張 琦,李 浙,吳慶明,隋 媛

東北林業(yè)大學野生動物與自然保護地學院, 哈爾濱 150040

行為時間分配與活動節(jié)律是野生動物最基本的行為內容,也是野生動物行為學研究最基礎最重要的部分,不僅能反映野生動物的生活習性、生理需要、生態(tài)需求、種內種間關系等[1-3],還可以了解野生動物的生存狀態(tài)、行為策略以及社會地位差異等,對制定野生動物及其棲息地資源的保護管理措施有著重要的參考價值[4-5]。越冬期是候鳥完成生活史的關鍵時段,食物供給性、可獲得性、人為干擾等因素對其能否順利越冬非常關鍵,所有這些均通過行為模式進行體現(xiàn)[6-7]。

青頭潛鴨(Aythyabaeri)隸屬雁形目(ANSERIFORMES)鴨科(Anatidae)。2012年世界自然保護聯(lián)盟(IUCN)將其提升為極危鳥種[8],成為中國54種鴨類中兩種極危(CR)的鴨種之一。全世界種群數量不足1000只,繁殖區(qū)域縮小為俄羅斯東南部及中國的華中和華北地區(qū)[9],越冬區(qū)縮小為中國中部至緬甸區(qū)間的亞洲南部[10-11]。我國種群數量約為600—800只,是青頭潛鴨的重要分布地[11]。歷史上,青頭潛鴨曾與紅頭潛鴨(Aythyaferina)是分布于東亞—澳大利西亞候鳥遷徙路線上中國區(qū)域內的常見潛鴨[12-15],松嫩平原曾是其主要繁殖地。近年來,國內外學者加大了對青頭潛鴨的關注力度,有關青頭潛鴨的繁殖地、遷徙停歇地、越冬地的信息已經受到關注[10-11,16-25]；其中,河南民權濕地公園是其中一個特殊的分布地,該分布地于2017年首次記錄到青頭潛鴨,2018年冬季觀察期間觀測到的最大群體超過150只(本文觀察為158只,人民網報道數量為155只[26]),2019年9月7日該公園通過新聞發(fā)布會確認為“青頭潛鴨重要繁殖地”,這意味著青頭潛鴨在該公園屬于留鳥,這對青頭潛鴨世界種群的保護具有決定性的作用。

基于此背景,本研究選擇民權濕地公園,對已發(fā)現(xiàn)的青頭潛鴨群體進行了初步觀察,并對越冬期行為模式及性別差異進行了初步研究,以期掌握該公園青頭潛鴨越冬期的行為規(guī)律,為青頭潛鴨累積最新生物學信息,為更進一步的保護管理提供科學依據。

1 研究地概況

研究區(qū)位于河南民權濕地公園(下文簡稱民權濕地公園)。該公園位于河南省商丘市民權縣東北部6 km處,地處豫東平原東北部,地理坐標為115°11′56″—115°25′41″E,34°37′16″—34°42′48″N,南北寬3 km、東西長30 km,總面積2303.5 hm2,其中濕地面積2266.5 hm2,濕地覆蓋率達到98.39%,平均水深約3 m。該公園所在區(qū)域處于北溫帶,受季風影響,屬于典型的濕潤半濕潤大陸性季風氣候區(qū),年均溫14.1℃,地勢相對平坦,海拔30—70 m,年均降水量為674 mm。該公園共統(tǒng)計到鳥類16目37科121種,其中國家Ⅰ、Ⅱ級重點保護鳥類有23種,如青頭潛鴨 、大天鵝(Cygnuscygnus)、小天鵝(Cygnuscolumbianus)、灰鶴(Grusgrus)、鴛鴦(Aixgalericulata)、大鴇(Otistarda)等。

