陳梓聰 陳丕茂① 袁華榮 馮 雪 佟 飛 陳文靜 龍?chǎng)瘟?張皓銘

(1. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部南海漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院海洋牧場(chǎng)技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 廣東省漁業(yè)生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 廣東省海洋休閑漁業(yè)工程技術(shù)研究中心 廣州 510300；2. 上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院 上海 201306)

力竭運(yùn)動(dòng)作為體現(xiàn)游泳能力的標(biāo)志和特殊的游泳狀態(tài)，常見于野生水生動(dòng)物在進(jìn)行捕食、逃避敵害攻擊、穿越激流等場(chǎng)景中。在養(yǎng)殖環(huán)境下，常見于水生動(dòng)物在搶食、逃避捕撈、高密度暫養(yǎng)運(yùn)輸?shù)拳h(huán)境中(Kieffer, 2000、2010)。對(duì)蝦類運(yùn)動(dòng)能力較強(qiáng)，受到攻擊或刺激時(shí)強(qiáng)烈收縮腹部肌肉，尾扇張開撥水，迅速后跳，逃離危險(xiǎn)水域(Dall et al, 1990; 張沛東, 2006)。研究表明，對(duì)魚蝦進(jìn)行適量運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練可使其抗氧化能力提升，但過度運(yùn)動(dòng)會(huì)削弱機(jī)體的抗氧化能力，原因是在力竭運(yùn)動(dòng)后一段時(shí)間內(nèi)，有氧呼吸強(qiáng)度顯著升高，力竭運(yùn)動(dòng)積累的乳酸和有氧代謝產(chǎn)生的自由基等對(duì)組織器官形成脅迫，導(dǎo)致機(jī)體免疫力下降，體內(nèi)抗氧化平衡被破壞(McKenzie et al, 2012; 虞順年等,2018; 張海恩等, 2019)。大西洋鮭(Salmo salar)遭遇擁擠脅迫時(shí)，肌肉中的乳酸含量顯著上升，糖原含量顯著降低，皮質(zhì)醇含量上升，出現(xiàn)機(jī)體呼吸代謝增強(qiáng)、細(xì)胞受損的跡象(Skjervold et al, 2001)；黑鯛(Acanthopagrus schlegelii)在高密度運(yùn)輸過程中，呼吸代謝水平和SOD 活性均顯著上升(李丹丹等, 2018a)。高密度養(yǎng)殖的斑節(jié)對(duì)蝦(Penaeus monodon)與較低密度養(yǎng)殖組相比，出現(xiàn)耗氧率升高、生長(zhǎng)性能低下的現(xiàn)象(Anand et al, 2019)。對(duì)蝦類屬于較為低等的無(wú)脊椎動(dòng)物，進(jìn)入力竭狀態(tài)后相較于脊椎動(dòng)物，需要消耗更多能量以調(diào)整紊亂的生理代謝狀態(tài)，且需要更長(zhǎng)時(shí)間恢復(fù)到生理平衡狀態(tài)(Berry et al, 2019; 段妍, 2012;于曉明, 2009)。

斑節(jié)對(duì)蝦是中國(guó)沿海重要養(yǎng)殖蝦類和增殖放流品種(吳琴瑟, 2010; 邢詒炫等, 2014)。斑節(jié)對(duì)蝦體內(nèi)缺少特異性免疫應(yīng)答反應(yīng)，在陷入生理紊亂狀態(tài)時(shí)，非特異性免疫能力下降，突然死亡率和疾病感染率升高，影響?zhàn)B殖或增殖放流的效果(Ratanapo et al, 1992;陳國(guó)福等, 2004)。因此，研究斑節(jié)對(duì)蝦幼蝦在力竭運(yùn)動(dòng)后的抗氧化能力恢復(fù)過程，對(duì)避免幼蝦進(jìn)入力竭狀態(tài)和在幼蝦進(jìn)入力竭狀態(tài)時(shí)的處理方法有重要指導(dǎo)意義，但目前尚未見相關(guān)的報(bào)道。本研究模擬斑節(jié)對(duì)蝦在生活水體中避敵、搶食等力竭運(yùn)動(dòng)情況，探究其在力竭運(yùn)動(dòng)后，體內(nèi)相關(guān)抗氧化能力指標(biāo)隨恢復(fù)時(shí)間延長(zhǎng)的變動(dòng)與恢復(fù)過程，以期為斑節(jié)對(duì)蝦養(yǎng)殖生產(chǎn)及增殖放流活動(dòng)期間幼蝦的管護(hù)提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

