呂書儀 胡 薇

（福建師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 福建福州 350108）

辣椒（Capsicum annuumL.）屬于淺根性的植物，抵御水分脅迫的能力相對(duì)較弱，較嚴(yán)重的水分脅迫易對(duì)辣椒的形態(tài)及生理機(jī)制造成重大損害。我國(guó)南方因降水時(shí)空分布不均勻?qū)е碌募竟?jié)性干旱已嚴(yán)重影響到許多地區(qū)辣椒栽培。有關(guān)水分脅迫對(duì)辣椒生理指標(biāo)影響的研究已有報(bào)道［1］，其研究主要包括水分脅迫對(duì)葉片葉綠素、光合作用、葉片滲透調(diào)節(jié)作用的影響等，但采用PEG 模擬水分脅迫辣椒苗的研究報(bào)道較少。PEG 是一種理想的滲透調(diào)節(jié)劑，許多研究表明利用PEG 模擬植物干旱逆境是可行的，且與對(duì)土壤控水的效果相仿［2-3］。本實(shí)驗(yàn)采用PEG 模擬干旱脅迫辣椒幼苗，檢測(cè)辣椒體內(nèi)若干生理指標(biāo)，研究干旱脅迫對(duì)2種辣椒苗的影響，以期為辣椒抗旱育種和栽培提供可行的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 植物材料 選取長(zhǎng)勢(shì)一致、20 d 苗齡的博辣6 號(hào)和甜雜1 號(hào)辣椒苗作為實(shí)驗(yàn)材料。

1.2 辣椒苗無土培養(yǎng)及PEG 處理 按鄒琦［4］的完全培養(yǎng)液方法在室外正常光下培養(yǎng)辣椒苗。培養(yǎng)期間注意通氣，適當(dāng)補(bǔ)充水分，定期更換培養(yǎng)液，共培養(yǎng)3 周。

取長(zhǎng)勢(shì)相同的2 種辣椒苗，分別用5 個(gè)濃度的PEG 進(jìn)行處理。這5 個(gè)濃度（W／V）分別為：0 g／L（0%）、50 g／L（5%）、100 g／L（10%）、150 g／L（15%）和200 g／L（20%）。每個(gè)濃度處理3 罐，每罐2 株。各濃度處理24 h 后，對(duì)地上部和地下部進(jìn)行打包收集，用以測(cè)定生理生化指標(biāo)。

1.3 生理指標(biāo)測(cè)定方法

1.3.1 形態(tài)觀察 對(duì)不同PEG 濃度處理情況下2 種辣椒苗的形態(tài)進(jìn)行觀察，包括幼苗形態(tài)變化、株高、根長(zhǎng)的變化及根系的氧化程度。

1.3.2 光合速率的測(cè)定 利用紅外CO2氣體分析法，通過CIRAS-2 光合作用測(cè)定系統(tǒng)，測(cè)定每個(gè)處理的辣椒苗葉片的蒸騰速率E、氣孔導(dǎo)度Gs及凈光合速率Pn。

1.3.3 根系活力的測(cè)定 由于TTC 還原可生成紅色、不溶于水、穩(wěn)定的氧化還原酶氫受體TTF，所以TTC 的還原量可表示脫氫酶活力作為根系活力的指標(biāo)。利用該原理，分別取每個(gè)處理的辣椒苗新鮮根尖長(zhǎng)約1 cm，混合均勻稱取0.3 g，通過TTC 法［2］測(cè)定2 種辣椒苗的根系活性。

1.3.4 葉片水勢(shì)的測(cè)定 將每個(gè)處理的葉片剪碎后裝入樣品盒（以放滿2／3 為標(biāo)準(zhǔn)），放入4℃冰箱中平衡10 min，取出于HR-33T 型露點(diǎn)微伏壓計(jì)測(cè)相應(yīng)處理葉片水勢(shì)。

1.3.5 脯氨酸含量的測(cè)定 用磺基水楊酸提取植物樣品時(shí)，脯氨酸將游離其中，酸性茚三酮加熱處理，使溶液即呈紅色，再用甲苯處理，色素全部轉(zhuǎn)移至甲苯中，色素的深淺即表示脯氨酸含量的高低。根據(jù)磺基水楊酸法測(cè)定脯氨酸含量（μg／g）。