民權濕地公園是河南商丘黃河故道的重要組成部分,其轄區(qū)范圍北至西張莊、西至馬莊、南至王莊、東至吳屯大壩,主要由鯤鵬湖(任莊水庫)、秋水湖和龍澤湖3個相互連接的水庫組成,水庫內部有很多當地農民圍堰而成的魚塘,魚塘內的藕叢為青頭潛鴨的生存提供了合適的棲息環(huán)境和越冬食物。因此,魚塘衍生的直接和間接人為活動與青頭潛鴨的越冬棲息存在一定的時空重疊,對青頭潛鴨的越冬行為一定的影響。

2 研究方法

2.1 野外觀察

本研究野外數據收集于2018年11—12月。

首先采用樣線法對民權濕地公園進行了整體性調查,了解掌握青頭潛鴨在該公園的棲息地空間分布情況,來確定最佳觀察群體,整個公園區(qū)域,觀察期間,共觀測到不同區(qū)域的群體數量為158只,這高于人民網報道的155只[26]；其次,在綜合篩選最佳觀察群體的基礎上確定最佳觀察區(qū)域；然后,針對最佳觀察區(qū)域選取最佳觀察點,最佳觀察地點的選取原則以不干擾青頭潛鴨的日常行為活動、群體數量相對最多、最利于觀察為前提,最終選擇鯤鵬湖的5個觀察點作為本次野外數據收集工作的最佳觀察區(qū)域和最佳觀察點(圖1),基本能觀察區(qū)域內青頭潛鴨的分布范圍。由于青頭潛鴨多活動于藕叢深處,自身隱蔽性較強,故觀察者選擇位于距青頭潛鴨約170—200 m的河堤上進行觀察。

圖1 青頭潛鴨越冬行為觀察區(qū)位圖Fig.1 Observation site of wintering behavior for Baer′s Pochard

觀察分為預觀察(時間為3 d)和正式觀察兩個階段(時間為31 d)。預觀察前根據其他鴨種的行為學研究擬定青頭潛鴨越冬行為譜[27-30]；進入預觀察后,根據實際觀察的青頭潛鴨越冬期晝間行為對擬定行為譜進行補充、修改及完善,并對觀察頻率間隔和觀察時間進行選定,最終定為5 min觀察一次,根據當地日出日落時間、光線可視度及霧霾影響,將每天的越冬行為觀察時間定為08:30—17:30；同時熟悉青頭潛鴨的快速識別與快速定位。

正式觀察時,采用瞬時掃描法進行行為觀察取樣,通過單筒望遠鏡(20到60倍)每隔5 min對視野內的青頭潛鴨掃描觀察一次行為,通過雙筒望遠鏡(8×42)觀察記錄視野內飛行的青頭潛鴨群體數量。觀察區(qū)域的最大群體數量為139只。

實際觀察過程中,由于漁船作業(yè)干擾、霧氣導致的可視度影響,每天的有效行為觀察時間為09:30—17:30,共收集數據43331條,有效數據35633條,有效率為82.23%。

2.2 越冬行為譜

通過擬定、預觀察、正式觀察等漸進步驟后形成民權濕地公園青頭潛鴨越冬行為譜,分為覓食(Foraging)、運動(Locomotion)、修整(Maintain)、靜息(Resting)、飛行(Flying)、社會(Social)和特殊(Special)7大類17種。

(1)覓食行為類別,包括取食(本文指以獲取水面食物為主,將喙部貼在水面或深入水下獲取食物的過程)、喝水(指喙部進入水中、獲取水、并仰頭咽下水的一系列動作)、潛食(潛食行為的活動位置與取食行為的活動位置互補,指將整個身體全部潛入水中獲取食物、浮出水面時帶有食物痕跡的過程)3種。

(2)靜息行為類別,包括睡眠(指頭頸后轉、喙前端埋于翅下、閉眼靜止不動的行為)、靜息(指個體頭頸略為回縮、靜止不動的行為)2種。

(3)修整行為類別,包括理羽(指用喙部梳理、修飾身體不同部位羽毛羽序的一系列過程)、撓頭(指頭斜向后轉,抬起腳蹼撓動頭部的動作)、抖翅(指軀干部于水中接近直立并快速扇動、拍打翅膀的行為)、洗澡(指個體于水體表面,通過頸部伸縮、翅膀的張合扇動及身體擺動等動作將水遍布身體背面、凈化身體的過程)、伸展(指個體于水中或潛水中,頸部前伸、跗蹠后伸、翅膀展開等一系列舒展身體的行為,該行為多發(fā)生在靜息后)5種。

