朱平宗, 張光輝, 楊文利, 趙建民

(1.北京師范大學(xué) 地表過程與資源生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100875; 2.北京師范大學(xué) 地理科學(xué)學(xué)部, 北京 100875; 3.南昌工程學(xué)院 水利與生態(tài)工程學(xué)院, 南昌 330099)

C，N，P作為土壤養(yǎng)分的重要組成部分，三者含量的高低及其動態(tài)平衡直接反映了土壤肥力狀況，影響土壤微生物的活性、凋落物的分解速率以及植物的生長，進(jìn)而影響生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力[1]；生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是研究生態(tài)系統(tǒng)能量平衡和化學(xué)元素(主要是C，N，P)平衡的科學(xué)，不僅反映了土壤養(yǎng)分狀況，同時還能揭示土壤養(yǎng)分的可獲得性及其限制因子[2]，被廣泛應(yīng)用于植物個體生長、種群動態(tài)、群落演替、限制性元素判斷、生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性等研究領(lǐng)域[3-5]。研究生態(tài)系統(tǒng)的化學(xué)計(jì)量學(xué)特征，對于探討“植物—凋落物—土壤”養(yǎng)分循環(huán)的調(diào)控機(jī)制、揭示元素平衡、分析生態(tài)要素交互作用具有重要意義[3,6-7]。因此，研究土壤C，N，P及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征對生態(tài)系統(tǒng)土壤養(yǎng)分循環(huán)和平衡機(jī)制的認(rèn)識具有重要意義。

植被恢復(fù)是水土保持和退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)的重要措施，能夠顯著改善土壤結(jié)構(gòu)，提高土壤肥力[8]。植被恢復(fù)后，植被覆蓋以及枯落物的蓄積量顯著增大，土壤養(yǎng)分含量也顯著增加[9]。但增大幅度受植被類型的影響，不同植被類型的枯落物分解速率及根系生長存在差異，進(jìn)而影響了土壤養(yǎng)分的輸入與輸出，導(dǎo)致土壤中養(yǎng)分的分布特征及平衡關(guān)系也存在差異，這些差異可能導(dǎo)致土壤養(yǎng)分的限制因子也發(fā)生相應(yīng)的改變，從而進(jìn)一步影響植被的生長[10]。曾全超等[11]在黃土高原的研究表明森林植被的生長主要受P含量的限制，而草原植被主要受N含量的限制。因此，充分了解不同植被類型土壤養(yǎng)分狀況及其限制因子，可更好地為植被恢復(fù)后生態(tài)系統(tǒng)功能的可持續(xù)發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)。

南方紅壤區(qū)是我國僅次于黃土高原的第二大侵蝕區(qū)，20世紀(jì)80年代以來，開展了一系列的植被恢復(fù)工程，不僅有效地控制了嚴(yán)重的水土流失，而且明顯改善了當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)環(huán)境[8]。但由于林分結(jié)構(gòu)過于單一，林下植被覆蓋低下，特別是在馬尾松大面積分布的花崗巖地區(qū)，情況更為嚴(yán)重，林下水土流失嚴(yán)峻，很多地方發(fā)育有大量淺溝[12-13]。淺溝的發(fā)育自然會導(dǎo)致土壤養(yǎng)分及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征發(fā)生顯著的變化，但隨著植被的恢復(fù)，其土壤養(yǎng)分及生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征可能會發(fā)生相應(yīng)的響應(yīng)。然而目前針對南方紅壤區(qū)植被恢復(fù)對生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征影響的相關(guān)研究主要集中在不同恢復(fù)年限、林齡和侵蝕強(qiáng)度等方面[8-9,14-15]，關(guān)于林下不同植被類型土壤養(yǎng)分及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的研究鮮見報(bào)道，特別是淺溝侵蝕區(qū)。本文選取紅壤區(qū)林下淺溝典型植被類型(草地和灌木地)為研究對象，以裸地淺溝為對照。分析紅壤區(qū)林下淺溝植被類型對土壤養(yǎng)分含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響，以期揭示該區(qū)域淺溝植被恢復(fù)后生態(tài)系統(tǒng)中土壤養(yǎng)分元素的循環(huán)機(jī)制和反饋機(jī)制，為該區(qū)退化生態(tài)系統(tǒng)的植被恢復(fù)與重建提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況與樣地設(shè)置