實(shí)驗(yàn)使用的斑節(jié)對(duì)蝦幼苗為中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所深圳基地自行繁育的養(yǎng)殖蝦苗，標(biāo)粗后，挑選約1000尾規(guī)格相近、體長(zhǎng)為(3.0±0.4) cm、體重為(0.20±0.07) g的幼蝦進(jìn)行力竭運(yùn)動(dòng)脅迫實(shí)驗(yàn)?；謴?fù)實(shí)驗(yàn)期間，前24 h禁食，之后每日分3次(08:00、16:00和23:00)投喂蝦苗總體重的3%的零號(hào)料(約2.25 g)。力竭運(yùn)動(dòng)實(shí)驗(yàn)裝置為自行設(shè)計(jì)的環(huán)形水道(外徑為1004 mm，內(nèi)置隔離裝置直徑為604 mm，高為395 mm，容量為200 L)。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

力竭實(shí)驗(yàn)前，從未進(jìn)行力竭運(yùn)動(dòng)脅迫的養(yǎng)殖幼蝦中隨機(jī)挑選12 尾作為空白組，將其余幼蝦分為7 組，每組3 個(gè)平行，分別放入環(huán)形水道中進(jìn)行力竭運(yùn)動(dòng)脅迫。脅迫實(shí)驗(yàn)期間，水道中流速保持在0.25 m/s，用小抄網(wǎng)從幼蝦游泳方向前方驚嚇幼蝦，使幼蝦持續(xù)進(jìn)行跳躍逃避運(yùn)動(dòng)，當(dāng)幼蝦對(duì)刺激無(wú)法進(jìn)行逃避、游泳足擺動(dòng)頻率下降、無(wú)法再逆水流游泳的時(shí)候即進(jìn)入力竭狀態(tài)。此時(shí)，將全部存活幼蝦放入室內(nèi)的暫養(yǎng)池的網(wǎng)箱中恢復(fù)，同時(shí)，挑選12 尾力竭狀態(tài)的幼蝦，置于冰冷的取樣盤中取樣，并且在未進(jìn)行捕撈刺激的幼蝦中取樣作為對(duì)照組樣品，經(jīng)液氮急凍后保存于–80℃環(huán)境中，此為力竭運(yùn)動(dòng)后0 h 的樣品。之后在放入恢復(fù)水體后開始計(jì)時(shí)，在1、4、8、12、24、48和72 h 以同樣方法取12 尾幼蝦，并在取樣前觀察幼蝦的行為。

在所有樣品采集完成后，測(cè)定整尾幼蝦的超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)、過氧化物酶(POD)、谷胱甘肽過氧化物酶(GSH-Px)的活性，總抗氧化能力(T-AOC)、丙二醛(MDA)含量，以上指標(biāo)的測(cè)定均使用南京建成生物工程研究所的試劑盒。

1.3 數(shù)據(jù)處理

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)經(jīng)Excel 2016 處理后，使用SPSS 21 軟件進(jìn)行分析，以力竭運(yùn)動(dòng)后的恢復(fù)時(shí)間為自變量，對(duì)各生理指標(biāo)按取樣時(shí)間進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)，若組間出現(xiàn)極顯著(P<0.01)或顯著差異(P<0.05)，則用Duncan 法進(jìn)行組間差異顯著性檢驗(yàn)，數(shù)據(jù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(Mean±SD)表示。

2 結(jié)果

2.1 斑節(jié)對(duì)蝦幼蝦力竭運(yùn)動(dòng)后不同恢復(fù)時(shí)間的體內(nèi)抗氧化相關(guān)指標(biāo)變化

如表1 所示，斑節(jié)對(duì)蝦幼蝦在力竭運(yùn)動(dòng)后，隨恢復(fù)時(shí)間的延長(zhǎng)，總抗氧化能力、SOD、CAT 和POD 活性均有顯著差異(P<0.05)；MDA 含量存在差異，但差異不顯著(0.05

