25~35℃下發(fā)芽率均在40%以上,說明其適合在較高的溫度下萌發(fā)。酸模和麥瓶草種子在10℃條件下發(fā)芽率均較高(分別為71.11%、90.00%),說明其可以在早春時播種栽培,利用溫度回升促進(jìn)種子萌發(fā),適宜栽培在北方地區(qū),這與岳永寰[19]等人的研究結(jié)果相似。
影響種子萌發(fā)的因素除生態(tài)因子外還與種子自身的遺傳特性有關(guān)。在適宜溫度范圍內(nèi)種子萌發(fā)需進(jìn)行物質(zhì)和能量轉(zhuǎn)化及多種酶催化等生理過程[20]。本研究結(jié)果表明,蓖麻種子在10℃、15℃條件下不能發(fā)芽,低溫極大地限制了蓖麻種子萌發(fā),原因可能是低溫下酶的活性被抑制導(dǎo)致不發(fā)芽。綜合發(fā)芽率與萌發(fā)速率來看,酸模種子最適萌發(fā)溫度為25℃,適宜溫度范圍為10~30℃;蓖麻種子萌發(fā)最適溫度為25℃;麥瓶草種子最適萌發(fā)溫度為20℃,適宜溫度范圍為10~35℃,適宜在北方建植栽培,此結(jié)果與曲艷[21]等的研究結(jié)果相似。種子萌發(fā)過程中對溫度變化較敏感,本研究結(jié)果為三種藥用植物在適宜的溫度范圍內(nèi)選擇建植地區(qū)引種擴(kuò)繁提供了理論依據(jù),可推進(jìn)藥用植物在北方的發(fā)展。
4.1酸模種子、麥瓶草種子在10~35℃均可萌發(fā),前者最適萌發(fā)溫度為25℃,后者最適萌發(fā)溫度為20℃;蓖麻種子可在20~35℃萌發(fā),在10℃及15℃下不萌發(fā),最適萌發(fā)溫度為25℃。
4.2酸模和麥瓶草種子萌發(fā)溫幅較寬,具有較強(qiáng)的適應(yīng)性,可作為北方藥用植物引種利用的優(yōu)良品種。