試驗(yàn)地設(shè)置在江西省吉安縣登龍鄉(xiāng)大塘村(27°00′24″—27°00′28″N,114°46′28″—114°46′39″E)，位于江西省中部的吉泰盆地，為典型的低山丘陵地貌，海拔為70～150 m。氣候?yàn)閬啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，年平均氣溫和降雨量分別為18.1℃和1 518 mm，降雨年內(nèi)分配不均，主要集中在4—7月，約占全年降水量的63%，且多以暴雨形式出現(xiàn)，導(dǎo)致了嚴(yán)重的水土流失。土壤類型為紅壤，成土母質(zhì)以花崗巖風(fēng)化物為主。林地為人工種植的馬尾松純林(Pinusmassoniana)，樹齡為25 a，種植密度為650株/hm2，林冠郁閉度為30%～50%，樹高為10～15 m。由于長期不合理的人類活動(植被砍伐和枯落物收集)，導(dǎo)致林下植被相對缺乏，土壤侵蝕嚴(yán)重，坡面淺溝發(fā)育。通過野外實(shí)地調(diào)查，試驗(yàn)區(qū)淺溝自然恢復(fù)的植被類型主要為草地[芒萁(Dicranopterisdichotoma)]和灌木[黃梔子(Gardeniajasminoides)、木荷(Schimasuperba)、檵木(Loropetalumchinense)等]。因此本文選擇裸地和植被類型為草地和灌木的淺溝各3條，以裸地淺溝為對照，分析植被類型對土壤養(yǎng)分及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響，樣地基本概況見表1。

1.2 樣品采集與測定

2017年8月，選取形態(tài)基本相似但林下植被類型不同的淺溝共9條(裸地，草地，灌木各3條)，各個淺溝的基本信息見表1。為探究淺溝部位對土壤養(yǎng)分含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響，根據(jù)淺溝的發(fā)育特征，沿每條淺溝的溝底、溝坡和溝緣布設(shè)3條樣帶，從樣帶上部到下部采用5點(diǎn)采樣法采集表層(0—10 cm)土壤樣品，充分混合形成一個約1 kg土樣，9條淺溝共采集27個土樣，帶回實(shí)驗(yàn)室。在自然條件下風(fēng)干，去除枯落物、根系和石塊等雜質(zhì)后研磨，過100目孔篩后測定土壤的有機(jī)碳(C)、全氮(N)和全磷(P)含量。土壤有機(jī)碳含量采用硫酸—重鉻酸鉀氧化外加熱法測定；全氮含量采用全自動凱氏定氮儀(海能k1100)測定；全磷含量采用NaOH堿熔—鉬銻抗比色法測定，每個土樣各指標(biāo)的測定重復(fù)3次，取平均值作為測定值，并進(jìn)一步計(jì)算C/N，C/P和N/P。

表1 樣地基本信息

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用SPSS 21.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，其中淺溝不同植被類型和部位間土壤C，N和P含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量的差異采用單因素方差分析(One-way ANOVA)中的LSD法；土壤養(yǎng)分及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的關(guān)系采用Pearson法進(jìn)行相關(guān)分析，其中p<0.01表示在0.01顯著水平下有顯著差異，p<0.05表示在0.05顯著水平下有顯著差異。運(yùn)用Excel 2013和Origin 2016進(jìn)行圖表的繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 植被類型對淺溝土壤養(yǎng)分含量的影響

馬尾松林下不同植被類型淺溝土壤養(yǎng)分含量的差異分析結(jié)果(表2)表明，不同植被類型(裸地、草地和灌木地)淺溝土壤C，N和P含量均存在顯著差異(p<0.05)，且土壤養(yǎng)分含量的大小順序均表現(xiàn)為灌木地>草地>裸地。與裸地相比，草地的土壤C，N和P含量分別增加了67.7%，51.1%，200.0%，灌木地分別增加了84.6%，127.0%，226.3%。

表2 不同植被類型淺溝土壤養(yǎng)分特征 g/kg

用單因素方差分析法(one-way ANOVA)進(jìn)一步分析不同植被類型和淺溝部位間土壤養(yǎng)分含量的差異(圖1)。結(jié)果表明，植被類型顯著影響土壤養(yǎng)分含量。對于相同的淺溝部位不同植被類型而言，灌木地和草地淺溝溝底和溝坡的土壤C含量均顯著大于裸地(p<0.05)，而不同植被類型淺溝溝緣的土壤C含量差異顯著(p<0.05)(圖1A)。不同植被類型淺溝溝底、溝坡和溝緣的土壤N和P含量均存在顯著差異(p<0.05)且含量在裸地均最低(圖1B—C)。