表1 斑節(jié)對(duì)蝦幼蝦在力竭運(yùn)動(dòng)后各恢復(fù)時(shí)間點(diǎn)的抗氧化指標(biāo)單因素分析結(jié)果Tab.1 Analysis of oxidation resistance in juvenile P. monodon after exhaustive exercise by one-way ANOVA

2.2 斑節(jié)對(duì)蝦幼蝦在力竭運(yùn)動(dòng)后行為學(xué)的變化

在力竭運(yùn)動(dòng)后恢復(fù)的0～4 h 期間，斑節(jié)對(duì)蝦幼蝦無(wú)附壁、游動(dòng)等行為，基本保持在放入網(wǎng)箱時(shí)所處位置，對(duì)捕撈刺激無(wú)躲避行為；8 h 后，幼蝦開始躲藏在網(wǎng)箱角落等位置，并有少量附壁行為，并能對(duì)捕撈作出反應(yīng)；12 h 后，附壁的幼蝦數(shù)量增多；24～72 h期間，附壁、游動(dòng)和爬行的幼蝦數(shù)量持續(xù)增加。

2.3 斑節(jié)對(duì)蝦幼蝦力竭運(yùn)動(dòng)后抗氧化酶活性的變化

2.3.1 超氧化物歧化酶活性的變化 如圖1A 所示，斑節(jié)對(duì)蝦幼蝦在力竭運(yùn)動(dòng)后的0～1 h 內(nèi)，SOD活性并沒有顯著變化；4 h 時(shí)，下降至顯著低于對(duì)照組的水平(P<0.05)；此后，SOD 活性持續(xù)保持在較低水平，72 h 后，SOD 活性仍未恢復(fù)至對(duì)照組水平(P<0.05)。

圖1 斑節(jié)對(duì)蝦幼蝦力竭運(yùn)動(dòng)后體內(nèi)的SOD(A)和CAT(B)活性的變化Fig.1 SOD (A) and CAT (B) activities in juvenile P. monodon after exhaustive exercise

2.3.2 過氧化氫酶活性的變化 如圖1B 所示，斑節(jié)對(duì)蝦幼蝦在力竭運(yùn)動(dòng)后的0～12 h 內(nèi)，CAT 活性并無(wú)顯著變化；但CAT 活性在12～24 h 內(nèi)降低至顯著低于對(duì)照組的水平(P<0.05)，在72 h 后開始緩慢恢復(fù)。

2.3.3 過氧化物酶活性的變化 如圖2A 所示，斑節(jié)對(duì)蝦幼蝦在力竭運(yùn)動(dòng)后的0～1 h 內(nèi)，POD 活性與對(duì)照組水平并無(wú)顯著差異；但POD 活性從1 h 后開始下降，并在8 h 下降至最低點(diǎn)(P<0.05)；POD 活性在第8 h 后開始緩慢恢復(fù)，在48 h 后恢復(fù)至比對(duì)照組的略高的水平(P<0.05)。

2.3.4 谷胱甘肽過氧化物酶活性的變化 如圖2B所示，斑節(jié)對(duì)蝦幼蝦在力竭運(yùn)動(dòng)后的 0～1 h 內(nèi)，GSH-Px 活性上升至顯著高于對(duì)照組的水平(P<0.05)；之后在1～24 h 內(nèi)波動(dòng)上升，在24 h，活性上升至顯著高于對(duì)照組的水平(P<0.05)；在24 h 后，GSH-Px活性開始下降，并在72 h 恢復(fù)至對(duì)照組水平。

2.4 斑節(jié)對(duì)蝦幼蝦力竭運(yùn)動(dòng)后總抗氧化能力的變化

如圖3A 所示，斑節(jié)對(duì)蝦幼蝦在力竭運(yùn)動(dòng)后，體內(nèi)的總抗氧化能力上升，但與對(duì)照組相比并無(wú)顯著差異；在1 h 后，總抗氧化能力持續(xù)降低，在12 h 至最低水平，顯著低于1 h；而后，總抗氧化能力在24 h達(dá)到最高點(diǎn)并高于對(duì)照組(P<0.05)，并在72 h 后仍保持較高水平。

