干旱脅迫對(duì)老芒麥苗期葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h1>
2020-10-28 09:14田永雷白春利丁海君趙和平房永雨慕宗杰
北方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào) 2020年4期
田永雷，白春利，丁海君，趙和平，房永雨，慕宗杰
（1.內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院 草原研究所，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010031；2.內(nèi)蒙古草都飼草料研究院，內(nèi)蒙古 錫林浩特 026099；3.內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院 農(nóng)牧業(yè)經(jīng)濟(jì)與信息研究所，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010031）
干旱脅迫是影響植物生長(zhǎng)的主要脅迫因子之一[1]，了解干旱對(duì)牧草光合特性的影響對(duì)于牧草的栽培具有重要意義。老芒麥（Elymus sibiricus）為禾本科（Gramineae）披堿草屬（Elymus）多年生草本植物，因其抗逆性強(qiáng)、適口性好在我國(guó)北方廣泛種植[2-3]。有研究表明，干旱脅迫會(huì)影響植物的光合、形態(tài)、生理等指標(biāo)，從而影響產(chǎn)量[4-5]。葉綠素?zé)晒鈪?shù)可以表達(dá)植物光合作用與外界環(huán)境的關(guān)系[6-7]，是研究干旱脅迫對(duì)牧草光合生理影響的重要指標(biāo)[8]。在我國(guó)北方地區(qū)，牧草的生長(zhǎng)常因干旱導(dǎo)致產(chǎn)量降低[9-10]。因此，本研究利用聚乙二醇（PEG-6000）模擬干旱脅迫，對(duì)不同來(lái)源的野生老芒麥和老芒麥兩個(gè)品系苗期葉片葉綠素?zé)晒庵笜?biāo)進(jìn)行分析比較，旨在探究干旱脅迫對(duì)老芒麥苗期葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?，從而為老芒麥草種選擇和生產(chǎn)提供理論依據(jù)。
1 材料和方法
1.1 供試材料
試驗(yàn)材料為川草2號(hào)老芒麥、新品系老芒麥、野生老芒麥，分別來(lái)源于四川省草原科學(xué)研究院、內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院以及采集自呼倫貝爾地區(qū)的野生老芒麥種子（表1）。
表1 試驗(yàn)材料與來(lái)源
1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與方法
試驗(yàn)選用PEG-6000 作為滲透劑模擬干旱脅迫，并設(shè)置4個(gè)不同濃度組別，分別為對(duì)照（CK）、5%PEG-6000組、10% PEG-6000組、15% PEG-6000組，在播種后進(jìn)行干旱脅迫處理，每個(gè)處理6次重復(fù)。使用花盆（盆口半徑10 cm、盆底半徑5 cm、盆高13 cm）作為幼苗培養(yǎng)器皿，首先在花盆內(nèi)套上保鮮袋，沙土和蛭石按2∶1比例混合后裝入花盆，裝填至距離盆口5 cm 處，每盆均勻撒入老芒麥種子50粒后，覆土2～3 cm，覆土后對(duì)照澆水400 mL，不同干旱處理分別澆不同濃度的PEG-6000 溶液400 mL，然后用保鮮袋把花盆口封住，待花盆內(nèi)開(kāi)始出苗后打開(kāi)保鮮袋，幼苗生長(zhǎng)至3 葉時(shí)進(jìn)行葉綠素?zé)晒庵笜?biāo)測(cè)定。
1.3 葉綠素?zé)晒庵笜?biāo)測(cè)定方法
