汪成忠 于晶 尹原森 錢(qián)劍林 宋志平 胡永紅

(蘇州農(nóng)業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院,蘇州，215008) (復(fù)旦大學(xué)生物多樣性研究所) (上海辰山植物園)

光是植物光合作用的能量來(lái)源，光因子是影響植物生長(zhǎng)及種群更新的重要生態(tài)因子之一[1]。光照強(qiáng)度不同會(huì)引起生物量及分配格局的變化[2]。一般情況下，植物在強(qiáng)光條件下，會(huì)降低比葉面積和節(jié)間長(zhǎng)度，增加地徑橫向生長(zhǎng)[3-4]以避免光抑制現(xiàn)象(即光合構(gòu)件吸收的光能超過(guò)光合作用的利用量時(shí)光合活性降低的現(xiàn)象)；而弱光條件下生長(zhǎng)的植物通過(guò)增加葉片面積和增加株高實(shí)現(xiàn)對(duì)光能的捕獲和利用[5]。最佳分配理論認(rèn)為植物總是將生物量分配給最短缺資源的構(gòu)件[6]。植物各構(gòu)件生物量占比代表植物光合產(chǎn)物分配的重要指標(biāo)，植物通過(guò)調(diào)整各構(gòu)件的分配比例來(lái)適應(yīng)不同光環(huán)境條件。在弱光條件下，植物將更多的生物量分配到地上部分特別是葉片來(lái)增加對(duì)光能的捕獲[7]；而在強(qiáng)光照下植物地下部分的投資更大[8]。據(jù)報(bào)道在遮陰條件下植物存在避陰和耐陰兩種不同的策略[9]。適度遮陰可減輕牡丹的光抑制，改善其光合功能以增加光合產(chǎn)物的積累[10-11]。

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是研究植物在生活史過(guò)程中元素的質(zhì)量分?jǐn)?shù)及元素平衡的理論[12]?；瘜W(xué)計(jì)量比特征能夠反映植物的生態(tài)策略[13]。對(duì)于植物化學(xué)計(jì)量特征研究主要強(qiáng)調(diào)C、N和P元素的關(guān)系，研究對(duì)象集中在天然林下的草本和低矮灌木，而對(duì)于人工經(jīng)濟(jì)林關(guān)注的不多。馬志良等[14]研究指出，適度遮陰提高了紫花苜蓿地上部分C、N、P、K化學(xué)元素的質(zhì)量分?jǐn)?shù)，說(shuō)明植物的化學(xué)計(jì)量學(xué)特征具有很強(qiáng)的可塑性，這種可塑性實(shí)際上反映了植物對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)，可能直接影響植物的生長(zhǎng)能力和對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力。

鳳丹即楊山牡丹，為芍藥科芍藥屬牡丹組植物，是林下小灌木，其結(jié)實(shí)能力強(qiáng)，能夠用來(lái)生產(chǎn)種籽、加工食用牡丹籽油，是目前油用牡丹栽培的主要牡丹類(lèi)型。目前，鳳丹經(jīng)濟(jì)林栽培采用大田栽培和套種栽培模式(如與文冠果或美國(guó)山核桃套種)，鳳丹從林下藥用栽培到油用作物栽培，其對(duì)光照的利用效率、生長(zhǎng)模式和適應(yīng)性尚不完全清楚，牡丹花農(nóng)的栽培經(jīng)驗(yàn)和相關(guān)研究結(jié)果[15]暗示，適當(dāng)遮陰有利于牡丹的生長(zhǎng)發(fā)育，影響牡丹的成花，但牡丹如何響應(yīng)光照條件變化的問(wèn)題尚未闡明。文中以安徽銅陵4年生鳳丹人工林為研究對(duì)象，采用不同遮陰處理來(lái)改變光照強(qiáng)度的策略，比較分析不同處理下鳳丹的生物量和營(yíng)養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化，來(lái)探討鳳丹對(duì)光照強(qiáng)度變化的響應(yīng)，從而為優(yōu)化鳳丹復(fù)合栽培模式提供指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 材料

