楊 楠，馬東源，鐘 雪，楊 孔，周志強(qiáng)，周華龍，周材權(quán)，王 彬,*

1 西南民族大學(xué)青藏高原研究院，成都 610064 2 西南民族大學(xué)青藏高原生態(tài)畜牧業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心, 成都 610064 3 四川大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，生物資源與生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，成都 610065 4 西華師范大學(xué)生態(tài)研究院，西南野生動(dòng)植物資源保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南充 637002 5 西華師范大學(xué)學(xué)報(bào)編輯部，南充 637009 6 王朗國家級自然保護(hù)區(qū)，平武 622550

在人類活動(dòng)不斷加劇和氣候變化的大背景下,全球生物多樣性正處于持續(xù)的快速喪失中[1],而棲息地的減少和破碎化已經(jīng)成為物種和局部種群絕滅的重要原因[2-3]。因此,棲息地的保護(hù)和維持是當(dāng)前生物多樣性保護(hù)的關(guān)鍵工作,而明確物種適宜棲息地的空間分布格局,了解不同環(huán)境因子對棲息地適宜性的影響,是科學(xué)有效的棲息地管理的基礎(chǔ)[4]。

藍(lán)馬雞(Crossoptilonauritum)屬雞形目(Galliformes)雉科(Phasianidae)馬雞屬(Crossoptilon),為我國特有種,主要分布于內(nèi)蒙古、寧夏、甘肅、青海和四川等地的亞高山森林和高山灌叢[5]。藍(lán)馬雞為國家Ⅱ級重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物,被《中國瀕危動(dòng)物紅皮書》[6]和《中國物種紅色名錄》[7]列為易危種,具有極高的保護(hù)價(jià)值。我國學(xué)者對于藍(lán)馬雞的棲息地已有一些研究,內(nèi)容涉及不同季節(jié)的棲息地選擇[8-11],以及對巢址[12]和夜棲地[13]的利用等。目前尚無該物種在大空間尺度下的棲息地適宜性評價(jià)研究,在一定程度上制約了針對性的棲息地保護(hù)工作的開展。

四川王朗國家級自然保護(hù)區(qū)地處全球生物多樣性熱點(diǎn)之一的中國西南山地[14],保持著豐富的生物多樣性和較為完整的生態(tài)系統(tǒng)。從地理分布上看,王朗保護(hù)區(qū)是藍(lán)馬雞在四川省的重要分布區(qū)之一[15]。早在20世紀(jì)80年代,李桂垣等[16]就在王朗保護(hù)區(qū)對藍(lán)馬雞的生態(tài)習(xí)性進(jìn)行了初步調(diào)查,報(bào)道了相對較高的藍(lán)馬雞種群密度(0.98只/hm2),另一方面表明了保護(hù)區(qū)內(nèi)具有豐富的藍(lán)馬雞種群資源,一方面也強(qiáng)調(diào)了保護(hù)區(qū)在藍(lán)馬雞保護(hù)中的重要地位。然而,王朗保護(hù)區(qū)乃至四川省的藍(lán)馬雞研究在此后處于長期停滯狀態(tài),至今未見相關(guān)研究報(bào)道?；诖?本文整理了王朗保護(hù)區(qū)自2001年以來的巡護(hù)及監(jiān)測資料中的藍(lán)馬雞出現(xiàn)點(diǎn)數(shù)據(jù),使用MaxEnt模型[17]對藍(lán)馬雞的棲息地適宜性進(jìn)行評價(jià),以期了解(1)保護(hù)區(qū)內(nèi)藍(lán)馬雞的棲息地適宜性及空間分布格局,(2)藍(lán)馬雞適宜棲息地的環(huán)境特征,(3)限制藍(lán)馬雞棲息地分布的環(huán)境因子,從而為該物種的種群保護(hù)和棲息地管理策略的制定提供科學(xué)依據(jù)。