每盆選取3株長(zhǎng)勢(shì)一致的老芒麥幼苗，對(duì)每株老芒麥的頂部葉片暗處理30 min，采用MINI-PAM-Ⅱ超便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x（德國(guó)，WALZ公司）測(cè)定初始熒光（minimal fluorescence，F(xiàn)o），最大熒光（maximum fluorescence，F(xiàn)m），光化學(xué)猝滅系數(shù)（photochemical quenching coefficient，qP），非光化學(xué)猝滅系數(shù)（nonphotochemical quenching coefficient，qN），光系統(tǒng)Ⅱ?qū)嶋H光化學(xué)效率[actual photochemical efficiency of PSⅡ，Y（Ⅱ）]，光系統(tǒng)Ⅱ最大光化學(xué)效率（maximum photochemical efficiency of PS Ⅱ，F(xiàn)v/Fm）。
1.4 數(shù)據(jù)分析
采用Wincontrol-3 軟件進(jìn)行熒光數(shù)據(jù)導(dǎo)出，Excel 2010 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，SPSS 17.0 軟件進(jìn)行方差顯著性分析。
2 結(jié)果與分析
2.1 不同PEG-6000處理對(duì)老芒麥苗期葉片Y（Ⅱ）值和Fv/Fm值的影響
由圖1和圖2可知，3種不同來(lái)源老芒麥E01、E02和E03的Y（Ⅱ）值、Fv/Fm值均隨著PEG-6000濃度的增加逐漸降低。與對(duì)照相比，E01、E02和E03的Y（Ⅱ）值均在15% PEG-6000 濃度處理時(shí)顯著降低（P＜0.05），其中，E01 降幅最大，較對(duì)照降低18.42%；E02 降幅最小，較對(duì)照降低13.41%。與對(duì)照相比，E01和E03的Fv/Fm值在5% PEG-6000 濃度處理時(shí)顯著降低（P＜0.05），E02的Fv/Fm值在10% PEG-6000 濃度處理時(shí)顯著降低（P＜0.05）。15%PEG-6000 濃度處理時(shí)，E01的Fv/Fm值降幅最大，較對(duì)照降低15.16%；E02的Fv/Fm值降幅最小，較對(duì)照降低11.01%。由此可見(jiàn)，在PEG-6000 脅迫下，與E01、E03 相比，E02的抗旱性較強(qiáng)。
2.2 不同PEG-6000處理對(duì)老芒麥苗期葉片F(xiàn)o值和Fm值的影響
由圖3和圖4可知，3種不同來(lái)源老芒麥E01、E02和E03的Fo值隨著PEG-6000 濃度的增加逐漸增加，F(xiàn)m值則隨著PEG-6000 濃度的增加逐漸降低。與對(duì)照相比，E01的Fo值在10%PEG-6000 濃度處理時(shí)顯著增加（P＜0.05），E02和E03的Fo值在15%PEG-6000 濃度處理時(shí)顯著增加（P＜0.05）。15%PEG-6000 濃度處理時(shí)，E01的Fo值增幅最大，較對(duì)照增加31.30%；E02的F0值增幅最小，較對(duì)照增加20.32%。與對(duì)照相比，E03的Fm值在5%PEG-6000處理時(shí)顯著降低（P＜0.05），E02的Fm值在10%PEG-6000處理時(shí)顯著降低（P＜0.05），E01的Fm值在15%PEG-6000處理時(shí)顯著降低（P＜0.05）。15%PEG-6000 濃度處理時(shí)，E01的Fm值降幅最大，較對(duì)照降低20.18%；E02的Fm值降幅最小，較對(duì)照降低15.71%。
2.3 不同PEG-6000處理對(duì)老芒麥苗期葉片qP值和qN值的影響
由圖5和圖6可知，隨著PEG-6000 濃度的增加，E01、E02和E03的qP值逐漸降低、qN值逐漸增加。與對(duì)照相比，E01和E02的qP值在10%PEG-6000 濃度處理時(shí)顯著降低（P＜0.05），E03的qP值在15%PEG-6000 濃度處理時(shí)顯著降低（P＜0.05）。15%PEG-6000 濃度處理時(shí)，E01的qP值降幅最大，較對(duì)照降低21.42%；E02的qP值降幅最小，較對(duì)照降低17.91%。與對(duì)照相比，E01、E02和E03的qN值均在10%PEG-6000處理時(shí)顯著增加（P＜0.05）。15%PEG-6000 濃度處理時(shí)，E03的qN值增幅最大，較對(duì)照增加21.31%；E02的qN值增幅最小，較對(duì)照增加16.03%。由此可知，同等PEG-6000 濃度脅迫下，E02 受到的傷害較小，抗旱性較強(qiáng)。