(4)運動行為類別,包括游泳(指個體于水體表面或急或緩的游動過程)、嬉戲(指個體于水中不同位置劇烈游動的一系列過程,該行為為單只個體發(fā)生的行為,不同于洗澡與游泳)。

(5)飛行行為類別,僅飛行1種(指身體飛離水面在一定高度的空間發(fā)生位移的過程,包括主動飛行、驚擾飛行)。

(6)社會行為類別,包括內趕(指種內個體兩只或兩只以上發(fā)生相互追趕、攻擊的行為)、外趕(指與種間鳥類相互追趕、搶食、打斗的行為)2種。

(7)特殊行為類別,包括警戒(指對周圍干擾產生的頭頸伸直向多個方向持續(xù)觀看的過程)、特殊(指頻次極少的行為如鳴叫,難以準確定義的行為如上下顛動脖子等)2種。在實際觀察中,青頭潛鴨警戒行為發(fā)生較少,當周邊有劇烈聲響、漁船經過或漁民進行作業(yè)時,表現(xiàn)為與周圍其他水鳥一起飛離該區(qū)域,觀察記錄時記做飛行行為。當周圍有大種群其他鳥類飛行時,青頭潛鴨表現(xiàn)為短暫的警戒行為,隨后恢復之前的行為,由于警戒行為極短且發(fā)生次數較少,故觀察過程中觀測的頻率較低,歸類在特殊行為類型中。

2.3 數據處理

通過Excel軟件對數據進行了統(tǒng)計,同時結合SPSS 24.0中的卡方檢驗、Kolmogorov-Smironov檢驗、Pearson相關性檢驗、Spearman相關性檢驗、Cluster Analysis等方法對青頭潛鴨越冬行為時間分配和活動節(jié)律及雌雄不同性別間的越冬行為進行了分析,用Sigmaplot 10.0制作了行為時間分配及行為節(jié)律差異圖。所有數據均以均值±標準誤(M±SE)表示。

3 結果與分析

3.1 越冬行為模式

3.1.1越冬行為時間分配

民權濕地公園,青頭潛鴨的7類越冬行為中(圖2)：靜息(28.15%±4.15%)、覓食(21.66%±1.62%)、運動(21.09%±1.71%)三類行為是主要行為；其次是修整(13.78%±0.97%)和飛行(12.65%±2.82%)兩類行為；社會和特殊兩類行為所占時間分配最少。

圖2 青頭潛鴨越冬行為時間分配Fig.2 Time allocation of wintering behavior for Baer′s Pochard

對民權濕地公園青頭潛鴨越冬行為時間分配進行了Spearman相關性分析,結果表明(表1)：運動行為與覓食、修整、社會等行為之間呈極顯著正相關(r=0.282/0.559/0.444,df=131,P=0.001),修整行為與社會行為呈極顯著正相關(r=0.253,df=131,P=0.000)；靜息行為與修整、運動、社會等行為之間呈極顯著負相關(r=-0.308/-0.515/-0.372,df=131,P=0.000),飛行行為與覓食、靜息、修整等行為之間呈極顯著負相關(r=-0.332/-0.403/-0.240,df=131,P=0.000),其他行為時間分配之間均不具有顯著相關性(P>0.05)。

表1 青頭潛鴨越冬行為相關性分析Table 1 Spearman correlations analysis of wintering behavior for Baer′s Pochard