2.5 斑節(jié)對(duì)蝦幼蝦力竭運(yùn)動(dòng)后MDA 含量的變化

如圖3B 所示，斑節(jié)對(duì)蝦幼蝦在力竭運(yùn)動(dòng)后1 h內(nèi)，體內(nèi)的MDA 含量上升，顯著高于對(duì)照組；而后在1～12 h 內(nèi)持續(xù)顯著下降，低于對(duì)照組水平(P<0.05)，之后，12～24 h 內(nèi)MDA 含量顯著升高(P<0.05)，然后又逐漸回落至對(duì)照組水平。

圖2 斑節(jié)對(duì)蝦幼蝦力竭運(yùn)動(dòng)后體內(nèi)的POD (A)和GSH-Px (B)的變化Fig.2 POD (A) and GSH-Px (B) activities in juvenile P. monodon after exhaustive exercise

圖3 斑節(jié)對(duì)蝦幼蝦力竭運(yùn)動(dòng)后體內(nèi)的T-AOC 能力(A)和MDA 含量(B)的變化Fig.3 Total antioxidant capacity (A) and MDA content (B) in juvenile P. monodon after exhaustive exercise

3 討論

3.1 力竭運(yùn)動(dòng)后斑節(jié)對(duì)蝦幼蝦體內(nèi)抗氧化酶活性的變化

抗氧化酶分布于機(jī)體各個(gè)組織，可高效清除細(xì)胞內(nèi)自由基，保護(hù)細(xì)胞和脂質(zhì)免于自由基的傷害(陳建波等, 1999)。幼蝦的能量物質(zhì)儲(chǔ)存量少，相較于成熟個(gè)體，免疫力和維穩(wěn)力更低(陳勇, 2016; 張海恩等, 2019)。超氧化物歧化酶(SOD)通過將生物體內(nèi)超氧根陰離子( O2-)轉(zhuǎn)化成H2O2以清除超氧根陰離子(董亮等, 2013)，谷胱甘肽過氧化物酶(GSH-Px)、過氧化氫酶(CAT)和過氧化物酶(POD)通常協(xié)同工作，將生物體內(nèi)的H2O2分解成H2O 和O2。GSH-Px 除能清除H2O2外，亦有清除能使脂類過氧化的物質(zhì)( ?OH)的功能(劉冰等, 2005；任海等, 2014；田清淶等,1992)。因此，抗氧化酶活性高低是反映動(dòng)物機(jī)體的抵御氧化應(yīng)激能力高低的生理指標(biāo)。有氧代謝強(qiáng)度升高會(huì)對(duì)機(jī)體的抗氧化平衡造成沖擊并影響機(jī)體健康，中華倒刺鲃(Spinibarbus sinensis)在力竭訓(xùn)練后肌肉組織中的SOD 活性顯著上升(于麗娟, 2014)；力竭運(yùn)動(dòng)會(huì)導(dǎo)致歐鰱(Leuciscus cephalus)的體內(nèi)出現(xiàn)氧化應(yīng)激的跡象，但SOD、GSH-Px 活性并無(wú)顯著變化，說(shuō)明抗氧化系統(tǒng)并沒有因運(yùn)動(dòng)刺激而激活(Aniagu et al,2006)；擁擠使南美白對(duì)蝦(Penaeus vannamei)肌肉中的SOD、GSH-Px 活性顯著降低(王彥波等, 2013)。