1 保護(hù)區(qū)概況

四川王朗國家級自然保護(hù)區(qū)始建于1965年,是我國最早的一批以大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)等珍稀野生動(dòng)物及其棲息地為主要保護(hù)對象的自然保護(hù)區(qū)。保護(hù)區(qū)位于四川省綿陽市平武縣境內(nèi)(103°55′—104°10′E,32°49′—33°02′N),總面積322.97 km2。保護(hù)區(qū)屬深山切割型山地,海拔跨度2430—4896 m(圖1),相對高差約2500 m。保護(hù)區(qū)屬半濕潤氣候區(qū),干濕季明顯,年均溫2.5—2.9℃,最熱月7月均溫12.7℃,最冷月1月均溫-6.1℃,年降雨量859.9 mm[18]。護(hù)區(qū)內(nèi)的野生動(dòng)物資源非常豐富,除了大熊貓外,還分布有四川羚牛(Budorcastibetanus)、川金絲猴(Rhinopithecusroxellana)和紅喉雉鶉(Tetraophasisobscurus)等國家Ⅰ級重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物,以及血雉(Ithaginiscruentus)、紅腹角雉(Tragopantemminckii)、勺雞(Pucrasiamacrolopha)、藍(lán)馬雞、黃喉貂(Martesflavigula)、黑熊(Ursusthibetanus)、中華斑羚(Naemorhedusgriseus)和中華鬣羚(Capricornismilneedwardsii)等國家Ⅱ級重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物[19]。保護(hù)區(qū)設(shè)牧羊場和豹子溝2個(gè)保護(hù)站,占地面積分別為1781和744 m2,區(qū)內(nèi)無常住居民(四川王朗自然保護(hù)區(qū)總體規(guī)劃,2001；四川王朗國家級自然保護(hù)區(qū)綜合科學(xué)考察報(bào)告,2018)。

2 研究方法

2.1 藍(lán)馬雞出現(xiàn)點(diǎn)

本研究收集了王朗保護(hù)區(qū)22年(1997—2018年)來的野外巡護(hù)和監(jiān)測數(shù)據(jù),共整理出包含藍(lán)馬雞的記錄258條,包括實(shí)體、糞便、羽毛和尸體等痕跡類型,其中自2001年以來的174條記錄包含有準(zhǔn)確的經(jīng)緯度信息。為避免模型的過度擬合,對藍(lán)馬雞的出現(xiàn)點(diǎn)進(jìn)行剔除[20]。藍(lán)馬雞的漫游覓食距離可達(dá)200 m[16],故在ArcGIS 10.2中以174個(gè)出現(xiàn)點(diǎn)生成200 m半徑的緩沖區(qū),當(dāng)若干出現(xiàn)點(diǎn)的緩沖區(qū)相互重疊,隨機(jī)保留其中一個(gè),其余剔除。最終,82個(gè)相互間距大于400 m的藍(lán)馬雞出現(xiàn)點(diǎn)被保留進(jìn)入MaxEnt模型構(gòu)建(圖1)。

圖1 王朗國家級自然保護(hù)區(qū)地形及藍(lán)馬雞記錄點(diǎn)示意圖Fig.1 Blue Eared-pheasant presence points recorded in Wanglang National Nature Reserve

2.2 環(huán)境變量

參考同屬物種的相關(guān)研究[21],選擇了氣候、地形、植被和人為干擾4類共29個(gè)潛在影響藍(lán)馬雞棲息地適宜性的環(huán)境變量作為MaxEnt模型的備選變量。氣候通常對物種的地理分布和棲息地選擇都有直接而顯著的影響,是物種分布模型和生態(tài)位模型研究中常用的環(huán)境變量[22]。從WorldClim 2.0數(shù)據(jù)庫下載19個(gè)空間分辨率1 km的當(dāng)前時(shí)期(1970—2000年)生物氣候變量,同時(shí)下載并計(jì)算生成年均太陽輻射、年均風(fēng)速和年均水蒸氣壓圖層[23]。為了避免氣候變量間較高的空間共線性對模型效率的消極影響[24],當(dāng)多個(gè)變量相關(guān)系數(shù)絕對值大于0.8,保留其中生態(tài)學(xué)意義最明確的一個(gè)。篩選過后保留了溫度季節(jié)性、年最低溫、年溫差、最干月降水和降水季節(jié)性5個(gè)氣候變量進(jìn)入后續(xù)分析。下載ASTER GDEM V2數(shù)字高程圖層(30 m分辨率),并提取海拔、坡向和坡度圖層。對坡向進(jìn)行二次計(jì)算,以其實(shí)際值減去180°后取絕對值,從而以數(shù)值的大小反映山坡靠近(0°)或遠(yuǎn)離(180°)正南向陽坡的程度[25]。基于保護(hù)區(qū)的河流分布圖生成歐式距離圖層,以反映各柵格到最近河流的距離。下載FROM-GLC version 2圖層(30 m分辨率)[26],將研究區(qū)域的覆被系統(tǒng)重新分類為農(nóng)田、闊葉林、針葉林、針闊混交林、草甸、灌叢、水體、濕地、荒地和冰雪共10個(gè)類型。為量化居民點(diǎn)和公路造成的人為干擾的強(qiáng)度,分別基于保護(hù)區(qū)內(nèi)的居民點(diǎn)(即保護(hù)站)和公路圖層生成距最近居民點(diǎn)和公路的歐氏距離圖層。最終,將5個(gè)氣候變量、4個(gè)地形變量和2個(gè)人為干擾變量以FROM-GLC植被圖層為模板,使用雙線性插值法統(tǒng)一重采樣至30 m分辨率后進(jìn)入MaxEnt模型分析。