鳳丹為亞灌木植物，以種子繁殖為主，從播種到定植一般需要2 a時(shí)間，定植后1～3 a可開(kāi)花，通常定植2 a后開(kāi)花居多。鳳丹年周期總體上可分為萌芽期、花期、果熟期、落葉期和休眠期，在果熟期生物量達(dá)到最大值。本研究取自銅陵市鳳凰山牡丹園(30°52′14.28″N，118°1′13.39″E)，4年生鳳丹種群，株行距為60 cm×60 cm，所有植株均以2年生實(shí)生苗定植。

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)及取樣

于2018年5月初在鳳凰山鳳丹園選擇地形平坦、長(zhǎng)勢(shì)良好的地塊，隨機(jī)設(shè)置9個(gè)小區(qū)，其中3個(gè)小區(qū)不遮陰,即全光照(CK)，另外6個(gè)小區(qū)分別搭設(shè)長(zhǎng)6 m，寬8 m，高2 m鋼架，在鋼架上覆蓋65%和75%黑色遮陽(yáng)網(wǎng)(各3個(gè))，遮陽(yáng)網(wǎng)內(nèi)的光照強(qiáng)度由臺(tái)灣泰仕數(shù)字照度儀TES-1332A照度計(jì)測(cè)得后換算成相對(duì)光照強(qiáng)度(63%和34%的全光照)，即本試驗(yàn)設(shè)置3個(gè)光照處理，即100%(CK)、63%和34%的全光照，分別以CK、L63和L34表示。試驗(yàn)期間所有鳳丹均進(jìn)行相同的水分和施肥管理，于8月中旬果熟期進(jìn)行破壞性采樣，每個(gè)處理隨機(jī)取5個(gè)樣株，挖取整株(包括全部根系)，現(xiàn)場(chǎng)用水沖洗根系泥土后帶回實(shí)驗(yàn)室供使用。

1.2.2 指標(biāo)檢測(cè)

在實(shí)驗(yàn)室將植株的根、莖、葉和果實(shí)分開(kāi)，在65 ℃下烘干至恒質(zhì)量后分別稱(chēng)質(zhì)量，通過(guò)稱(chēng)量和計(jì)算獲得如下指標(biāo)，即根生物量、莖生物量、葉生物量、繁殖生物量(果實(shí)生物量)、總生物量=根生物量+莖生物量+葉生物量+果實(shí)生物量、根分配=(根生物量/總生物量)×100%、莖分配=(莖生物量/總生物量)×100%、葉分配=(葉生物量/總生物量)×100%、果實(shí)分配(繁殖分配)=(果實(shí)生物量/總生物量)×100%。

烘干的樣品混合均勻后取一部分，用多功能植物樣品粉碎機(jī)粉碎后過(guò)篩，用于測(cè)定樣品全C、N、P、K和可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)。樣品全C質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用重鉻酸鉀容量法測(cè)定;樣品全N、全P和可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)(SS)分別采用H2SO4-H2O2消煮的凱氏定氮法、釩鉬黃吸光光度法和蒽酮比色法測(cè)定。在此基礎(chǔ)上計(jì)算化學(xué)計(jì)量特征，即質(zhì)量分?jǐn)?shù)w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)和w(N)∶w(P)。

此外，根據(jù)可溶性糖在源-庫(kù)結(jié)構(gòu)之間的聯(lián)系，將可溶性糖作為表征源、庫(kù)活性的指標(biāo)。源、庫(kù)強(qiáng)度是指源、庫(kù)的大小與其活性的乘積[16]，采用生物量與可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)的乘積來(lái)間接表征鳳丹的源[17-18]或庫(kù)[16-19]的強(qiáng)度(g·株-1)，并計(jì)算源強(qiáng)度/庫(kù)強(qiáng)度(源/庫(kù))，文中分析了果熟期的源、庫(kù)強(qiáng)度和源強(qiáng)度/庫(kù)強(qiáng)度。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理