注：不同大寫字母表示不同植被類型土壤養(yǎng)分含量差異顯著，不同小寫字母表示不同淺溝部位土壤養(yǎng)分含量差異顯著。

淺溝部位顯著影響土壤養(yǎng)分含量。對于相同植被類型不同的淺溝部位，土壤C含量差異顯著(p<0.05)，且溝底含量均最高(圖1A)。裸地淺溝溝底的土壤N含量顯著大于溝坡和溝緣(p<0.05)；草地則在不同淺溝部位間均存在顯著差異(p<0.05)，且溝底>溝坡>溝緣；灌木地則表現(xiàn)為溝底和溝坡顯著大于溝緣(p<0.05)(圖1B)。裸地淺溝溝底的土壤P含量顯著大于溝坡和溝緣(p<0.05)；草地和灌木地在不同淺溝部位間均存在顯著差異(p<0.05)，表現(xiàn)為溝底>溝坡>溝緣(圖1C)。綜上可知，無論是在裸地、草地還是灌木地，土壤養(yǎng)分含量均在溝底最高。

2.2 植被類型對淺溝土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響

馬尾松林下不同植被類型淺溝土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的差異分析結(jié)果表明，不同植被類型間淺溝土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征存在一定的差異(表3)。裸地和草地的C/N顯著大于灌木地(p<0.05)，與裸地相比，草地的C/N增加了10.7%，而灌木地則減少了18.8%；裸地的C/P和N/P顯著大于草地和灌木地(p<0.05)，與裸地相比，草地和灌木地的C/P分別減少了50.9%，46.8%，N/P分別減少了65.2%，51.1%。

表3 不同植被類型淺溝土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

用單因素方差分析法(one-way ANOVA)進(jìn)一步分析不同植被類型和淺溝部位間土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的差異(圖2)。結(jié)果表明，植被類型顯著影響土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征。對于相同的淺溝部位不同植被類型，裸地和草地淺溝溝底土壤C/N在均顯著大于灌木地(p<0.05)，且裸地最大；不同植被類型淺溝溝坡土壤C/N均存在顯著差異(p<0.05)，表現(xiàn)為草地>灌木地>裸地；而不同植被類型淺溝溝緣土壤C/N差異均不顯著(圖2A)。裸地淺溝溝底、溝坡和溝緣土壤C/P均顯著大于草地和灌木地(p<0.05)(圖2B)。裸地淺溝溝底土壤N/P顯著大于草地(p<0.05)，與灌木地?zé)o明顯差異；不同植被類型淺溝溝坡土壤N/P均存在顯著差異(p<0.05)，表現(xiàn)為裸地>灌木地>草地；裸地淺溝溝緣土壤N/P顯著大于草地和灌木地(p<0.05)(圖2C)。

注：不同大寫字母表示不同植被類型生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征差異顯著，不同小寫字母表示不同淺溝部位生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征差異顯著。

淺溝部位顯著影響土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征。對于相同的植被類型不同淺溝部位，裸地淺溝溝底和溝緣土壤C/N顯著大于溝坡(p<0.05)；草地?zé)o明顯差異；灌木地淺溝溝緣土壤C/N顯著大于溝坡和溝底(p<0.05)(圖2A)。裸地淺溝溝緣土壤C/P顯著大于溝底和溝坡(p<0.05)；草地則無明顯差異；灌木地土壤C/P在各淺溝部位間均存在顯著差異(p<0.05)，表現(xiàn)為溝緣>溝坡>溝底(圖2B)。裸地淺溝溝底土壤N/P顯著小于溝坡和溝緣(p<0.05)；草地?zé)o明顯差異；灌木地淺溝溝坡土壤N/P顯著大于溝底(p<0.05)(圖2C)。

2.3 土壤養(yǎng)分含量和生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的相關(guān)分析

土壤養(yǎng)分含量和生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的Pearson相關(guān)分析結(jié)果表明(表4)，土壤C含量與N和P含量均呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系，而與土壤C/P和N/P呈極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系；土壤N含量與P含量呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系，而與土壤C/N和C/P呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系；土壤P含量與C/P和N/P呈極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系；土壤C/P與N/P呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系。