3 討論
當(dāng)植物遇到逆境時(shí)，葉綠素?zé)晒獾淖兓梢苑从衬婢硨?duì)植物的影響[11-12]。Y（Ⅱ）反映植物實(shí)際的光合能力[13]，F(xiàn)v/Fm 反映植物的潛在最大光合能力[14]。本試驗(yàn)中，隨著干旱脅迫的增加，3種不同來(lái)源老芒麥的Y（Ⅱ）值和Fv/Fm值均逐漸降低，該結(jié)果與馬雪梅等[15]的研究結(jié)果一致，表明干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致老芒麥產(chǎn)生光抑制，從而降低老芒麥的實(shí)際光合能力和潛在最大光合能力，試驗(yàn)中新品系老芒麥的Y（Ⅱ）值和Fv/Fm值降幅最小，說(shuō)明抗旱性較強(qiáng)。
Fo 是PSⅡ反應(yīng)中心處于完全開(kāi)放時(shí)的熒光產(chǎn)量[16]，F(xiàn)m 是PSⅡ反應(yīng)中心處于完全關(guān)閉時(shí)的熒光產(chǎn)量[17]。本試驗(yàn)中，干旱脅迫越大，3種不同來(lái)源老芒麥的Fo值越大、Fm值越小，該結(jié)果與宋曉明等[18]和魏曉東等[19]的研究結(jié)果一致，說(shuō)明干旱脅迫導(dǎo)致老芒麥PSⅡ反應(yīng)中心開(kāi)放程度降低，電子傳遞效率下降，從而影響老芒麥的光合能力。
qP 反映植物光合活性的高低[20]，qN 反映植物耗散過(guò)剩光能轉(zhuǎn)化為熱能的能力[21]。本試驗(yàn)中，隨著干旱脅迫的增加，3種不同來(lái)源老芒麥的qP值逐漸減小、qN值逐漸增加，該結(jié)果與古麗江·許庫(kù)爾汗等[22]和徐蘇男[23]的研究結(jié)果一致，說(shuō)明干旱脅迫會(huì)降低老芒麥的光合活性，提高光保護(hù)能力，從而影響光合作用。本試驗(yàn)中，在同等干旱脅迫程度下，新品系老芒麥的qP值降幅和qN值增幅均小于川草2號(hào)老芒麥和野生老芒麥，說(shuō)明新品系老芒麥的抗旱能力較強(qiáng)。
4 結(jié)論
試驗(yàn)結(jié)果表明，隨著干旱脅迫程度的增加，3種不同來(lái)源老芒麥葉片的Y（Ⅱ）值、Fv/Fm值、Fm值、qP值均逐漸降低，F(xiàn)o值和qN值逐漸增加；新品系老芒麥的抗旱能力較強(qiáng)。
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田永雷，白春利，丁海君，趙和平，房永雨，慕宗杰
（1.內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院 草原研究所，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010031；2.內(nèi)蒙古草都飼草料研究院，內(nèi)蒙古 錫林浩特 026099；3.內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院 農(nóng)牧業(yè)經(jīng)濟(jì)與信息研究所，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010031）
