王靜，梁成亮，張西露，王飛，焦春海，JUNTAWONG Niran，鄒學校，陳文超*

辣椒種質資源的耐熱性評價與鑒定

王靜1，梁成亮1，張西露1，王飛3，焦春海3，JUNTAWONG Niran4，鄒學校2，陳文超1*

(1.湖南省農業(yè)科學院蔬菜研究所，湖南 長沙 410125；2.湖南農業(yè)大學園藝學院，湖南 長沙 410128；3.湖北省農業(yè)科學院經(jīng)濟作物研究所，湖北 武漢 430064；4.泰國農業(yè)大學生命科學院，泰國 曼谷 10900)

以田間觀察到的耐熱性有差異的20份辣椒(編號A1至A20)為試驗材料，測定其苗期高溫脅迫(晝夜溫度分別為40 ℃和30 ℃、白天光照16 h、夜晚遮光8 h)下13項耐熱性生理指標，運用主成分分析法、隸屬函數(shù)法、聚類分析法及回歸分析法，綜合評價辣椒材料的耐熱性。結果表明，以生理指標耐熱系數(shù)的隸屬函數(shù)平均值()為評判指標，20份辣椒材料可以分為高度耐熱(≥0.6)、中度耐熱(0.55≤＜0.6)、不耐熱(0.45≤＜0.55)和極不耐熱(0.35≤＜0.45)4個等級，其中A13(17CL30)、 A15(11L209F2-3-2-1)、 A7(SJ07-23-2-3-1)、A11(16CT32)、A12(H1306-1-2-1)、A19(LS22)、A16(16HL28)等7份辣椒為耐熱材料，可作為辣椒耐熱性新品種選育的親本材料。

辣椒；高溫脅迫；相對耐熱系數(shù)

辣椒大田生產(chǎn)各階段都可能遭受病蟲害[1]、高溫[2]、干旱[3]、水澇[4]等生物或非生物因素的脅迫，嚴重制約辣椒產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。辣椒喜溫不耐熱，最適生長溫度為20~30 ℃，環(huán)境溫度超過32 ℃時即產(chǎn)生熱害癥狀。熱害嚴重會導致花粉敗育、落花落果、產(chǎn)量大幅下降[5]。

依據(jù)外觀形態(tài)、生理生化指標對高溫脅迫下辣椒的耐熱性進行評價，已篩選出與耐熱性相關性較強的一系列指標，如發(fā)芽率、發(fā)芽勢、花粉萌發(fā)率、花粉生活力、光合作用、超氧化物歧化酶(SOD)活性、過氧化氫酶(CAT)活性、過氧化物酶(POD)活性和脯氨酸(Pro)含量等[6]。姚元干等[7]在對辣椒品種耐熱性進行鑒定過程中，發(fā)現(xiàn)辣椒在高溫脅迫下電解質外滲率、丙二醛(MDA)含量、Pro含量、SOD活性及POD活性上升，耐熱品種Pro含量、SOD和POD活性增幅大于熱敏品種。電解質外滲率和MDA含量增幅小于熱敏品種。何鐵光等[8]認為，高溫脅迫下辣椒葉片中SOD、POD活性及Pro含量增加，耐熱材料的增幅大于熱敏材料的，MDA含量和電解質外滲率也增加，但耐熱材料的增幅小于熱敏材料的，此外葉綠素含量下降，熱敏材料的降幅明顯大于耐熱材料的。曹振木等[9]探究了營養(yǎng)生長期辣椒品系的光合作用參數(shù)與耐熱性的關系，認為具有較強耐熱性的辣椒品種在高溫下仍能維持較高的光合速率，凈光合速率、氣孔導度、蒸騰作用、葉片相對濕度均可作為辣椒品種耐熱性評價的指標。此外，詹旺等[10]在對不同果型辣椒耐熱性的鑒定中發(fā)現(xiàn)，為了減輕高溫脅迫的損傷，辣椒葉片會積累可溶性蛋白和可溶性糖，以降低細胞內的滲透勢，從而適應高溫環(huán)境。

辣椒的耐熱性受自身基因型和外界環(huán)境因素的影響，僅根據(jù)單個生理生化指標或形態(tài)指標并不能準確判定其耐熱性[11-12]。筆者以田間觀測耐熱性有差異的20份辣椒材料為試材，測定辣椒苗期葉片在短暫高溫脅迫下的13項生理指標，借鑒利用隸屬函數(shù)分析、統(tǒng)計分析、相關性分析等對多種植物的耐熱性進行綜合評價[13-15]的研究成果，利用多元統(tǒng)計分析方法對這些生理指標進行綜合評價，判斷供試辣椒的耐熱特性，以期建立科學高效的辣椒耐熱性評價體系，為篩選優(yōu)質耐熱辣椒新品種提供依據(jù)。