3.1.2越冬行為活動節(jié)律

民權濕地公園,青頭潛鴨的7類越冬行為時間分配曲線中(圖3)：作為主要行為的靜息行為,其行為時間分配曲線始終高于其他行為,不存在峰期和谷期；覓食行為存在3個峰期(分別為10:30—11:30、13:30—14:30、15:30—17:30)和兩個谷期(分別為11:30—12:30、14:30—15:30)；飛行行為存在4個峰期(分別為9:30—10:30、11:30—12:30、14:30—15:30、16:30—17:30)和3個谷期(分別為10:30—11:30、13:30—14:30、15:30—16:30)；修整行為在13:30—14:30有不明顯峰期；其他行為均沒有明顯波動。

圖3 青頭潛鴨越冬行為活動節(jié)律Fig.3 The wintering behavior rhythms of Baer′s Pochard圖中的09:30代表09:30—10:30,依此類推

3.2 越冬行為模式的性別差異

不同性別青頭潛鴨越冬行為時間分配(表2)分析表明：(1)雄性青頭潛鴨的7類越冬行為中,靜息、覓食和運動三類行為是主要行為(超過70%)；其次是修整和飛行兩類行為(超過25%)；社會和特殊兩類行為時間分配最少。這與青頭潛鴨整體層面越冬行為時間分配相一致。(2)雌性青頭潛鴨的7類越冬行為中,用于運動、飛行和覓食三類行為的時間比例較大(接近70%)；其次是靜息和修整兩類行為(超過25%)；社會和特殊兩類行為時間分配最少。

卡方檢驗和顯著分析結果(表2和圖4、圖5)表明：民權濕地公園,不同性別青頭潛鴨越冬行為時間分配存在差異,二者在靜息、修整、運動和飛行四類行為時間分配方面存在顯著性差異,二者用于覓食(c2=1.996,P=0.158)、社會(c2=3.154,P=0.076)和特殊(c2=1.271,P=0.260)行為的時間無顯著性差異。

圖4 不同性別青頭潛鴨越冬行為時間分配比較 Fig.4 Wintering behavior time allocation between female and male for Baer′s Pochard

圖5 不同性別青頭潛鴨越冬期行為節(jié)律Fig.5 The wintering behavior rhythms of Baer′s Pochard between female and male

表2 青頭潛鴨雌雄個體越冬行為時間分配比較Table 2 Wintering behavior time allocation between female and male for Baer′s Pochard

其中,(1)靜息行為時間分配,雄性極顯著高于雌性(c2=70.340,P=0.000)；活動節(jié)律也明顯不同,雄性全時段高時間分配,14:30之后出現(xiàn)晝間峰期,持續(xù)到17:30；而雌性除了12:30—13:30出現(xiàn)小峰期外,16:30—17:30達到晝間大峰期,接近雄性。這意味著雄性個體進入靜息時段較早,雌性個體較晚。

(2)修整行為時間分配,雄性極顯著高于雌性(c2=126.286,P=0.000)；二者活動節(jié)律極為相似,呈“S”型曲線波動,其中二者的活動節(jié)律在13:30—14:30達到晝間最高峰期,雄性峰期持續(xù)到16:30。

(3)運動行為時間分配,雄性極顯著低于雌性(c2=87.819,P=0.000)；雌性呈“M”型的全時段高時間分配,峰期為10:30—11:30和15:30—16:30、谷期為12:30—13:30,而雄性恰恰相反,呈全時段的低時間分配且峰期不明顯,僅16:30—17:30出現(xiàn)明顯的峰期,這種時間分配格局和活動節(jié)律與靜息行為恰恰相反。

(4)飛行行為時間分配,雄性極顯著低于雌性(c2=268.626,P=0.000)；二者的活動節(jié)律完全一致,均呈“WV”型曲線波動,均存在四個峰期(分別為9:30—10:30、11:30—12:30、14:30—15:30和16:30—17:30)和3個谷期(分別為10:30—11:30、13:30—14:30和15:30—16:30)。

