彭曉邦，秦紹龍

(1.商洛學(xué)院，陜西 商洛 726000；2.資源植物利用與健康產(chǎn)品研究科技創(chuàng)新團(tuán)隊(duì),陜西 商洛 726000)

水分是影響植物生長發(fā)育最為重要的生態(tài)因子之一[1]，近年來干旱現(xiàn)象日趨嚴(yán)重，水分虧缺成為限制植物萌發(fā)、生長發(fā)育、基因表達(dá)和高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)最為重要的生態(tài)環(huán)境因子，對植物的危害在所有非生物危害中高居榜首。在小麥萌發(fā)的過程中，種子的活力高低對于種子的萌發(fā)以及后期的灌漿和最終的產(chǎn)量具有重要意義，干旱已經(jīng)成為影響小麥萌發(fā)及生長的主要制約要素。干旱會使小麥的株高、葉面積以及干物質(zhì)積累量顯著降低，同時(shí)干旱脅迫還能顯著抑制植物的光合作用、生長、有效成分積累等生理學(xué)過程[2～3]。目前，國內(nèi)外對小麥的研究主要集中在營養(yǎng)成分方面，而對小麥在干旱脅迫下其保護(hù)酶活性及滲透調(diào)節(jié)物的變化鮮有報(bào)道[4]。筆者研究以商麥1619、小偃15、黑小麥1號、131232這4個小麥品種為研究對象，研究干旱脅迫對小麥萌發(fā)、幼苗期形態(tài)指標(biāo)、葉片保護(hù)酶以及滲透調(diào)節(jié)物的影響，分析其影響的變化規(guī)律，并對小麥的抗旱性進(jìn)行初步探究，進(jìn)而為小麥的抗旱機(jī)制研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料與處理

商麥1619、小偃15、黑小麥1號和小麥新品系131232，由商洛學(xué)院生物醫(yī)藥與食品工程學(xué)院提供。挑選顆粒飽滿碩大的小麥種子，首先將種子清洗干凈，其次用70%的酒精對其進(jìn)行浸泡消毒30 S，再用0.1%氯化汞溶液浸泡10 min，然后用蒸餾水反復(fù)沖洗3～4次，置于不同濃度的聚乙二醇燒杯中并在28℃的恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，使其萌發(fā)。

采用水培法，設(shè)置4個濃度梯度(0%PEG；5%PEG；10%PEG；20%PEG)，每個梯度3組，將預(yù)處理的小麥種子置于帶有紗布的燒杯中，每個燒杯中放入50粒種子，使其萌發(fā)生長。干旱脅迫3 d后進(jìn)行形態(tài)指標(biāo)的測量，6 d后進(jìn)行形態(tài)指標(biāo)和生理活性指標(biāo)的測量[5]。

1.2 指標(biāo)的測定

形態(tài)指標(biāo)：每個品種重復(fù)3次計(jì)數(shù)，最后取平均值，分別測定小麥發(fā)芽率[6]、小麥最大根長、小麥最大芽長、小麥最大葉片面積[7]。

生理活性指標(biāo)：葉綠素含量的測定[8]、丙二醛含量的測定[9]、超氧化物歧化酶含量的測定[10]、脯氨酸含量的測定[11～12]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel2007 統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對小麥形態(tài)指標(biāo)的影響

2.1.1 對小麥發(fā)芽率的影響 在干旱脅迫下，隨著PEG濃度的增加，4種小麥的發(fā)芽率均呈現(xiàn)下降的趨勢(如圖1)。其中，在5%PEG濃度脅迫下，小偃15的下降幅度最大(30.70%)，商麥1619下降幅度最小(16.10%)；在10%PEG濃度脅迫下，131232的下降幅度最大(38.90%)，商麥1619下降幅度最小(6.90%)；在20%PEG濃度脅迫下，小偃15的下降幅度最大(75.00%)，131232下降幅度最小(28.60%)。其余品種下降幅度介于二者之間。在由此可見，不同品種小麥的發(fā)芽率受干旱脅迫的影響不同。

2.1.2 對小麥最大根長的影響 隨著PEG濃度的增加，4種小麥的最大根長均呈現(xiàn)下降的趨勢(如圖2)。其中，在5%PEG濃度脅迫下，商麥1619的下降幅度最大(14.30%)，131232下降幅度最小(8.30%)；在10%PEG濃度脅迫下，131232的下降幅度最大(33.30%)，商麥1619下降幅度最小(7.70%)；在20%PEG濃度脅迫下，小偃15的下降幅度最大(54.10%)，商麥1619下降幅度最小(21.90%)。其余小麥品種下降幅度介于二者之間；而且在4種小麥品種中，商麥1619的變化趨勢較為平緩。由此可見，不同品種小麥最大根長的受干旱脅迫的變化程度不同。