1　材料與方法

1.1　材料

20份辣椒材料(編號A1至A20)，由湖南省蔬菜研究所辣椒課題組提供：其中朝天椒3份，CT14- 11-2-3(A5)、G16-6-2(A20)、14ML13-1(A14)；螺絲椒2份，SJ11-3(A4)、H1023(A9)；牛角椒1份，W23F2-4-2-1(A10)；甜椒4份，8506(A2)、8505(A3)、T0155(A6)、A62(A8)；線椒3份，SJ07-23- 2-3-1 (A7)、H1306-1-2-1(A12)、17CL30(A13)；羊角椒7份，J01-7(A1)、16CT32(A11)、11L209F2-3-2-1 (A15)、16HL28(A16)、05S180(A17)、C68(A18)和LS22(A19)。

1.2　方法

選取籽粒飽滿的辣椒種子，浸種消毒后于28 ℃培養(yǎng)箱中催芽，露白后播種于育苗盤中。待辣椒幼苗長至兩葉一心時，將其移栽到含有營養(yǎng)基質的7 cm×7 cm育苗缽中，常規(guī)管理。當幼苗長至六葉一心時，挑選長勢一致的幼苗，于光照培養(yǎng)箱中預培養(yǎng)2 d：設晝夜溫度分別為28 ℃和25 ℃，相對濕度約為60%，白天光照16 h，夜晚遮光8 h，光照度為7 000 lx。

辣椒幼苗經(jīng)預培養(yǎng)后高溫處理4 d，設晝夜溫度分別為40 ℃和30 ℃，白天光照16 h，夜晚遮光8 h，期間定期補水，以防干旱。以晝夜溫度分別為28 ℃和25 ℃條件下生長的辣椒幼苗為對照。每個處理3次重復。每個重復20株。常規(guī)管理。

高溫處理4 d后，取辣椒幼苗葉片，測定葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素、Pro的含量[16]；測定葉片相對含水量[17]；用南京建成生物公司的試劑盒測定葉片總蛋白、可溶性糖含量、POD、谷胱甘肽還原酶(GR)、CAT、SOD活性、羥自由基和MDA含量。

于辣椒盛花期分別對高溫處理組和對照組進行人工授粉，每個處理授粉100朵花，重復3次，落花后調查坐果率。

1.3　數(shù)據(jù)處理

依據(jù)文獻[18]，計算13項指標的相對耐熱系數(shù)值。=處理組的測定值/對照組的測定值×100%。

參照文獻[13-15, 18]，計算13項指標()的隸屬函數(shù)值：當與植物的耐熱性呈正相關時，用公式(1)計算；當與植物的耐熱性呈負相關時，用公式(2)計算。

μ(Xj)=(Xj-Xjmin)/(Xjmax-Xjmin) ×100%，j=1，2，…，n(1) μ(Xj)=[1-(Xj-Xjmin)/(Xjmax-Xjmin)] ×100%，j=1，2，…，n(2)

式中： X表示第個指標的平均值；Xmin表示第個指標中的最小值，Xmax表示第個指標中的最大值。

用Office Excel 2016 整理數(shù)據(jù)，將數(shù)據(jù)導入SPSS 24.0軟件，利用SPSS軟件對13項生理指標進行主成分分析，從而得出綜合指標。將綜合指標作為評價辣椒耐熱性的數(shù)據(jù)，計算各個材料的隸屬函數(shù)平均值(值)，并進行聚類分析和回歸分析。

2　結果與分析

2.1　高溫脅迫下辣椒幼苗的生理指標及相關性

經(jīng)40 ℃高溫處理4 d后，不同材料間的耐熱系數(shù)存在較大的變異(表1)。由各生理指標間耐熱性的相關性分析結果(表2)可知，葉綠素a耐熱系數(shù)與類胡蘿卜素、可溶性糖、GR耐熱系數(shù)呈極顯著正相關，與SOD耐熱系數(shù)呈顯著正相關；葉綠素b耐熱系數(shù)與Pro、可溶性糖、POD、SOD耐熱系數(shù)呈顯著正相關，RWC與GR、SOD耐熱系數(shù)呈極顯著正相關，與POD、CAT耐熱系數(shù)呈顯著正相關。

表1　辣椒材料生理指標的耐熱系數(shù)及變異系數(shù)

表2　辣椒材料生理指標耐熱系數(shù)間的相關系數(shù)

表2(續(xù))