(5)覓食行為時間分配,二者不存在顯著差異,但雌性個體整體略高于雄性個體,活動節(jié)律也相似,整體上呈“W”型曲線波動,但雄性個體在早晚的時間分配偏低,在9:30—10:30和16:30—17:30兩個時段不如雌性頻繁；其中,雄性存在3個峰期(10:30—11:30、13:30—14:30、15:30—16:30)和兩個谷期(11:30—12:30、14:30—15:30),雌性存在3個峰期(09:30—10:30、13:30—14:30、16:30—17:30)和兩個谷期(11:30—12:30、14:30—15:30)。

(6)社會行為時間分配,二者不存在顯著差異,但11:30—16:30時段,雌性個體顯著高于雄性個體,而雄性個體僅在15:30—16:30期間出現(xiàn)晝間高峰期。

(7)特殊行為時間分配,二者不存在顯著差異,在15:30—17:30期間雄性個體出現(xiàn)晝間高峰期,雌性個體的晝間峰期為12:30—13:30,這與雄性個體部分同步。

4 討論

4.1 越冬行為模式

4.1.1越冬行為時間分配

民權濕地公園的青頭潛鴨越冬期主要行為模式與白眼潛鴨(Aythyanyroca)、中華秋沙鴨(Mergussquamatus)、白頭硬尾鴨(Oxyuraleucocephala)、紅頭潛鴨、大天鵝、小天鵝、白額雁(Anseralbifrons)、豆雁等雁鴨類存有異同。其中,越冬期日間行為模式基本一致[27-34],均以覓食和靜息為主。覓食是能量補充,靜息是節(jié)約能量消耗,兩類行為時間分配約為50%,這是鳥類維持日常生命活動的基礎,符合行為投資與收益的能量學理論[35-36]。

但靜息和覓食行為的時間分配在不同鴨種間存在較大差異,本文研究中青頭潛鴨用于覓食的行為時間分配(21.66%)遠低于白眼潛鴨(56.7%)、中華秋沙鴨(40.42%—44.22%)、白頭硬尾鴨(48.90%)、紅頭潛鴨(34%)、小天鵝(30.52%)、白額雁(81.3%)、豆雁(63.8%)等雁鴨類[27-34],而用于靜息的行為時間分配(28.15%)高于或遠高于白眼潛鴨(11.2%)、中華秋沙鴨(9.06%—10.08%)、白頭硬尾鴨(23.32%)、豆雁(15.6%)等雁鴨類[27-29,34],卻遠低于紅頭潛鴨(39%)、大天鵝(40.5%)、小天鵝(45.93%)、白額雁(44.9%)等雁鴨類[30-33]。本研究中,運動行為也是該地區(qū)青頭潛鴨越冬期的主要行為(21.09%)。本研究的越冬行為譜中,運動行為(21.09%)主要以游泳為主,這與白眼潛鴨(13.8%)、中華秋沙鴨(22.72%—24.77%)、白頭硬尾鴨(9.48%)、紅頭潛鴨(10%)、大天鵝(22.8%)、小天鵝(9.49%)等雁鴨類[27-31]存有較大差異。形成這種差異的解釋有兩種。一種是該區(qū)域青頭潛鴨維持越冬所需要的能量代謝率與其他雁鴨類存有差異。這方面需要通過能量攝入量、維持正常生理機能的基礎代謝率、能量排泄量、運動消耗量等多因素進行綜合測量[37-38]。另一種是該區(qū)域青頭潛鴨觀察期間的食物供給充足、食物可獲得性高,其有效覓食時間分配較少。這種解釋需要進一步的量化研究。