2.1.3 對小麥最大芽長的影響 由圖3可知：隨著干旱脅迫程度的增加，不同品種小麥的最大芽長均表現(xiàn)為下降的趨勢。在5%干旱脅迫下，黑小麥1號下降幅度最大(23.20%)，小偃15下降幅度最小(4.70%)；在10%PEG濃度脅迫下，131232的下降幅度最大(31.70%)，商麥1619下降幅度最小(5.20%)；在20%PEG濃度脅迫下，小偃15的下降幅度最大(83.90%)，黑小麥1號下降幅度最小(8.80%)；其余小麥品種下降幅度介于二者之間。由此可見，在不同的干旱脅迫程度下，不同小麥品種的最大芽長變化程度不同。

2.1.4 對小麥最大葉片面積的影響 如圖4所示：在不同的干旱脅迫水平下，不同種類小麥的最大葉片面積總體表現(xiàn)為下降趨勢。由于小麥品種的不同，使得在相同的干旱脅迫條件下，小麥最大葉片面積的減少量值各有不同。由此可以得知：不同干旱脅迫處理對于不同的小麥品種最大葉片面積的影響不同。

2.2 干旱脅迫對小麥生理特性的影響

2.2.1 對小麥葉綠素總量的影響 4種小麥幼苗葉片中所含葉綠素總量在不同干旱程度脅迫下的變化各不相同，其變化趨勢均表現(xiàn)為下降(如圖5所示)。在5%干旱脅迫下，小偃15下降幅度最大(25.40%)，商麥1619下降幅度最小(8.80%)；在10%PEG濃度脅迫下，131232的下降幅度最大(140.70%)，商麥1619下降幅度最小(2.50%)；在20%PEG濃度脅迫下，小偃15下降幅度最大(125.30%)，131232下降幅度最小(5.10%)；其余小麥品種下降幅度介于二者之間。表明在干旱脅迫下，不同品種的小麥葉片中葉綠素所受損壞程度不同。

2.2.2 對小麥丙二醛含量的影響 由圖6可知：隨著聚乙二醇濃度的增大，四個小麥品種在干旱脅迫下葉片中所含的丙二醛含量均呈現(xiàn)為遞增的趨勢。在5%干旱脅迫下，黑小麥1號增長幅度最大(44.40%)，131232品種增長幅度最小(11.60%)；在10%PEG濃度脅迫下，131232品種增長幅度最大(30.90%)，小偃15的增長幅度最小(8.10%)；在20%PEG濃度脅迫下，商麥1619的增長幅度最大(28.60%)，小偃15的增長幅度最小(17.40%)；其它小麥品種的增長幅度介于二者之間。表明在不同的干旱脅迫程度下，不同小麥品種的丙二醛的變化量不同。

2.2.3 對小麥超氧化物歧化酶活性的影響 由圖7所示：不同濃度梯度的PEG-6000對于超氧化物岐化酶活性變化的影響規(guī)律各不相同。其中黑小麥1號和131232的變化規(guī)律基本一致：變化趨勢為超氧化物岐化酶的活性隨著PEG濃度的增大表現(xiàn)為遞增；而小偃15與商麥1619這兩種小麥中所含的超氧化物岐化酶的活性則呈現(xiàn)為先增加后減少的趨勢，在PEG濃度為10%出現(xiàn)最大值。由此可見，在不同的干旱脅迫程度下，不同小麥品種內(nèi)超氧化物歧化酶的活性變化量不同。

2.2.4 對小麥脯氨酸含量的影響 由圖8可知：隨著聚乙二醇脅迫濃度的增加，商麥1619和131232小麥脯氨酸含量呈現(xiàn)遞增的趨勢；而小偃15和黑小麥1號脯氨酸含量的變化趨勢總體為遞增。在5%干旱脅迫下，小偃15增長幅度最大(24.30%)，黑小麥1號增長幅度最小(11.80%)；在10%PEG濃度脅迫下，黑小麥1號增長幅度最大(29.50%)，小偃15的增長幅度最小(7.40%)；在20%PEG濃度脅迫下，商麥1619的增長幅度最大(28.30%)，其它小麥品種的增長幅度介于二者之間。這表明在不同的干旱脅迫程度下，不同小麥品種內(nèi)所含的脯氨酸的變化量也不同。