“**”和“*”分別表示1%和5%時差異顯著。

2.2　辣椒生理指標耐熱性的主成分分析

對辣椒材料的13項生理指標的耐熱系數(shù)進行主成分分析，共得到4個主成分(表3)，即4項綜合指標值。4項綜合指標的貢獻率分別為43.374%、18.191%、13.367%、9.075%，累計貢獻率為84.006%，大于80%，表明可以代表13項生理指標耐熱系數(shù)中的大部分信息。第1主成分主要包括SOD活性、CAT活性、POD活性、GR活性、Pro含量、可溶性糖含量的耐熱系數(shù)；第2主成分主要包括類胡蘿卜素含量和葉片總蛋白含量的耐熱系數(shù)；第3主成分主要包括葉綠素a、類胡蘿卜素、MDA和羥自由基的耐熱系數(shù)；第4主成分主要包括葉綠素b、可溶性糖、Pro、葉綠素a的耐熱系數(shù)。

表 3　辣椒材料生理指標的耐熱系數(shù)主成分貢獻率

2.3　辣椒生理指標的耐熱系數(shù)隸屬函數(shù)分析及綜合評價

利用模糊隸屬函數(shù)方法分析辣椒材料4項綜合指標的隸屬函數(shù)值平均值()。由表4可知，A13的值最大，耐熱性最強；A17的值最小，耐熱性最弱。供試辣椒材料耐熱性強弱依次為A13、A15、A16、A12、A19、A7、A11、A4、A20、A8、A18、A3、A5、A14、A1、A10、A2、A9、A6、A17。

表 4　辣椒材料耐熱系數(shù)隸屬函數(shù)值及其平均值

2.4　聚類分析

以20個辣椒材料的值為指標，利用SPSS 24.0 軟件，運用平方歐式距離法進行聚類分析，結果如圖1。20份辣椒材料可以分為4類：第1類包括A13和A15(≥0.6)，為高度耐熱材料；第2類包括A7、A11、A12、A19、A16(0.55≤＜0.6)，為中度耐熱材料；第3類包括A3、A4、A5、A8、A14、A18、A20(0.45≤＜0.55)，為不耐熱材料；第4類包括A1、A2、A6、A9、A10、A17(0.35≤＜0.45)，為極不耐熱材料。

圖1　基于D值的辣椒材料耐熱性聚類結果

2.5　耐熱性回歸模型的構建

為了更準確地分析各項生理指標與辣椒耐熱性的關系，以值為因變量，所測各項生理指標為自變量進行逐步回歸分析，建立回歸方程。

=-0.404-0.1201+1.2562+0.2553-0.0924+ 0.1025-0.1656。其中，1、2、3、4、5、6分別為POD活性、相對含水量、葉綠素b含量、Pro含量、CAT活性、葉片總蛋白含量，2=0.978，<0.000 1。從13項生理指標中可篩選出6項對辣椒耐熱性有顯著影響的生理指標。利用該回歸方程對辣椒耐熱性的分析結果與實際耐熱性鑒定結果一致，因此，此回歸方程可用于辣椒材料耐熱性評價與鑒定。

2.6　高溫脅迫下的辣椒坐果率

高溫脅迫下辣椒的坐果率調查結果如圖2所示。由圖2可知，高溫脅迫導致辣椒坐果率下降， A13(17CL30)和A15(11L209F2-3-2-1)受高溫脅迫的影響小，仍能保持較高的坐果率；A17(05S180)，A9(H1023)和A6(T0155)受高溫脅迫影響較為嚴重，坐果率降到30%以下，A17(05S180)坐果率最低，僅為16%。從坐果率看，辣椒材料耐熱性強弱依次為A13、A15、A16、A12、A11、A19、A7、A4、A14、A20、A3、A5、A8、A18、A1、A10、A2、A9、A6、A17，與苗期調查結果基本一致。

圖2　辣椒材料的坐果率

3　討論

本研究測定了高溫脅迫下20個辣椒材料幼苗期的葉片葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素等13項生理指標，調查了成株期高溫脅迫下辣椒的坐果率，發(fā)現(xiàn)高溫脅迫下僅根據(jù)單一生理指標的變化評價其耐熱性具有一定的局限性；因此，利用主成分分析法、隸屬函數(shù)分析法、聚類分析法、逐步回歸分析法，篩選與辣椒耐熱性相關性較強的生理指標，構建適用于評價辣椒耐熱性的回歸方程，以期高效準確地對辣椒的耐熱性進行鑒定和評價。成株期辣椒材料耐熱性的鑒定結果與苗期鑒定結果基本一致。

高溫脅迫打亂了植物的內環(huán)境穩(wěn)態(tài)，致使植物代謝紊亂，大量滲透調節(jié)物質和抗氧化酶產(chǎn)生，以減輕高溫脅迫帶來的傷害[19-20]。辣椒受到高溫脅迫時，脯氨酸、可溶性蛋白大量積累，同時，CAT、POD和SOD等的活性大大增加，以減輕高溫的傷害[21-22]。高溫脅迫下辣椒葉片中葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素、相對含水量和葉片總蛋白的含量下降，下降幅度越小表示該材料的耐熱性越強；Pro、可溶性糖、POD、GR、CAT、SOD、羥自由基和MDA含量均上升，MDA上升幅度越小，表示其耐熱性越強。這與何鐵光等[8]、馬寶鵬等[23]，CEYLAN等[24]和SHARMA等[25]提出的高溫脅迫會導致葉綠素含量下降、可溶性糖和Pro等積累，以及抗氧化酶SOD、POD、GR等積累的結果一致。