本研究中，如圖1、圖2 所示，力竭運(yùn)動(dòng)后0～1 h內(nèi)，SOD、CAT 和POD 活性無(wú)顯著變化，說(shuō)明力竭運(yùn)動(dòng)過程中，幼蝦機(jī)體酶促抗應(yīng)激體系并未激活；但在4 h 后，SOD、CAT 和POD 活性持續(xù)下降，其中，POD 活性在8 h 后逐漸恢復(fù)，并在48 h 恢復(fù)至對(duì)照組水平，SOD、CAT 活性72 h 后仍顯著低于對(duì)照組水平，說(shuō)明機(jī)體在力竭運(yùn)動(dòng)后的4 h 后，幼蝦機(jī)體開始出現(xiàn)氧化應(yīng)激跡象，并消耗機(jī)體中常駐的SOD、CAT 和POD 進(jìn)行調(diào)節(jié)；GSH-Px 活性在力竭運(yùn)動(dòng)后前24 h 內(nèi)顯著上升，與總抗氧化能力的變化趨勢(shì)接近，說(shuō)明GSH-Px 在幼蝦的抗氧化體系中占據(jù)主要地位。通過觀察對(duì)蝦恢復(fù)期間的行為學(xué)變化后發(fā)現(xiàn)，幼蝦在力竭運(yùn)動(dòng)后前4 h 內(nèi)基本不進(jìn)行運(yùn)動(dòng)，推測(cè)此時(shí)機(jī)體的主要工作為清除機(jī)體中積累 O2-和H2O2。產(chǎn)生氧化應(yīng)激反應(yīng)的原因可能是力竭運(yùn)動(dòng)后的爆發(fā)性有氧代謝(李丹丹等, 2018b)，并且GSH-Px 活性比其他3 種抗氧化酶的活性高出幾個(gè)數(shù)量級(jí)，說(shuō)明在力竭運(yùn)動(dòng)恢復(fù)過程中的氧化應(yīng)激反應(yīng)中，GSH-Px 扮演比其他抗氧化酶更重要的角色；在48 h 時(shí)，各抗氧化酶活性恢復(fù)到對(duì)照組水平，說(shuō)明幼蝦在力竭運(yùn)動(dòng)后的48 h 后的抗氧化能力足以消除體內(nèi)的氧化壓力，但機(jī)體需要到72 h 才能使體內(nèi)的抗氧化能力恢復(fù)至新的平衡狀態(tài)。

3.2 斑節(jié)對(duì)蝦幼蝦力竭運(yùn)動(dòng)后體內(nèi)總抗氧化能力與MDA 含量的變化

總抗氧化能力反映了機(jī)體清除氧化性物質(zhì)的能力和免疫與保護(hù)能力的高低(鄭潔等, 2017)。組成機(jī)體總抗氧化能力的2 個(gè)體系為酶促反應(yīng)體系和非酶促反應(yīng)體系，酶促反應(yīng)為抗氧化酶催化的氧化還原反應(yīng)鏈；非酶促反應(yīng)包括各類生物還原性物質(zhì)(陳建波等, 1999; 韓星星等, 2018; 張濤等, 2018)。謝劍華(2008)在日本沼蝦(Macrobrachium nipponense)日糧中額外添加蝦青素，顯著提升了其養(yǎng)殖成活率和抗應(yīng)激能力。在運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練后，黑鯛與中華倒刺鲃組織中的總抗氧化能力均有顯著提升(于麗娟, 2014; 虞順年等,2018)。

丙二醛作為生物體內(nèi)脂類過氧化反應(yīng)的最終產(chǎn)物，而脂類是生物體內(nèi)構(gòu)成膜系統(tǒng)主要的物質(zhì)和儲(chǔ)能物質(zhì)，丙二醛含量被認(rèn)為是反映生物機(jī)體受損傷程度的關(guān)鍵指標(biāo)(宋志明等, 2015; 王彥波等, 2013)。日本沼蝦在面對(duì)低氧脅迫時(shí)，肝胰腺與肌肉中的MDA 含量在0～12 h 內(nèi)呈逐漸上升的趨勢(shì)(管越強(qiáng)等, 2010)。養(yǎng)殖密度較高組的中國(guó)對(duì)蝦(Fenneropenaeus chinensis)幼蝦體內(nèi)的MDA 含量比密度較低組更高(張海恩等,2019)。MDA 含量是反映機(jī)體受損傷程度、對(duì)脅迫敏感度和反應(yīng)烈度的直接指標(biāo)(楊玉姣等, 2006)。