采用單因子方差分析(one-way ANOVA)來(lái)檢驗(yàn)遮陰對(duì)生物量及分配和營(yíng)養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)及w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)和w(N)∶w(P)的效應(yīng)，如果檢驗(yàn)結(jié)果存在明顯效應(yīng)，則采用多重比較來(lái)檢驗(yàn)兩兩之間的差異，表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。所有數(shù)據(jù)分析由統(tǒng)計(jì)軟件SPSS20.0完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 遮陰對(duì)鳳丹生物量分配的影響

2.1.1 生物量

ANOVA分析表明，遮陰處理對(duì)鳳丹各構(gòu)件的生物量和分配具有顯著效應(yīng)(表1)。隨著遮陰程度加劇，鳳丹總生物量和根、莖均呈現(xiàn)不同程度下降，而葉片和果實(shí)生物量則在L63處理顯著增加，果實(shí)生物量在L63處理中達(dá)(9.70±0.24)g·株-1，為CK(2.23±0.12)g·株-1的4.35倍，而葉片和果實(shí)生物量在L34處理中顯著下降。

表1 遮陰對(duì)鳳丹生物量的影響

由表1顯示，與CK處理相比，經(jīng)L63和L34處理后總生物量分別降低5.89%和34.02%；根生物量分別降低25.42%和26.98%；葉生物量經(jīng)L63處理后增加10.75%，而經(jīng)L34處理后下降33.33%；果實(shí)生物量經(jīng)L63處理后增加335.69%，L34處理后下降29.51%。

2.1.2 生物量分配

隨著遮陰程度加劇，鳳丹各構(gòu)件生物量分配呈現(xiàn)不同的變化(表2)，與CK處理相比，根生物量分配經(jīng)L63處理后下降，經(jīng)L34處理后升高，達(dá)64.15%±0.85%；莖生物量隨遮陰程度加劇逐漸降低；葉片生物量分配均升高；果實(shí)生物量分配均升高，但經(jīng)L63處理后最大，達(dá)15.44%。

表2 遮陰對(duì)鳳丹生物量分配的影響

2.2 遮陰對(duì)鳳丹化學(xué)計(jì)量特征的影響

ANOVA分析表明，遮陰處理對(duì)鳳丹單株水平和各構(gòu)件全C、N、P、K元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)及質(zhì)量分?jǐn)?shù)比(w(C)∶w(N)，w(C)∶w(P)和w(N)∶w(P))具有顯著效應(yīng)。

2.2.1 鳳丹單株水平化學(xué)元素特征

從單株水平(表3)來(lái)看，與CK相比，全C、全N和全K質(zhì)量分?jǐn)?shù)經(jīng)遮陰處理顯著增加，經(jīng)L63和L34處理后，全C質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為54.00%和57.21%，全N質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為1.47%和1.34%，全K質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為0.90%和0.72%；全P質(zhì)量分?jǐn)?shù)經(jīng)L63處理后顯著提高，為0.190%，而經(jīng)L34處理后下降，為0.130%。

表3 鳳丹單株水平化學(xué)計(jì)量特征

就質(zhì)量分?jǐn)?shù)比而言，與CK相比，w(C)∶w(N)和w(C)∶w(P)經(jīng)L63處理后均顯著下降，分別為36.77和283.00，經(jīng)L34處理后w(C)∶w(N)和CK無(wú)顯著性差異，w(C)∶w(P)顯著增加，為424.53；w(N)∶w(P)隨著遮陰程度加劇而增加，分別為7.72和9.96。