1.4 數(shù)據(jù)處理 對(duì)博辣6 號(hào)和甜雜1 號(hào)的光合速率、根系活力、葉片水勢(shì)、脯氨酸含量等各項(xiàng)生理指標(biāo)進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 辣椒苗期形態(tài)觀察 圖1展示了不同PEG濃度處理下辣椒幼苗的形態(tài)及根部顏色變化。從圖1左（見封四）幼苗外部形態(tài)上看，隨著PEG 處理濃度增加，2 種辣椒幼苗均漸漸地出現(xiàn)了萎蔫現(xiàn)象。圖1右（見封四）和表1結(jié)果顯示，2 種辣椒的根長(zhǎng)，隨著PEG 處理濃度增加，出現(xiàn)降低的現(xiàn)象且存在差異，同時(shí)，2 種辣椒的根系均發(fā)生了褐變，且顏色隨著PEG 濃度增大而加深，博辣6 號(hào)的褐變程度更深。

表1 不同PEG 濃度處理對(duì)辣椒株高和根長(zhǎng)的影響

2.2 光合速率的測(cè)定 由表2可知，博辣6 號(hào)的蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和凈光合作用都隨PEG 濃度的增加而降低，甜雜1 號(hào)則是先下降后上升的趨勢(shì)。2 種辣椒對(duì)比而言，不同PEG 濃度處理下，博辣6 號(hào)的凈光合速率均大于甜雜1 號(hào)，而博辣6號(hào)的蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度只有在較低濃度的PEG下才大于甜雜1 號(hào)。

表2 不同PEG 濃度處理對(duì)辣椒光合參數(shù)的影響

2.3 根系活力的測(cè)定 由圖2可知，2 種辣椒的根系活力指標(biāo)TTF 還原量均隨PEG 濃度增大而先增大后減小。當(dāng)PEG 濃度為50 g／L 和100 g／L時(shí)，博辣6 號(hào)和甜雜1 號(hào)根系活力較強(qiáng)，與其他處理存在顯著差異。從2 個(gè)品種來看，甜雜1 號(hào)整體根系活力大于博辣6 號(hào)。

圖2 辣椒苗在不同PEG 處理下TTF 還原強(qiáng)度比較

2.4 葉片水勢(shì)的測(cè)定 從圖3可知，博辣6 號(hào)在不同PEG 濃度處理下水勢(shì)隨著濃度增加而降低，而甜雜1 號(hào)則在100 g／L 處理時(shí)水勢(shì)上升之后又迅速下降。2 種辣椒相比較，甜雜1 號(hào)在不同PEG濃度處理下水勢(shì)整體上低于博辣6 號(hào)。

圖3 不同PEG 處理對(duì)辣椒葉片水勢(shì)的影響

2.5 脯氨酸含量的測(cè)定 由圖4可知，2 種辣椒的脯氨酸含量整體隨PEG 濃度增加而升高。博辣6 號(hào)和甜雜1 號(hào)的脯氨酸含量分別在PEG 濃度為150 g／L 和200 g／L 處理下明顯增大。2 種辣椒相比較，博辣6 號(hào)脯氨酸含量均大于甜雜1 號(hào)。

圖4 不同PEG 處理對(duì)辣椒脯氨酸含量的影響

3 討論

根系是植株吸收水分的重要器官，干旱脅迫下同化產(chǎn)物優(yōu)先分配給根系，有利于保障干旱脅迫下根系生長(zhǎng)，且抗旱性強(qiáng)的品種根系長(zhǎng)度和側(cè)根數(shù)大于不抗旱品種［5-6］。本實(shí)驗(yàn)PEG 模擬干旱時(shí)間不長(zhǎng)，從形態(tài)觀察、株高和根長(zhǎng)的統(tǒng)計(jì)可知，根系所受影響比地上部大。