3 討 論

3.1 植被類型對淺溝土壤養(yǎng)分含量的影響分析

C，N，P作為土壤養(yǎng)分的重要組成部分，是反映土壤質(zhì)量的重要指標(biāo)，主要受氣候條件、植被類型、土壤母質(zhì)、地形條件、土壤動物、微生物和人類活動等的影響[16]，其供應(yīng)量的多少顯著影響植物的生長、發(fā)育及物質(zhì)循環(huán)過程[5,17-18]。本研究得出，淺溝由裸地恢復(fù)為草地和灌木地后，表層(0—10 cm)土壤C含量增加了67.7%，84.6%，N含量增加了51.1%，127.0%，P含量增加了200.0%，226.3%。與裸地淺溝相比，植被恢復(fù)后淺溝土壤養(yǎng)分含量顯著增加，這與前人在紅壤丘陵區(qū)的研究結(jié)果均一致[9,19]。但與全國0—10 cm土層土壤C，N和P的平均含量(24.56，1.88，0.78 g/kg)相比[20]，裸地、草地和灌木地淺溝土壤C，N和P含量均低于全國平均水平。

表4 土壤養(yǎng)分含量與生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征相關(guān)分析

植被恢復(fù)后，土壤養(yǎng)分雖然顯著增加，但仍低于全國土壤的平均水平，且不同植被類型土壤養(yǎng)分的增加量并不相同，這與土壤C，N和P的來源和保持機(jī)制有關(guān)。土壤C含量與生態(tài)系統(tǒng)中枯落物的分解速率密切相關(guān)，而不同植被類型枯落物蓄積量及特性存在差異，其分解速率也存在差異；土壤N素主要來源于動植物殘?bào)w的分解、植被根系的固氮作用和大氣氮沉降[9]，與土壤母質(zhì)、枯落物分解速率和植物吸收利用率有關(guān)。而本研究中土壤母質(zhì)相同，大氣氮沉降影響較小，因此土壤N含量主要受動植物殘?bào)w的分解速率和植被根系固氮作用的影響，這與不同植被類型土壤微生物量和土壤酶活性密切相關(guān)。本研究中土壤P含量顯著低于全國平均水平，這與南方紅壤區(qū)土壤P含量普遍偏低的結(jié)果一致[21]，P素的缺乏導(dǎo)致微生物活動受到限制，影響土壤酶的分泌[22]，由此導(dǎo)致土壤N含量增加緩慢，因此今后在該區(qū)域進(jìn)行人工恢復(fù)植被的過程中可適當(dāng)增加磷肥的施用量。

不同植被類型淺溝土壤養(yǎng)分含量差異顯著(p<0.05)，這與植被的物種組成和結(jié)構(gòu)層次有關(guān)，植被的多樣化使得土壤動物、微生物量增加，活性增強(qiáng)，加快了植被枯落物分解速率，進(jìn)而促進(jìn)了枯落物養(yǎng)分的歸還速率，使得土壤養(yǎng)分含量增加[5]；相關(guān)分析也得到了相同的結(jié)果，土壤C含量與N和P含量呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系，該結(jié)論與李占斌[18]和張秋芳[9]等的結(jié)論一致，說明枯落物的分解使得土壤C含量增加，進(jìn)而促進(jìn)枯落物N和P歸還到土壤中，使得土壤養(yǎng)分含量增加。

土壤養(yǎng)分含量在淺溝不同部位間也存在顯著差異(圖1)?？傮w上，淺溝溝底的土壤養(yǎng)分含量均最大，這種差異主要是由土壤侵蝕引起的。南方紅壤區(qū)，以短時大暴雨為主的降雨類型以及強(qiáng)降雨侵蝕力導(dǎo)致了馬尾松林下嚴(yán)重的淺溝侵蝕[13,23]，進(jìn)而導(dǎo)致土壤養(yǎng)分流失。淺溝侵蝕過程中，在淺溝的溝坡和溝緣主要發(fā)生侵蝕和搬運(yùn)作用，而在溝底主要發(fā)生沉積作用[13]，因此土壤侵蝕導(dǎo)致流失的養(yǎng)分一部分沉積在溝底，使得溝底土壤養(yǎng)分含量顯著高于溝坡和溝緣。此外，溝底濕潤的環(huán)境條件也有利于微生物的生存，進(jìn)而促進(jìn)枯落物的分解。

