●邊 境 田玉杰 高 宇 曹 焜 王曉楠 張曉燕 孫宇峰※※（黑龍江省科學(xué)院大慶分院黑龍江大慶6339）

大麻（Cannabis sativa L）是?？拼舐閷僦参?，一年生直立草本。大麻是最早的馴化作物之一[1]，通常用于25 000多種商品中[2]。在整個(gè)人類歷史上，大麻作為食品、纖維和藥物的重要農(nóng)作物已有6 000年的歷史[3,4]。近年來，人們進(jìn)行了大量種植并進(jìn)行了品種改良，以獲得更好的性狀。近些年研究發(fā)現(xiàn)，大麻不光具有藥理作用，還可用于生物燃料[5,6]。目前全世界有多數(shù)國家種植及開發(fā)大麻，如美國、加拿大、烏克蘭、法國等國家[7]。我國主要在黑龍江、云南兩個(gè)省份進(jìn)行種植。黑龍江省作為大麻育種的主要基地，其氣候條件制約著大麻種植周期[8]。因此，如何加速大麻繁殖速度，保留優(yōu)良性狀越來越成為研究熱點(diǎn)。

扦插是培育植物常用的一種無性繁殖方法[9]，有越來越多的植物運(yùn)用扦插技術(shù)進(jìn)行無性繁殖。在相同的外界條件下，不同配方的生根液會對美國紅楓嫩枝扦插生根產(chǎn)生影響[10]；李曉玲等以野葛藤蔓為材料，分析了在不同的處理?xiàng)l件下，野葛藤蔓扦插成活率及生根情況[11]；我國紅柳[12]、月季[13]、木槿[14]、苜蓿[15]及苧麻[16,17]等植物在扦插繁殖中取得了廣泛的應(yīng)用及推廣，得到了較為顯著的效果。有研究表明，不同生根劑的浸泡時(shí)間、插穗時(shí)期及不同扦插基質(zhì)均會對插穗扦插生根產(chǎn)生不同的影響[18-21]。扦插具有快速、高效、成活率高等優(yōu)點(diǎn)，已被廣泛應(yīng)用于多種經(jīng)濟(jì)作物，可以作為加快育種速度的一個(gè)研究方向。為探索影響大麻扦插生根的重要因素，提高扦插的生根率，本試驗(yàn)研究了插穗生長時(shí)期、扦插基質(zhì)及扦插營養(yǎng)液對扦插成活率的影響，期望可以對大麻扦插生根提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為‘漢麻7號’，由黑龍江省科學(xué)院大慶分院提供。試驗(yàn)地點(diǎn)為黑龍江省科學(xué)院大慶分院室內(nèi)育種間，試驗(yàn)時(shí)間為2019年8月至2020年1月。

快速生根粉、鈣鎂鋅硼水溶肥料（豐采生物）購于試劑公司；營養(yǎng)液為美生益邦天然源生物激活營養(yǎng)劑；育苗營養(yǎng)基為吉林省東遼縣鎰豐泥碳有限公司提供。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1 插穗修剪在大麻分枝長至15～20cm時(shí)，用鋒利的剪刀將分枝剪下后進(jìn)行修剪，去掉下部多余葉片及葉柄，保留上部葉片，注意在修剪過程中避免對頂部生長點(diǎn)及頸部的傷害。

1.2.2 不同插穗時(shí)期試驗(yàn)分別在大麻快速生長期、開花期、種子成熟期進(jìn)行剪枝，按照2.2.1方法進(jìn)行修剪插穗，蘸取快速生根粉扦插在育苗營養(yǎng)基上。

1.2.3 不同營養(yǎng)基質(zhì)試驗(yàn)將兩種不同土壤按照草炭土、蛭石體積比3:1、黑土、蛭石體積比3:1的比例進(jìn)行配比，并用惡霉靈藥水拌勻，以起到消毒作用。取快速生長期插穗按照2.2.1方法進(jìn)行修剪后分別扦插在草炭土和蛭石（體積比3:1）、黑土和蛭石（體積比3:1）、育苗營養(yǎng)基三種基質(zhì)上。

1.2.4 不同營養(yǎng)試劑試驗(yàn)取快速生長期插穗按照2.2.1方法進(jìn)行修剪后分別蘸取高錳酸鉀、快速生根粉、營養(yǎng)液及鈣鎂鋅硼四種營養(yǎng)試劑，扦插在草炭土和蛭石（體積比3:1）的基質(zhì)上。

1.3 扦插后管理

扦插后，需在葉面上噴灑惡霉靈藥水，以達(dá)到避免葉片腐爛及保持濕度的效果，噴灑藥水后應(yīng)蓋上育苗蓋以保持溫度及濕度。將蓋好蓋子的扦插苗放置在溫度25～28℃，濕度80%～85%，光照50～100mol·m-2·s-1條件下進(jìn)行培養(yǎng)，扦插后10d需每天打開育苗蓋進(jìn)行通風(fēng)1～2h。