多個材料、多項生理指標的測定結果數(shù)據(jù)量較大，根據(jù)其變化評價辣椒材料的耐熱性較為困難，需借助多元統(tǒng)計分析方法對數(shù)據(jù)進行降維處理，將多項生理指標簡化為少數(shù)幾項綜合指標，根據(jù)綜合指標的變化判斷辣椒材料的耐熱性。這種統(tǒng)計方法在水稻耐旱性[26]、青稞耐鹽性[27]、大豆耐熱性[13]等研究和抗逆種質資源篩選鑒定中得到廣泛應用，大大提高了抗逆性種質資源鑒定的效率與準確性。本試驗未對其他與辣椒耐熱性相關的生長和生理指標如株高、壯苗指數(shù)進行測定，后續(xù)將對與辣椒耐熱性相關的指標綜合分析，以得到更加完善和科學的回歸模型。

運用多元統(tǒng)計分析方法，從20份材料中篩選到7份較為耐熱的辣椒材料。綜合田間鑒定結果，在湖南地區(qū)夏季高溫環(huán)境下，A13(17CL30)、A15 (11L209F2-3-2-1)、A7(SJ07-23-2-3-1)、A11(16CT 32)、A12(H1306-1-2-1)、A19(LS22)、A16 (16HL28)可以作為選育耐熱辣椒新品種的親本。

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Evaluation and identification of resistance to heat stress in germplasm resources of pepper(L.)

WANG Jing1, LIANG Chengliang1, ZHANG Xilu1, WANG Fei3, JIAO Chunhai3, JUNTAWONG Niran4, ZOU Xuexiao2, CHEN Wenchao1*

(1.Vegetable Research Institute, Hunan Academy of Agricultural Sciences, Changsha, Hunan 410125, China; 2.College of Horticulture, Hunan Agricultural University, Changsha, Hunan 410128, China; 3.Cash Crops Institute, Hubei Academy of Agricultural Sciences, Wuhan, Hubei 430064, China; 4.Department of Botany, Faculty of Science, Kasetsart University, Bangkok, 10900, Thailand)

Twenty pepper materials (numbered from A1 to A20) with different heat-tolerance were used in this study and 13 physiological indicators of the pepper seedlings under heat stress(40 ℃ for 16 h at day and 30 ℃for 8 h at night) were taken to analyze the heat-tolerance of pepper by principal component analysis, subordinative function analysis, cluster analysis and regression analysis. The results showed that 20 pepper materials were divided into four categories, strongly heat-tolerance (≥0.6), mildly heat-tolerance (0.55≤＜0.6), heat-sensitive (0.45≤＜0.55), strongly heat-sensitive (0.35≤＜0.45), and thevalue represents the average of membership function of comprehensive index. A13 (17CL30), A15 (11L209F2-3-2-1), A7 (SJ07-23-2-3-1), A11(16CT32), A12 (H1306-1-2-1), A19 (LS22) and A16 (16HL28) were identified as heat-tolerance materials, which can be used as the parent material in breeding of a new variety of pepper with heat-tolerance.

pepper; heat stress; the relative heat tolerance coefficient

S641.301

A

1007-1032(2020)05-0551-07

王靜，梁成亮，張西露，王飛，焦春海，JUNTAWONG Niran，鄒學校，陳文超．辣椒種質資源的耐熱性評價與鑒定[J]．湖南農業(yè)大學學報(自然科學版)，2020，46(5)：551-557．

WANG J, LIANG C L, ZHANG X L, WANG F, JIAO C H, JUNTAWONG Niran, ZOU X X, CHEN W C. Evaluation and identification of resistance to heat stress in germplasm resources of pepper(L.) [J]. Journal of Hunan Agricultural University(Natural Sciences), 2020, 46(5): 551-557.

http://xb.hunau.edu.cn

2019-09-08

2020-07-08

科技部國家重點研發(fā)國際合作重大專項(2016YFE0205500)；湖南省科學技術廳重點研發(fā)項目(2019NK2191)；湖南省市場監(jiān)督管理局項目(湘財行指[2019]32號)

王靜(1993—)，女，山西臨縣人，博士研究生，主要從事辣椒基因工程與新品種選育研究，wangjinghnu@hnu.edu.cn；*通信作者，陳文超，碩士，研究員，主要從事辣椒基因工程與新品種選育研究，296716878@qq.com

責任編輯：羅慧敏

英文編輯：羅維