2.2.2 鳳丹各構(gòu)件化學(xué)元素計(jì)量特征

由表4可以看出，與CK相比，全C質(zhì)量分?jǐn)?shù)經(jīng)遮陰處理鳳丹各構(gòu)件質(zhì)量分?jǐn)?shù)均有所增加(除L63處理中根)；全N質(zhì)量分?jǐn)?shù)在根、葉和果實(shí)中均增加，莖部的質(zhì)量分?jǐn)?shù)L63和L34處理中均下降；全P質(zhì)量分?jǐn)?shù)在所有處理所有構(gòu)件中隨著遮陰加劇而升高(L34處理根除外)；全K元素在各構(gòu)件在遮陰處理中質(zhì)量分?jǐn)?shù)均顯著增加。

表4 鳳丹各構(gòu)件化學(xué)計(jì)量特征

鳳丹經(jīng)遮陰處理后，與CK相比，根和葉的w(C)∶w(N)均下降，莖和果實(shí)均有所增加；L63處理中鳳丹所有構(gòu)件的w(C)∶w(P)均下降，在L34處理中均增加(除葉片外)；根w(N)∶w(P)隨遮陰加劇而顯著增加，莖、葉和果實(shí)w(N)∶w(P)經(jīng)遮陰處理后均顯著降低。

2.3 鳳丹源-庫(kù)關(guān)系變化

基于可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)，檢測(cè)了鳳丹在果熟期的源強(qiáng)度、庫(kù)強(qiáng)度和源強(qiáng)度/庫(kù)強(qiáng)度(表5)。結(jié)果顯示，鳳丹的源-庫(kù)關(guān)系遮陰效應(yīng)顯著，鳳丹的源強(qiáng)度和庫(kù)強(qiáng)度經(jīng)L63處理后均增加，分別為1.66和1.04 g·株-1，經(jīng)L34處理后均降低，分別為0.49和0.15 g·株-1；源庫(kù)比在經(jīng)L63和L34處理后均下降，分別為1.60和3.21。

表5 鳳丹源-庫(kù)關(guān)系

3 結(jié)論與討論

光是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育和生存的重要環(huán)境因子之一，植物對(duì)不同光環(huán)境的響應(yīng)策略具有很大差異[20]。絕大多數(shù)研究結(jié)果表明，降低光照強(qiáng)度，植物光合作用減弱，初級(jí)生產(chǎn)力降低，單位葉面積上制造的有機(jī)質(zhì)減少，從而單位面積上累積的生物量減少[21]，與本研究遮陰處理降低鳳丹總生物量和莖的生物量結(jié)果一致；在過(guò)度遮陰條件下，植物凈光合速率一直維持較低的水平，不能制造更多養(yǎng)分運(yùn)輸?shù)礁鳂?gòu)件，與本研究中經(jīng)L34遮陰處理后根、莖、葉和生物量均顯著下降結(jié)果相一致；適度遮陰可以增加牡丹凈光合速率(Pn)、解除Pn在自然光下出現(xiàn)的“光合午休”現(xiàn)象[11]，所以L63處理與CK相比，鳳丹葉片生物量增加，凈光合速率較高，能制造較多的養(yǎng)分，按照“就近原則”運(yùn)輸?shù)焦麑?shí)內(nèi)；光合構(gòu)件吸收的光能超過(guò)光合作用的利用量時(shí)，光合活性就會(huì)降低，過(guò)剩的光能通過(guò)多種途徑在植物體內(nèi)產(chǎn)生有毒的活性氧，導(dǎo)致光合機(jī)構(gòu)的光氧化破壞。對(duì)辣椒[22]、草莓[23]等作物光合作用日變化的研究證明，光抑制是普遍存在的現(xiàn)象，本研究鳳丹在全光照(CK處理)條件下，明顯出現(xiàn)了光抑制現(xiàn)象，所以光合產(chǎn)物運(yùn)輸?shù)进P丹的果實(shí)較少。