行為相關性分析中,部分行為類別呈正相關、部分行為類別呈負相關。其中,運動行為與覓食、修整、社會等行為之間呈極顯著正相關,修整行為與社會行為之間呈極顯著正相關。本文的運動行為包括游泳和嬉戲,覓食行為包括取食、喝水、潛食,修整行為包括理羽、撓頭、抖翅、洗澡、伸展,社會行為包括種內驅趕和種間驅趕。研究區(qū)內的藕塘生境是青頭潛鴨偏愛利用的主要活動區(qū),該區(qū)域藕桿等植物密度極高,在為青頭潛鴨提供隱蔽功能的同時,也為其覓食活動提供了障礙,難以固定在某一固定區(qū)域覓食,需要往返式運動,覓食行為時間分配越高,其運動行為時間分配也必然會越高,二者之間呈正相關。同時,在運動過程中,必然會出現(xiàn)種內個體、種間個體在食物利用等方面的追趕、搶食、打斗等驅趕性社會行為。在實際觀察中發(fā)現(xiàn),青頭潛鴨在進行覓食行為的過程中,如叼著食物或剛結束潛食時,常被白骨頂(Fulicaatra)、黑水雞(Gallinulachloropus)、羅紋鴨(Anasfalcata)等其他水鳥追趕,但未出現(xiàn)其他水鳥搶食成功的現(xiàn)象,推測是青頭潛鴨較白骨頂、黑水雞、羅紋鴨的潛水能力更強,在深水中取食效率更高,其他種間水鳥的追趕增加了青頭潛鴨運動行為的頻率,運動過程中必然會出現(xiàn)羽枝、羽小枝的錯位與環(huán)境物質在羽毛中的夾帶,運動后的羽枝與羽小枝需要重新梳理與正位,理羽、撓頭等修整行為是較好的梳理方式[14,39]。

靜息行為與修整、運動、社會等行為之間呈極顯著負相關,飛行行為與覓食、靜息、修整等行為之間呈極顯著負相關。本文的靜息行為是廣義概念,包括睡眠和狹義的靜息。靜息行為是青頭潛鴨晝間活動時間分配最高的行為,在晝間活動時長固定的前提下,游泳等運動行為和驅趕性社會行為的時間分配必然會減少,修整行為一般發(fā)生在靜息結束后或驅趕行為發(fā)生后等特定時段,靜息時間分配越多,其修整的機會便會越少,這種極顯著的負相關便會越明顯。此外,青頭潛鴨在覓食、靜息、修整等行為方面分配的時間越多,其飛行行為時間分配必然會減少,本研究中的飛行行為時間分配較低,該行為在冬季除了受到驚擾逃跑和改變活動區(qū)域以外,可用于巡視警戒周圍情況,屬于高耗能行為[40-41]；對青頭潛鴨來說,在冬季減少能耗、積累能量抵御寒冬更具有生態(tài)意義,呈極顯著負相關的低時間分配也符合鳥類越冬生存策略。

4.1.2越冬行為活動節(jié)律

本研究中,青頭潛鴨靜息行為在晝間全時段均有較高的時間分配,時間分配波動較緩,節(jié)律性不明顯。研究表明,靜息是許多野生動物越冬期間應對低溫節(jié)省能耗的一種生存策略(如鴛鴦、小天鵝和大天鵝等)[31-32,42],青頭潛鴨的這種全時段高時間分配的靜息方式符合野生動物越冬期減少能耗及有效保存能量的生存對策。

在行為時間節(jié)律方面,覓食行為(峰期為10:30—11:30、13:30—14:30、15:30—17:30,谷期為11:30—12:30、14:30—15:30)和飛行行為(峰期為9:30—10:30、11:30—12:30、14:30—15:30、16:30—17:30,谷期為10:30—11:30、13:30—14:30、15:30—16:30)具有明顯的節(jié)律性?？梢钥闯?研究區(qū)域內青頭潛鴨越冬期晝間覓食有早、午、晚3個高峰,在午前、午后有兩個覓食低谷,覓食低谷是飛行的高峰期,但青頭潛鴨的飛行高峰不僅限于午前與午后,早、晚還各有一次飛行高峰。