2.3 模型構(gòu)建

藍(lán)馬雞棲息地適宜性模型的構(gòu)建和分析在軟件MaxEnt 3.4.1[27]中進(jìn)行,將篩選后的82個(gè)藍(lán)馬雞出現(xiàn)點(diǎn)和12個(gè)環(huán)境變量導(dǎo)入軟件,從藍(lán)馬雞出現(xiàn)點(diǎn)中隨機(jī)選取80%作為模型訓(xùn)練集,剩余20%作為測試集,以Cloglog格式輸出結(jié)果。模型調(diào)控倍率(regularization multiplier)、最大迭代次數(shù)(maximum iterations)和收斂閾值(convergence threshold)等都保持默認(rèn),因?yàn)榇嗽O(shè)置足以保證較好的模型效果[28]。為保證模型穩(wěn)定性,對模型進(jìn)行10次自舉法(bootstrap)重復(fù),以10次重復(fù)后的平均棲息地適宜性指數(shù)作為最終模型結(jié)果[29]。

同時(shí)使用受試者工作特征曲線下面積(AUC)和最大真實(shí)技能統(tǒng)計(jì)(TSS,True skill statistics)兩個(gè)指標(biāo)來評估模型表現(xiàn)。AUC是對出現(xiàn)點(diǎn)-背景點(diǎn)預(yù)測結(jié)果的不依賴閾值的秩檢驗(yàn),評估出現(xiàn)點(diǎn)分布概率高于背景點(diǎn)的程度[30]；其標(biāo)準(zhǔn)為：0.5—0.6為失敗,0.6—0.7為較差,0.7—0.8為一般,0.8—0.9為較好,0.9—1為極好[31]。TSS是敏感度(正確預(yù)測出現(xiàn)點(diǎn)的概率)與特異性(正確預(yù)測不出現(xiàn)點(diǎn)或背景點(diǎn)的概率)之和減1,屬于依賴閾值的評估指標(biāo)[32],被認(rèn)為有較好的評估能力[30]；其標(biāo)準(zhǔn)為：0.2—0.5為較差,0.5—0.8為有效,0.8以上為極好[33]。為計(jì)算TSS,在研究區(qū)域內(nèi)生成200個(gè)偽不出現(xiàn)點(diǎn)(pseudo-absence),偽不出現(xiàn)點(diǎn)隨機(jī)分布于藍(lán)馬雞已知出現(xiàn)點(diǎn)1 km緩沖區(qū)之外[34]。提取出現(xiàn)點(diǎn)和偽不出現(xiàn)點(diǎn)的棲息地適宜性指數(shù),在R 3.5.3中使用包PresenceAbsence[35]計(jì)算TSS。