最佳分配理論認(rèn)為，植物總是將生物量分配給最短缺資源的構(gòu)件，植物通過(guò)調(diào)整各構(gòu)件的分配比例來(lái)適應(yīng)不同的環(huán)境條件。在本研究L34處理中，因過(guò)度遮陰各生物量顯著下降，但各構(gòu)件生物量分配卻有所調(diào)整，與CK相比，根和果實(shí)的生物量分配均顯著高于CK，說(shuō)明在極端光環(huán)境下鳳丹在生存和繁殖存在權(quán)衡，將64.15%生物量分配到地下部分，確保成活。而L63處理中因是適度遮陰，無(wú)光抑制現(xiàn)象，植株光合效率較高，沒(méi)有生存壓力，所以將生物量更多的分配到果實(shí)中，用于后代的繁衍。

在不同的環(huán)境條件下植物會(huì)進(jìn)行不同的生理生化反應(yīng)，植物通過(guò)調(diào)節(jié)C、N、P的代謝和循環(huán)使其具有不同的質(zhì)量分?jǐn)?shù)和分布，最終表現(xiàn)出特定的元素生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征[24]。植物在遮陰環(huán)境下生長(zhǎng)及C、N、P、K元素的利用與分配格局可能與自然光照下不同，其生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征也可能存在差異，不同元素對(duì)不同蔭蔽度的響應(yīng)敏感度不一[14]，在自然條件下，一般認(rèn)為C不會(huì)限制植物的生長(zhǎng)，N和P的變化則是生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的主要限制因素。本研究中L63和L34遮陰處理有利于提高鳳丹單株和地上部分(莖、葉、果實(shí))全C質(zhì)量分?jǐn)?shù)，這說(shuō)明遮陰條件下更多的有機(jī)物質(zhì)在莖、葉和果實(shí)中積累；N和P元素是植物生長(zhǎng)的限制，遮陰條件下N元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)與CK相比在根、葉和果實(shí)中均有所提高，P元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)與CK相比在莖、葉和果實(shí)中均有所增加，說(shuō)明遮陰條件下一定程度上增加了N和P營(yíng)養(yǎng)元素的吸收；K是植物正常生長(zhǎng)發(fā)育所不可缺少的金屬元素，為植物提供必需營(yíng)養(yǎng)的同時(shí)，可以通過(guò)其滲透調(diào)節(jié)功能參與植物的抗逆性過(guò)程[25]，K元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)在所有構(gòu)件中均有所增加，說(shuō)明遮陰條件下，K元素在一定程度上參與抗逆過(guò)程，實(shí)現(xiàn)正常代謝和光合產(chǎn)物運(yùn)輸。