大部分雁鴨類的覓食行為會在早晚出現(xiàn)高峰期,這種行為有利于雁鴨類更好地應對夜間的能量消耗,如白頭硬尾鴨的取食高峰期為7:00—9:00和16:00—19:00、大天鵝的取食高峰期為7:00—8:00和17:00—18:00、斑頭雁的取食高峰期為9:00—9:59和17:00以后[29,31,43]。本研究中青頭潛鴨越冬期覓食行為節(jié)律與上述研究結果在模式上類似,但具體的峰期存有差異。究其原因,可以從與覓食有關的外因和內因角度進行考慮。外因中的天氣因素是重點,觀察期間,觀察區(qū)域的霧氣較大,霧氣受太陽輻射的沖擊作用[44],每天8:30—9:30才散去；同時,觀察期間,10:30—11:30、13:30—14:30是溫度最佳的時段,選取溫度最佳的、能耗最低的、可見率最好的時段覓食是鳥類針對越冬期溫度的一種策略,但15:30—17:30這個覓食峰期不符合該理論,這方面需要進一步的研究分析。內因中的食物可獲得性是重點,青頭潛鴨的食譜包括哪些、食物可獲得性與溫度是否有關等等,這些內容目前還是未知,需要進一步的研究。青頭潛鴨覓食行為和飛行行為時間分配的峰期與谷期恰恰相反,這與二者行為相關性呈極顯著的負相關相符合,節(jié)律性也特明顯。

4.2 越冬行為模式的性別差異

不同性別青頭潛鴨越冬行為模式比較分析的結果顯示出：二者在主要越冬行為類別、越冬行為時間分配、越冬行為時間節(jié)律等方面均存在一定程度的性別差異。

其中,主要越冬行為類別方面,雄性青頭潛鴨以靜息、覓食和運動行為為主,雌性青頭潛鴨以運動、飛行和覓食行為為主。覓食行為是雌雄青頭潛鴨兩性均有的主要越冬行為類別,這也致使二者的覓食行為時間分配不具有顯著性差異。

越冬行為時間分配方面,雄性個體用于靜息和修整行為的時間分配明顯高于雌性個體,而用于運動和飛行行為的時間分配顯著低于雌性個體；但二者在靜息、修整、運動、飛行、覓食、社會、特殊等行為節(jié)律方面均存在程度不一的性別差異。其中,覓食行為模式方面,雌雄個體之間在時間分配格局與活動節(jié)律基本一致但早晚頻率偏低,這與曾賓賓等(2013)的研究結果相反[28]。經過夜晚的能耗,需要早上及時補充能量,但為什么只有雌性出現(xiàn)了高頻率的覓食行為,而雄性沒有,也許還與雌性個體在繁殖期所處的角色地位有關。靜息行為時間節(jié)律與修整行為時間節(jié)律存在極大的重疊,兩種行為中雄性個體均呈現(xiàn)出全時段時間分配顯著高于雌性、且進入靜息較早、下午修整峰期持續(xù)較長的現(xiàn)象,在符合鳥類冬季減少能耗保存能量的策略外,也許還存在性別間的社會地位、生活史過程中的角色差異影響,也許是繁殖期中扮演的角色差異形成的一種行為習慣[31-32,42]。雌性的修整行為在13:30—14:30時有一個小高峰,而雄性在該時段也呈增多趨勢,青頭潛鴨中午集中修整這一行為對策與越冬黑頸鶴相似[45]。雄性青頭潛鴨較雌性個體外貌鮮艷漂亮,這是繁殖期間賴以求偶、選擇配偶的根本,進行日常的修飾行為也許是一種進化需要。

為什么雄性個體晝間需要更多的靜息時間分配,是夜間靜息時間不夠還是一種越冬期間保持體能的行為常態(tài)？雌性個體更高的運動、飛行時間分配,為什么會出現(xiàn)這種行為差異,其后的行為學解釋是什么,對青頭潛鴨越冬生物學有著什么樣的重要功能？青頭潛鴨不同性別間越冬行為模式差異的驅動因素是什么？也許是冬季所有的性別差異需要通過其他季節(jié)的行為模式來驗證；也許是觀察時間影響所致,本文僅是越冬期的一部分,并非整個越冬期；也許是不同天氣所致。所有這些方面的研究都需要進一步的研究關注。