3 討論

3.1 不同PEG濃度對小麥形態(tài)指標(biāo)的影響

植物根系具有吸收水分和無機(jī)鹽的功能，并且還可以為植物的生長提供所必須的營養(yǎng)物質(zhì)。小麥根以及葉片的生長情況間接反映了幼苗的生長發(fā)育。前人在干旱脅迫對于小麥形態(tài)生理的研究中表明干旱脅迫會危及植物根以及葉片的生長，進(jìn)而影響植物的生長和產(chǎn)量，尤其是在發(fā)芽率、最大根長、最大芽長、葉片面積等方面表現(xiàn)較為明顯，對植物帶來不可逆的影響[13～14]。筆者研究中，在不同濃度梯度的干旱脅迫下，4種小麥的發(fā)芽率、最大根長、最大芽長、最大葉片面積均呈現(xiàn)下降趨勢；這一研究結(jié)果與王燦[13～15]等人的研究結(jié)果一致，說明干旱脅迫在一定程度上抑制了小麥的萌發(fā)和幼苗的生長。

3.2 不同PEG濃度對小麥生理指標(biāo)的影響

小麥的葉片是維管植物營養(yǎng)器官之一，不僅能夠進(jìn)行蒸騰作用，而且還能進(jìn)行光合作用合成有機(jī)物，為植物生長提供能量。根據(jù)前人在干旱脅迫對于小麥生理特性影響的研究中表明干旱脅迫對于小麥葉片中所含的葉綠素含量、脯氨酸含量、丙二醛含量、超氧化物岐化酶含量等一系列生理指標(biāo)具有嚴(yán)重的影響[16]。研究中隨著PEG濃度的增大葉綠素總量表現(xiàn)為下降趨勢，這一結(jié)果與白志英[16]等人的研究結(jié)果基本一致；而小麥葉片中丙二醛含量隨著PEG濃度的增大均表現(xiàn)為遞增的趨勢，這一結(jié)果與張軍[17～18]、祝社民[19]、吳珍[20]等人的結(jié)果相似。表明了干旱脅迫在一定程度上影響了植物的葉綠素、丙二醛等生理指標(biāo)的含量，進(jìn)而會對植物的發(fā)育以及產(chǎn)量造成嚴(yán)重的影響。

筆者研究發(fā)現(xiàn)，黑小麥1號和131232兩種小麥所含的超氧化物岐化酶的活性隨著PEG濃度的增大表現(xiàn)為遞增的趨勢；但小偃15與商麥1619這兩種小麥中所含的超氧化物岐化酶的活性則呈現(xiàn)為先增加后減少的趨勢，這一結(jié)果與謝燕[8]、李瑛[14]等人對于干旱脅迫下小麥超氧化物岐化酶活性隨著PEG濃度的增大表現(xiàn)為遞增趨勢的研究結(jié)果有出入，這可能與試驗(yàn)材料不同所導(dǎo)致。此外，實(shí)驗(yàn)中4種小麥葉片中所含的脯氨酸含量的變化趨勢也不盡相同，商麥1619、131232、黑小麥1號隨著PEG濃度的增大表現(xiàn)為遞增的趨勢，這一結(jié)果與祝社民[19]、吳珍[20]等人的結(jié)果相似；但小偃15葉片中脯氨酸含量的變化趨勢為倒V形，與張軍[17～18]等人對小麥葉片中脯氨酸含量隨著干旱脅迫程度增加呈現(xiàn)遞增趨勢的研究結(jié)果不一致，其原因可能是在待測樣品中加入了一定量的幼莖，引起實(shí)驗(yàn)結(jié)果出現(xiàn)偏差。干旱脅迫對小偃15、商麥1619的脯氨酸含量、超氧化物岐化酶活性變化規(guī)律有待于進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

在不同濃度梯度的干旱脅迫下，4種小麥的發(fā)芽率、最大根長、最大芽長、最大葉片面積、葉片所含的葉綠素總量均呈現(xiàn)下降趨勢；而小麥葉片中所含的丙二醛含量，脯氨酸含量均隨著干旱脅迫程度的增加呈現(xiàn)遞增趨勢，說明干旱脅迫在一定程度上抑制了小麥的萌發(fā)和幼苗的生長。