本研究中，鳳丹化學(xué)計(jì)量特征與馬志良等[14]遮陰條件下紫花苜蓿化學(xué)計(jì)量特征的結(jié)果相差較大，可能是由于植物種類(lèi)和遮陰的時(shí)間不同導(dǎo)致的。本研究表明，w(C)∶w(N)隨著遮陰加劇，根和葉均表現(xiàn)為經(jīng)L63處理的w(C)∶w(N)最小，可能因?yàn)樵诠庖种?CK)和光脅迫(L34)的條件下做出的生理反應(yīng)。綜合鳳丹果實(shí)和產(chǎn)量因素，經(jīng)L63處理的w(C)∶w(N)在一定程度上可以作為在蘋(píng)果的栽培中“看碳施氮，以氮促碳”的依據(jù)[26]。w(C)∶w(P)在L63處理中單株水平全C質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加4.31%，而全P質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加11.76%，全C質(zhì)量分?jǐn)?shù)增長(zhǎng)速度低于全P質(zhì)量分?jǐn)?shù)增長(zhǎng)速度，所以相對(duì)于CK處理w(C)∶w(P)下降，而在各器官也是如此；而經(jīng)L34處理后，因全C質(zhì)量分?jǐn)?shù)增長(zhǎng)，而全P質(zhì)量分?jǐn)?shù)增長(zhǎng)速率低于全C質(zhì)量分?jǐn)?shù)增長(zhǎng)速率或負(fù)增長(zhǎng)，所以導(dǎo)致鳳丹根、莖和果實(shí)的w(C)∶w(P)增長(zhǎng)。N和P是陸地植物生長(zhǎng)最主要的限制性元素，w(N)∶w(P)能反映N、P養(yǎng)分限制情況，指示對(duì)植物群落生產(chǎn)力起限制性作用的營(yíng)養(yǎng)元素[27]。植物是受N還是P限制一般通過(guò)w(N)∶w(P)值來(lái)判斷：當(dāng)w(N)∶w(P)<14時(shí)，為N限制；w(N)∶w(P)>16時(shí)，為P限制；而14≤w(N)∶w(P)≤16為N、P共同限制或者二者都不限制[13]。本研究中，鳳丹單株和各構(gòu)件的w(N)∶w(P)分別為7.72～9.96和6.2～12.18，顯然為N限制，因?yàn)檩^低的光照強(qiáng)度影響了鳳丹對(duì)N元素的吸收利用能力，也可能是土壤中有效態(tài)N質(zhì)量分?jǐn)?shù)不足以滿(mǎn)足鳳丹生長(zhǎng)發(fā)育的需求，在生產(chǎn)中應(yīng)適當(dāng)補(bǔ)充N(xiāo)肥可能會(huì)增加牡丹籽產(chǎn)量。本研究結(jié)果還表明，葉片的w(N)∶w(P)隨著遮陰程度加劇而降低，是因?yàn)轼P丹對(duì)N、P的吸收和運(yùn)輸所需的能量最終靠光合作用提供，養(yǎng)分充足時(shí)，光照減弱會(huì)導(dǎo)致鳳丹葉片快速生長(zhǎng)以捕獲更多的光能，所以葉片w(N)∶w(P)下降。

要提供作物產(chǎn)量，除了培育高產(chǎn)的品種外，還必須通過(guò)栽培措施建立合理的冠層結(jié)構(gòu)(如控制種植密度，套種等)，將庫(kù)大、源強(qiáng)及源庫(kù)協(xié)調(diào)落實(shí)到具體指標(biāo)上。本研究表明，適度遮陰提高鳳丹的源大小(葉片生物量)/庫(kù)容量(果實(shí)生物量)和源/庫(kù)活性(可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù))，從而實(shí)現(xiàn)源強(qiáng)度和庫(kù)強(qiáng)度的增大；葉源量既決定著庫(kù)的建成，又參與庫(kù)的充實(shí)，而過(guò)度遮陰造成葉片的早衰，導(dǎo)致鳳丹在籽粒彭大過(guò)程中沒(méi)有較大的葉源量，源性能下降，使流向庫(kù)的光合產(chǎn)物明顯不足，最終導(dǎo)致減產(chǎn)。本研究顯示，鳳丹源庫(kù)比為1.60～6.69，說(shuō)明其源庫(kù)比具有較大的可塑性，L63遮陰源庫(kù)比低，僅1.60，但果實(shí)的產(chǎn)量是最高的(9.70 g·株-1)，而CK和L34處理源和庫(kù)強(qiáng)度均不大，進(jìn)而庫(kù)強(qiáng)度較小，所以產(chǎn)量不高(2.23和1.58 g·株-1)，因此可以認(rèn)為，影響4年生鳳丹產(chǎn)量是源限制。當(dāng)然影響源、庫(kù)強(qiáng)度和源庫(kù)協(xié)調(diào)的因素很多，如株齡、發(fā)育時(shí)期、栽培密度、修剪方式等，因此需要設(shè)置專(zhuān)門(mén)試驗(yàn)確定鳳丹最佳的光照強(qiáng)度和最協(xié)調(diào)的源庫(kù)比。