1.4 數(shù)據(jù)處理

于扦插后10d統(tǒng)計(jì)不同處理?xiàng)l件下的扦插苗成活率，于扦插后20d統(tǒng)計(jì)不同處理?xiàng)l件下扦插苗的生根數(shù)及根長，每次統(tǒng)計(jì)使用30株苗，本試驗(yàn)進(jìn)行3次生物學(xué)重復(fù)。

2 結(jié)果分析

2.1 插穗時(shí)期對大麻扦插生根影響

為探討不同生長時(shí)期對扦插生根的影響，本試驗(yàn)分別選取了大麻快速生長期、開花期、種子成熟期三個(gè)階段的插穗進(jìn)行扦插。如表1，處于不同生長時(shí)期的插穗扦插成活率存在明顯的差異。當(dāng)插穗處于快速生長期時(shí)，其成活率最高為97.33%±1.87%，顯著高于開花期及種子成熟期；當(dāng)插穗處于種子成熟期時(shí)，其扦插成活率最低為20.55%±2.96%，這表明在大麻快速生長期至種子成熟期，其扦插成活率隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)呈現(xiàn)降低趨勢。

3個(gè)不同生育時(shí)期插穗間生根數(shù)量存在明顯的差異。當(dāng)插穗處于快速生長期其每株的生根數(shù)量最多為12.44±1.94條/株，分別高出開花期及種子成熟期生根數(shù)的77.7%、107.3%，不同生育時(shí)期生根數(shù)量大小順序?yàn)榭焖偕L期、開花期、種子成熟期，其中種子成熟期生根數(shù)量最少。

當(dāng)插穗處于快速生長期其根系平均根長顯著高于開花期及種子成熟期，為3.12cm/株，高出開花期及種子成熟期平均根長的23.8%、71.4%，其中種子成熟期平均根長最小。

以上結(jié)果表明，當(dāng)插穗處于快速生長期時(shí)，其植株體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)豐富，細(xì)胞活躍度高，分生能力強(qiáng)，其扦插的成活率、生根數(shù)、平均根長最高。但是在開花期及種子成熟期，3項(xiàng)指標(biāo)呈現(xiàn)出明顯的降低趨勢。這表明隨著大麻生育時(shí)期的推進(jìn)，其體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)多用于生殖生長，細(xì)胞的活躍度下降，光合產(chǎn)物的積累減少，不利于生根及營養(yǎng)生長。因此，大麻扦插插穗時(shí)間宜選擇快速生長期。見表1。

表1不同插穗時(shí)期對大麻生根性狀影響的比較

2.2 營養(yǎng)基質(zhì)對大麻扦插生根影響

為進(jìn)一步驗(yàn)證不同的營養(yǎng)基質(zhì)是否對扦插成活率造成不同的影響，本試驗(yàn)選取快速生長期的插穗在3種不同的營養(yǎng)基質(zhì)上進(jìn)行扦插。試驗(yàn)結(jié)果見表2。當(dāng)以黑土為扦插基質(zhì)時(shí)，其扦插成活率最低為93.33%，顯著低于草炭土及育苗營養(yǎng)基。表明不同扦插基質(zhì)會對扦插成活率造成影響，這可能與土壤的通透性及有機(jī)質(zhì)含量相關(guān)。

3種不同的扦插基質(zhì)會對扦插生根產(chǎn)生不同的影響。以黑土為扦插基質(zhì)時(shí)，其生根數(shù)最低為8.45±1.42條/株；當(dāng)以草炭土及育苗營養(yǎng)基為扦插基質(zhì)時(shí)，其生根數(shù)分別高于黑土的44.6%及52.5%。不同的營養(yǎng)基質(zhì)扦插的平均根長無明顯差異。

以上結(jié)果表明，當(dāng)插穗及營養(yǎng)液相同時(shí)，其扦插基質(zhì)的不同會對扦插成活率產(chǎn)生不同的影響，土壤的通透性、土壤中氮、磷、鉀及有機(jī)質(zhì)的含量對于扦插生根至關(guān)重要。

表2不同營養(yǎng)基質(zhì)對大麻生根性狀影響的比較

2.3 營養(yǎng)試劑對大麻扦插生根影響

扦插時(shí)蘸取不同的營養(yǎng)試劑會對扦插生根產(chǎn)生不同的影響，本試驗(yàn)選取4種不同的營養(yǎng)試劑進(jìn)行扦插，其中高錳酸鉀具有消毒作用，無任何營養(yǎng)成分，作為對照。結(jié)果見表3，當(dāng)扦插時(shí)蘸取高錳酸鉀，其扦插成活率最低為43.44%±3.56%，其他3種試劑扦插成活率顯著高于高錳酸鉀；蘸取鈣鎂鋅硼的扦插成活率最高為97.56%±2.32%，并且與蘸取快速生根粉及營養(yǎng)液扦插成活率之間無顯著差異。