3.2 植被類型對淺溝土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響分析

土壤C/N，C/P和N/P是反映土壤有機(jī)質(zhì)組成和質(zhì)量程度的重要指標(biāo)，其大小主要受區(qū)域水熱條件和土壤母質(zhì)層的風(fēng)化作用控制[24]。土壤C/N是土壤質(zhì)量的敏感性指標(biāo)，與有機(jī)質(zhì)的分解速率密切相關(guān)，一般有機(jī)質(zhì)分解速率越快，C/N越小[9]，本研究區(qū)裸地、草地和灌木地的C/N分別為19.25，21.30，15.63(表3)，均高于全國土壤C/N平均水平(10.00～12.00)[5]。與裸地相比，植被恢復(fù)后，土壤的C/N在草地有所增加，但在灌木地有所減小，說明灌木地有機(jī)質(zhì)的分解速率較快，導(dǎo)致土壤氮素的積累。其可能原因是草地的植被結(jié)構(gòu)單一，枯落物種類單一，而灌木地植被多樣，枯落物類型也多樣，導(dǎo)致微生物群落的多樣性和數(shù)量存在差異，進(jìn)而影響枯落物的分解速率[25]；此外草地C/N的增加也可能是因?yàn)槊⑤礁稻哂休^強(qiáng)的固氮能力[26]，大量吸收土壤中的N素，導(dǎo)致土壤中N素較少，使得C/N增大。但整體而言，隨著植被的恢復(fù)，土壤的C/N呈減小的趨勢，其主要原因是隨著植被的演替，植物的生物多樣性越來越豐富，枯落物的分解速率越快，土壤的礦化作用也越強(qiáng)[15]，但土壤C含量的增加幅度小于N含量，使得土壤C/N的降低，同時也證實(shí)了土壤的C/N與有機(jī)質(zhì)的分解速率呈反比[2]。

土壤C/P作為P素礦化能力的標(biāo)志，是衡量土壤礦化作用釋放P素或微生物從環(huán)境中吸收和固持P素潛力的一個指標(biāo)，反映了土壤P的有效性[2,15,27]。本研究區(qū)裸地、草地和灌木地的C/P分別為80.83，39.68，43.00(表3)，與全國土壤C/P平均水平(61.00)相比[20]，裸地的C/P高于全國平均水平，而草地和灌木地則低于。裸地由于土壤侵蝕，土壤養(yǎng)分流失嚴(yán)重，導(dǎo)致土壤C/P較大。植被恢復(fù)后，枯落物的分解釋放了部分P素，使得C/P降低，但由草地到灌木地的正向演替過程中，土壤C/P呈增大的趨勢，說明隨著植被的演替，土壤有機(jī)質(zhì)不斷增加，但土壤P的有效性在降低，區(qū)域土壤P素偏低的環(huán)境逐漸成為植被恢復(fù)過程中限制植被生長的因子。此外C/P與C，P的相關(guān)分析也可以看出，研究區(qū)土壤C/P受P素的影響更明顯。

土壤N/P可用作衡量N飽和的指標(biāo)，用于確定植被群落N，P養(yǎng)分限制的一個重要指標(biāo)[2,9]。本研究區(qū)裸地、草地和灌木地的土壤N/P分別為5.36，1.86，2.62(表3)，與全國土壤N/P的平均水平(5.20)相比[20]，裸地略大，但草地和灌木地均顯著偏小。植被恢復(fù)后，N/P顯著減小，但由草地到灌木則顯著增大，這一結(jié)果與曾全超等[11]的一致。而相關(guān)分析表明，N素和P素表現(xiàn)為極顯著的正相關(guān)關(guān)系，而N/P與N素不顯著，與P素表現(xiàn)為極顯著，說明該區(qū)域淺溝植被恢復(fù)后，植被的生長主要受P素的限制，進(jìn)一步驗(yàn)證了研究區(qū)P素的缺乏成為制約該區(qū)域植被恢復(fù)的主要因子。

4 結(jié) 論

紅壤區(qū)林下淺溝土壤養(yǎng)分含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征受植被類型和淺溝部位的共同影響。與裸地淺溝相比，草地土壤的C，N和P含量分別增加了67.7%，51.1%，200.0%，灌木地分別增加了84.6%，127.0%，226.3%，但仍低于全國平均水平，而土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征則顯著減小(除草地的C/N外)；對于淺溝的不同部位，由于侵蝕泥沙在溝底沉積，導(dǎo)致淺溝溝底的土壤養(yǎng)分含量顯著大于溝坡和溝緣(p<0.05)，但不同部位間的土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征沒有明顯差異；相關(guān)分析表明，土壤C，N和P含量間呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，N含量是C/N的控制因子，P是C/P和N/P控制因子。綜上可知，在紅壤區(qū)林地淺溝植被恢復(fù)后，雖然土壤養(yǎng)分含量顯著增大，但整體水平仍然偏低，而N和P是該區(qū)植被恢復(fù)的限制性因素，在植被恢復(fù)過程中適當(dāng)施用氮肥和磷肥，可加快植被恢復(fù)進(jìn)程。