干旱脅迫是影響植物生長(zhǎng)的主要脅迫因子之一[1]，了解干旱對(duì)牧草光合特性的影響對(duì)于牧草的栽培具有重要意義。老芒麥（Elymus sibiricus）為禾本科（Gramineae）披堿草屬（Elymus）多年生草本植物，因其抗逆性強(qiáng)、適口性好在我國(guó)北方廣泛種植[2-3]。有研究表明，干旱脅迫會(huì)影響植物的光合、形態(tài)、生理等指標(biāo)，從而影響產(chǎn)量[4-5]。葉綠素?zé)晒鈪?shù)可以表達(dá)植物光合作用與外界環(huán)境的關(guān)系[6-7]，是研究干旱脅迫對(duì)牧草光合生理影響的重要指標(biāo)[8]。在我國(guó)北方地區(qū)，牧草的生長(zhǎng)常因干旱導(dǎo)致產(chǎn)量降低[9-10]。因此，本研究利用聚乙二醇（PEG-6000）模擬干旱脅迫，對(duì)不同來(lái)源的野生老芒麥和老芒麥兩個(gè)品系苗期葉片葉綠素?zé)晒庵笜?biāo)進(jìn)行分析比較，旨在探究干旱脅迫對(duì)老芒麥苗期葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?，從而為老芒麥草種選擇和生產(chǎn)提供理論依據(jù)。
1 材料和方法
1.1 供試材料
試驗(yàn)材料為川草2號(hào)老芒麥、新品系老芒麥、野生老芒麥，分別來(lái)源于四川省草原科學(xué)研究院、內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院以及采集自呼倫貝爾地區(qū)的野生老芒麥種子（表1）。
表1 試驗(yàn)材料與來(lái)源
1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與方法
試驗(yàn)選用PEG-6000 作為滲透劑模擬干旱脅迫，并設(shè)置4個(gè)不同濃度組別，分別為對(duì)照（CK）、5%PEG-6000組、10% PEG-6000組、15% PEG-6000組，在播種后進(jìn)行干旱脅迫處理，每個(gè)處理6次重復(fù)。使用花盆（盆口半徑10 cm、盆底半徑5 cm、盆高13 cm）作為幼苗培養(yǎng)器皿，首先在花盆內(nèi)套上保鮮袋，沙土和蛭石按2∶1比例混合后裝入花盆，裝填至距離盆口5 cm 處，每盆均勻撒入老芒麥種子50粒后，覆土2～3 cm，覆土后對(duì)照澆水400 mL，不同干旱處理分別澆不同濃度的PEG-6000 溶液400 mL，然后用保鮮袋把花盆口封住，待花盆內(nèi)開(kāi)始出苗后打開(kāi)保鮮袋，幼苗生長(zhǎng)至3 葉時(shí)進(jìn)行葉綠素?zé)晒庵笜?biāo)測(cè)定。
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1.4 數(shù)據(jù)分析
采用Wincontrol-3 軟件進(jìn)行熒光數(shù)據(jù)導(dǎo)出，Excel 2010 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，SPSS 17.0 軟件進(jìn)行方差顯著性分析。
2 結(jié)果與分析
2.1 不同PEG-6000處理對(duì)老芒麥苗期葉片Y（Ⅱ）值和Fv/Fm值的影響
由圖1和圖2可知，3種不同來(lái)源老芒麥E01、E02和E03的Y（Ⅱ）值、Fv/Fm值均隨著PEG-6000濃度的增加逐漸降低。與對(duì)照相比，E01、E02和E03的Y（Ⅱ）值均在15% PEG-6000 濃度處理時(shí)顯著降低（P＜0.05），其中，E01 降幅最大，較對(duì)照降低18.42%；E02 降幅最小，較對(duì)照降低13.41%。與對(duì)照相比，E01和E03的Fv/Fm值在5% PEG-6000 濃度處理時(shí)顯著降低（P＜0.05），E02的Fv/Fm值在10% PEG-6000 濃度處理時(shí)顯著降低（P＜0.05）。15%PEG-6000 濃度處理時(shí)，E01的Fv/Fm值降幅最大，較對(duì)照降低15.16%；E02的Fv/Fm值降幅最小，較對(duì)照降低11.01%。由此可見(jiàn)，在PEG-6000 脅迫下，與E01、E03 相比，E02的抗旱性較強(qiáng)。
2.2 不同PEG-6000處理對(duì)老芒麥苗期葉片F(xiàn)o值和Fm值的影響