通過博辣6 號(hào)和甜雜1 號(hào)的根系活力指標(biāo)TTF 還原量的變化情況，分析可能是適應(yīng)性調(diào)節(jié)作用使根系活力增加，從而更好吸收水分，但PEG濃度過高將使根系受損，根系活力明顯下降。從根系活力的顯著差異分析及其根系的氧化變色可得出，高于PEG 150 g／L 處理下的甜雜1 號(hào)和博辣6 號(hào)根系受損嚴(yán)重，甜雜1 號(hào)根系活力下降明顯，而博辣6 號(hào)無明顯差異，可見博辣6 號(hào)的抗旱性強(qiáng)于甜雜1 號(hào)。

光合作用是植物體內(nèi)重要的代謝過程，其強(qiáng)弱對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育及抗逆性都有重要的影響，因而光合作用可作為判斷植物生長(zhǎng)和抗逆性強(qiáng)弱的指標(biāo)［7］。博辣6 號(hào)和甜雜1 號(hào)的凈光合速率均呈下降趨勢(shì)，說明二者光合作用都受到影響。在干旱脅迫下，2 種辣椒苗的蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度降低，說明其通過調(diào)節(jié)蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度以減少水分虧缺對(duì)自身造成的影響。博辣6 號(hào)的蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度下降的幅度均大于甜雜1 號(hào)，推出博辣6號(hào)對(duì)抗干旱脅迫反應(yīng)機(jī)制更強(qiáng)。

對(duì)于植物而言，要保持其活躍的生長(zhǎng)狀態(tài)，必須能根據(jù)外界條件對(duì)植物施加的壓力而作出反應(yīng)［8］。植物水勢(shì)的增高或者降低，就是植物的重要反應(yīng)之一。從本研究結(jié)果看，隨著干旱脅迫強(qiáng)度的增強(qiáng)，2 種辣椒苗的葉片水勢(shì)均表現(xiàn)出下降趨勢(shì)，這與大多研究結(jié)果基本一致［9-11］。在干旱脅迫條件下，植物能通過降低其葉片水勢(shì)調(diào)節(jié)其體內(nèi)的水勢(shì)梯度從而增加其吸水能力［12］。Atklnson 等［13］研究發(fā)現(xiàn)，葉片水勢(shì)的下降與蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度GS 下降相關(guān)聯(lián)，也與本實(shí)驗(yàn)結(jié)果相符，這也表明葉片水勢(shì)與環(huán)境水分狀況之間存在緊密的關(guān)系。博辣6 號(hào)的葉片水勢(shì)基本高于甜雜1 號(hào)，尤其在干旱脅迫強(qiáng)度大時(shí)高得多，表明了博辣6 號(hào)的抗旱能力強(qiáng)于甜雜1 號(hào)。

干旱脅迫下脯氨酸的大量積累被認(rèn)為是一種保護(hù)性反應(yīng)，有利于細(xì)胞維持水分，能調(diào)節(jié)滲透壓，穩(wěn)定生物大分子結(jié)構(gòu)，降低細(xì)胞酸性，提供合成蛋白質(zhì)的碳源和氮源以解除毒氨提供代謝能源［14］。測(cè)定脯氨酸的含量便可作為辣椒抗旱性鑒定的直接生理指標(biāo)，抗旱性越強(qiáng)的品種脯氨酸含量增幅越大。本研究博辣6 號(hào)的脯氨酸含量在PEG 150 g／L 時(shí)顯著升高，甜雜1 號(hào)則在PEG 200 g／L 時(shí)才明顯增加，且博辣6 號(hào)的脯氨酸含量增長(zhǎng)幅度大于甜雜1 號(hào)，由此推出博辣6 號(hào)的抗旱性比甜雜1 號(hào)強(qiáng)。

從2 種辣椒的整體形態(tài)變化、株高根長(zhǎng)、根系氧化程度、根系活力、光合速率、葉片水勢(shì)、脯氨酸含量的變化等生理指標(biāo)結(jié)果綜合分析可看出，博辣6 號(hào)的抗旱性強(qiáng)于甜雜1 號(hào)。在其他抗逆性方面研究較少，今后應(yīng)加強(qiáng)研究，為辣椒的栽培產(chǎn)業(yè)提供理論依據(jù)。