從表3可以看出，蘸取快速生根粉、營養(yǎng)液及鈣鎂鋅硼扦插的生根數(shù)無顯著差異，但是分別高于蘸取高錳酸鉀的143.4%、147.9%、150.1%，這表明營養(yǎng)試劑中的營養(yǎng)成分對于扦插生根是至關(guān)重要的。

蘸取4種不同的營養(yǎng)試劑對于根長有不同的影響，其中蘸取高錳酸鉀的平均根長最低為2.08±0.41cm/株，蘸取鈣錳鋅硼的平均根長最大為3.34±0.57cm/株，這表明在扦插成活后，營養(yǎng)試劑所提供的營養(yǎng)物質(zhì)對于根系的生長是必不可少的。

表3不同營養(yǎng)試劑對大麻生根性狀影響的比較

3 結(jié)論

不同植物的插穗生根部位呈現(xiàn)多樣性，例如皮部生根，愈傷組織生根及復(fù)合型生根[22]。而大麻插穗生根主要是皮部生根，生根主要部位為皮部四周，節(jié)間處較容易生根。隨著大麻生育時(shí)期的推進(jìn)，其成活率呈降低趨勢。當(dāng)大麻處于快速生長期時(shí)，其分枝比較幼嫩，分生組織細(xì)胞活躍度高，較容易生根。隨著植株到達(dá)開花期及種子成熟期，其體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)多用于生殖生長，沒有足夠的營養(yǎng)供給給插穗生根，分生組織的細(xì)胞活性降低，使其生根率降低。因此大麻扦插宜選用處于快速生長期時(shí)的插穗，其生根質(zhì)量最高，生根能力隨著生育期的推進(jìn)減弱。值得注意的是，選取插穗的母株需為無病蟲害的健康母株。在本試驗(yàn)過程中發(fā)現(xiàn)，插穗的健康情況嚴(yán)重影響著扦插的成活率及生根時(shí)間，若插穗存在病蟲害，會導(dǎo)致生根時(shí)間延長3～5d不等，且在生根的過程中，易產(chǎn)生葉子腐爛、長霉等情況，會直接影響到后期扦插植株的發(fā)育。

大麻屬于一年生草本植物，扦插誘導(dǎo)皮部生根，形成新的植株。在正常情況下，大麻蘸取無營養(yǎng)元素的高錳酸鉀也能生根，成活率可達(dá)到43.44%，當(dāng)蘸取營養(yǎng)試劑時(shí)，其扦插成活率升高，這說明營養(yǎng)物質(zhì)對于大麻扦插生根有著顯著的影響。不同的營養(yǎng)試劑所含有的營養(yǎng)物質(zhì)均會對扦插生根有著不同程度的促進(jìn)作用。

扦插后的管理尤為重要，應(yīng)注意保持適宜通風(fēng)，濕度保持在80%～85%即可，溫度保持在25～28℃即可。若插穗下部保留葉子過大或葉子過多時(shí)，扦插后放置不易密集，太過密集會造成葉子腐爛，不僅使自身成活率降低，還會影響其他的植株。溫度、濕度、光照對于扦插都十分的重要，若發(fā)現(xiàn)葉子腐爛，應(yīng)及時(shí)處理，并噴惡霉靈藥液，防止霉變發(fā)生。相比種子繁殖而言，扦插繁殖更加的便捷、高效，但是在扦插過程中需要較為精細(xì)的管理，從母株的培育選擇到扦插后的管理，每一個(gè)步驟都需要注意。

因此，在研究中應(yīng)該重視不同營養(yǎng)試劑的處理時(shí)間、營養(yǎng)物質(zhì)濃度及環(huán)境因素（溫度、濕度、光照）等對大麻扦插生根的影響及生根機(jī)理的研究，總結(jié)出適宜大麻扦插生根的營養(yǎng)液成分、濃度、處理時(shí)間及環(huán)境條件，為大麻扦插繁殖奠定基礎(chǔ)。

4 討論

大麻是一種生態(tài)友好且高度可持續(xù)的農(nóng)作物，從2016年到2020年，全球大麻市場價(jià)格翻一番[5]。大麻會產(chǎn)生多種無毒的植物大麻素，萜烯和酚類化合物，具有潛在的藥用價(jià)值，可作為藥物或補(bǔ)品[23-25]。作為半馴化植物，大麻具有許多需要改良的理想特性，包括消除種子破碎，提高莖纖維的數(shù)量和質(zhì)量以及增加植物大麻素的積累。目前，由于缺乏適合大麻的分子技術(shù)，阻礙了對性狀改良的研究[5]，因此保持大麻現(xiàn)有的優(yōu)良性狀就顯得尤為重要。扦插作為無性繁殖的一種方式，能夠保持原品種的優(yōu)良性狀，加快繁殖速度，為大麻的繁育及母株性狀的保持提供了便捷方法。本研究確定了適宜大麻扦插的插穗生育時(shí)期，扦插基質(zhì)及扦插營養(yǎng)液，這為大麻扦插奠定了理論及技術(shù)支持。