如圖3 所示，斑節(jié)對(duì)蝦幼蝦在力竭運(yùn)動(dòng)結(jié)束后的72 h 內(nèi)，體內(nèi)的MDA 含量的變化呈雙峰形狀，第1個(gè)峰值出現(xiàn)在1 h 處，第2 個(gè)峰值出現(xiàn)在24 h 處。幼蝦力竭運(yùn)動(dòng)前后MDA 水平并無(wú)顯著差異，說(shuō)明力竭運(yùn)動(dòng)過程并沒有對(duì)幼蝦機(jī)體造成傷害，但總抗氧化能力已出現(xiàn)上升趨勢(shì)，說(shuō)明機(jī)體的非酶抗氧化體系已經(jīng)激活。如上文所述，力竭運(yùn)動(dòng)前后各抗氧化酶活性與對(duì)照組水平無(wú)顯著差異，說(shuō)明在力竭運(yùn)動(dòng)后恢復(fù)的1 h 內(nèi)，機(jī)體中的非酶還原物質(zhì)提供了一定的抗氧化能力。1 h 時(shí)，幼蝦的體內(nèi)MDA 含量出現(xiàn)較明顯的升高，總抗氧化能力與MDA 含量同步上升，說(shuō)明在短時(shí)間內(nèi)幼蝦的抗氧化系統(tǒng)感受到體內(nèi)出現(xiàn)氧化應(yīng)激并作出響應(yīng)，但MDA 含量的上升反映了機(jī)體的非酶體系無(wú)法在短時(shí)間內(nèi)消除氧化物質(zhì)對(duì)機(jī)體的損傷；在1～12 h期間，幼蝦體內(nèi)的MDA 含量和總抗氧化能力逐漸降至最低點(diǎn)，均顯著低于最高點(diǎn)的1 h 的水平，說(shuō)明幼蝦通過消耗體內(nèi)的抗氧化物質(zhì)，合成和消耗相關(guān)抗氧化酶維持了體內(nèi)的抗氧化平衡，并且幼蝦在12 h 后恢復(fù)了常見的附壁和游泳等行為；12～24 h 期間，由于凌晨時(shí)幼蝦開始恢復(fù)游泳攝食行為，呼吸代謝活動(dòng)增強(qiáng)，抗氧化平衡再次波動(dòng)，MDA 含量顯著升高，抗氧化體系被持續(xù)激活，機(jī)體通過合成GSH-Px 等抗氧化酶提升機(jī)體總抗氧化能力；24～72 h，幼蝦體內(nèi)的MDA 含量恢復(fù)到對(duì)照組水平，總抗氧化能力仍高于對(duì)照組水平，說(shuō)明幼蝦機(jī)體的抗氧化能力恢復(fù)過程存在過量補(bǔ)充的“矯枉過正”現(xiàn)象，使機(jī)體存在消除此前的氧化應(yīng)激并應(yīng)對(duì)潛在氧化應(yīng)激的可能。

4 小結(jié)

斑節(jié)對(duì)蝦幼蝦在力竭運(yùn)動(dòng)過程中，體內(nèi)不會(huì)產(chǎn)生氧化應(yīng)激反應(yīng)，但在力竭運(yùn)動(dòng)后恢復(fù)過程中，由于有氧代謝補(bǔ)償性增強(qiáng)，導(dǎo)致機(jī)體氧化壓力升高，首先激活了幼蝦的非酶氧化應(yīng)激反應(yīng)，在非酶抗氧化體系無(wú)法消除氧化壓力后，激活酶促抗氧化應(yīng)激體系。而后，較長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)幼蝦體內(nèi)的抗氧化能力顯著高于對(duì)照組水平，之后緩慢下降，抗氧化應(yīng)激體系在48 h 時(shí)以足以消除因力竭運(yùn)動(dòng)而影響的內(nèi)環(huán)境失衡產(chǎn)生的氧化應(yīng)激，但幼蝦保持體內(nèi)的高抗氧化能力至72 h，以應(yīng)對(duì)具有潛在可能的下一次氧化應(yīng)激。

在實(shí)際的斑節(jié)對(duì)蝦養(yǎng)殖和增殖放流過程中，應(yīng)避免頻繁捕撈和持續(xù)高密度暫養(yǎng)。在捕撈或運(yùn)輸之前，增加日糧中的維生素D、類胡蘿卜素、蝦青素等非酶抗氧化添加劑，銅、鋅和硒等合成抗氧化酶的元素的含量，在暫養(yǎng)和運(yùn)輸水體中添加抗應(yīng)激劑。在對(duì)蝦類放流苗種育肥過程中嘗試進(jìn)行運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練，增強(qiáng)幼蝦的抗氧化能力，保障增殖放流效果和養(yǎng)殖效益。