由圖3和圖4可知，3種不同來(lái)源老芒麥E01、E02和E03的Fo值隨著PEG-6000 濃度的增加逐漸增加，F(xiàn)m值則隨著PEG-6000 濃度的增加逐漸降低。與對(duì)照相比，E01的Fo值在10%PEG-6000 濃度處理時(shí)顯著增加（P＜0.05），E02和E03的Fo值在15%PEG-6000 濃度處理時(shí)顯著增加（P＜0.05）。15%PEG-6000 濃度處理時(shí)，E01的Fo值增幅最大，較對(duì)照增加31.30%；E02的F0值增幅最小，較對(duì)照增加20.32%。與對(duì)照相比，E03的Fm值在5%PEG-6000處理時(shí)顯著降低（P＜0.05），E02的Fm值在10%PEG-6000處理時(shí)顯著降低（P＜0.05），E01的Fm值在15%PEG-6000處理時(shí)顯著降低（P＜0.05）。15%PEG-6000 濃度處理時(shí)，E01的Fm值降幅最大，較對(duì)照降低20.18%；E02的Fm值降幅最小，較對(duì)照降低15.71%。
2.3 不同PEG-6000處理對(duì)老芒麥苗期葉片qP值和qN值的影響
由圖5和圖6可知，隨著PEG-6000 濃度的增加，E01、E02和E03的qP值逐漸降低、qN值逐漸增加。與對(duì)照相比，E01和E02的qP值在10%PEG-6000 濃度處理時(shí)顯著降低（P＜0.05），E03的qP值在15%PEG-6000 濃度處理時(shí)顯著降低（P＜0.05）。15%PEG-6000 濃度處理時(shí)，E01的qP值降幅最大，較對(duì)照降低21.42%；E02的qP值降幅最小，較對(duì)照降低17.91%。與對(duì)照相比，E01、E02和E03的qN值均在10%PEG-6000處理時(shí)顯著增加（P＜0.05）。15%PEG-6000 濃度處理時(shí)，E03的qN值增幅最大，較對(duì)照增加21.31%；E02的qN值增幅最小，較對(duì)照增加16.03%。由此可知，同等PEG-6000 濃度脅迫下，E02 受到的傷害較小，抗旱性較強(qiáng)。
3 討論
當(dāng)植物遇到逆境時(shí)，葉綠素?zé)晒獾淖兓梢苑从衬婢硨?duì)植物的影響[11-12]。Y（Ⅱ）反映植物實(shí)際的光合能力[13]，F(xiàn)v/Fm 反映植物的潛在最大光合能力[14]。本試驗(yàn)中，隨著干旱脅迫的增加，3種不同來(lái)源老芒麥的Y（Ⅱ）值和Fv/Fm值均逐漸降低，該結(jié)果與馬雪梅等[15]的研究結(jié)果一致，表明干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致老芒麥產(chǎn)生光抑制，從而降低老芒麥的實(shí)際光合能力和潛在最大光合能力，試驗(yàn)中新品系老芒麥的Y（Ⅱ）值和Fv/Fm值降幅最小，說(shuō)明抗旱性較強(qiáng)。
Fo 是PSⅡ反應(yīng)中心處于完全開(kāi)放時(shí)的熒光產(chǎn)量[16]，F(xiàn)m 是PSⅡ反應(yīng)中心處于完全關(guān)閉時(shí)的熒光產(chǎn)量[17]。本試驗(yàn)中，干旱脅迫越大，3種不同來(lái)源老芒麥的Fo值越大、Fm值越小，該結(jié)果與宋曉明等[18]和魏曉東等[19]的研究結(jié)果一致，說(shuō)明干旱脅迫導(dǎo)致老芒麥PSⅡ反應(yīng)中心開(kāi)放程度降低，電子傳遞效率下降，從而影響老芒麥的光合能力。
qP 反映植物光合活性的高低[20]，qN 反映植物耗散過(guò)剩光能轉(zhuǎn)化為熱能的能力[21]。本試驗(yàn)中，隨著干旱脅迫的增加，3種不同來(lái)源老芒麥的qP值逐漸減小、qN值逐漸增加，該結(jié)果與古麗江·許庫(kù)爾汗等[22]和徐蘇男[23]的研究結(jié)果一致，說(shuō)明干旱脅迫會(huì)降低老芒麥的光合活性，提高光保護(hù)能力，從而影響光合作用。本試驗(yàn)中，在同等干旱脅迫程度下，新品系老芒麥的qP值降幅和qN值增幅均小于川草2號(hào)老芒麥和野生老芒麥，說(shuō)明新品系老芒麥的抗旱能力較強(qiáng)。
4 結(jié)論
試驗(yàn)結(jié)果表明，隨著干旱脅迫程度的增加，3種不同來(lái)源老芒麥葉片的Y（Ⅱ）值、Fv/Fm值、Fm值、qP值均逐漸降低，F(xiàn)o值和qN值逐漸增加；新品系老芒麥的抗旱能力較強(qiáng)。
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