2.4 棲息地評價(jià)Habitat suitability index

分別以最終模型的最大TSS閾值和TPT平衡閾值(Balance training omission, predicted area and threshold)為斷點(diǎn),將模型結(jié)果重分類為不適宜、次適宜和適宜棲息地3類[36],分別計(jì)算各等級棲息地的面積。進(jìn)一步,使用限制因子分析(limiting factors analysis)生成限制因子分布圖層,檢驗(yàn)在每一柵格上限制藍(lán)馬雞棲息地適宜性的主要環(huán)境因子[37]。使用軟件內(nèi)置的變量貢獻(xiàn)性分析和刀切法檢驗(yàn)(Jackknife test)來分析不同環(huán)境變量對于藍(lán)馬雞棲息地適宜性的影響程度,并且繪制變量響應(yīng)曲線分析各環(huán)境變量對棲息地適宜性的影響模式。

3 結(jié)果

3.1 模型表現(xiàn)評估

通過10次重復(fù),得到最終的藍(lán)馬雞棲息地適宜性模型,其訓(xùn)練集和測試集的AUC分別為0.939和0.924,最大TSS也達(dá)到了0.807,表明MaxEnt模型效果達(dá)到了極好水平,能夠較準(zhǔn)確地預(yù)測藍(lán)馬雞的棲息地適宜性分布格局。

3.2 棲息地影響因子

MaxEnt模型的變量重要性分析顯示,有4個(gè)環(huán)境變量對模型的貢獻(xiàn)性達(dá)到了5%以上,累計(jì)對藍(lán)馬雞棲息地適宜性產(chǎn)生了80.8%的影響,其中年最低溫貢獻(xiàn)性最高,其次是海拔、坡度和距最近河流距離；而刀切法檢驗(yàn)顯示,在使用單獨(dú)環(huán)境變量構(gòu)建MaxEnt模型時(shí),海拔、年最低溫和最干月降水得到了最高的AUC值,均超過了0.85,表明這些變量在預(yù)測藍(lán)馬雞棲息地適宜性時(shí)包含了比其他變量更多的有用信息(表1)。

表1 藍(lán)馬雞棲息地適宜性影響因子重要性分析Table 1 Importance analysis of environmental variables to habitat suitability of Blue Eared-pheasant

對重要影響因子的響應(yīng)曲線分析顯示,藍(lán)馬雞的棲息地選擇受到年最低溫的限制,年最低溫高于-15℃的區(qū)域藍(lán)馬雞才能夠分布,高于約-14.4℃的棲息地比較適宜于藍(lán)馬雞的生存,而當(dāng)年最低溫為-13℃時(shí)其棲息地適宜性達(dá)到最高；藍(lán)馬雞的棲息地主要集中于保護(hù)區(qū)的低海拔帶,其適宜性在約2700 m處達(dá)到最高值,當(dāng)海拔大于約3100 m時(shí)棲息地適宜性降低,而大于3300 m的區(qū)域則不適宜藍(lán)馬雞生存；藍(lán)馬雞通常選擇坡度小于55°的棲息地,最喜好坡度小于42°的棲息地,過于陡峭的山坡不適宜其活動(dòng)；藍(lán)馬雞棲息地適宜性與距最近河流距離呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,越遠(yuǎn)離河流其適宜性指數(shù)越低；此外,藍(lán)馬雞偏好選擇最干月降水較少的環(huán)境,降水量約3.3 mm時(shí)其棲息地適宜性最高,小于4.4 mm為其適宜棲息地,高于5.0 mm時(shí)不適宜該物種分布(圖2)。

圖2 影響藍(lán)馬雞棲息地適宜性的重要環(huán)境變量響應(yīng)曲線Fig.2 Response curves of habitat suitability of Blue Eared-pheasant to important environmental variables

3.3 棲息地評價(jià)

模型結(jié)果顯示,MaxEnt模型的最大TSS閾值和TPT平衡閾值分別為0.212和0.063,因此根據(jù)各柵格的適宜性指數(shù)將棲息地劃分為不適宜(<0.063)、次適宜(0.063—0.212)和適宜棲息地(>0.212)3類。在王朗保護(hù)區(qū)內(nèi),藍(lán)馬雞的棲息地總面積高達(dá)102.28 km2,約占保護(hù)區(qū)總面積的三分之一。其中,適宜棲息地面積59.41 km2,覆蓋了保護(hù)區(qū)東北部的牧羊場保護(hù)站至豹子溝保護(hù)站的大部分范圍,并延伸至大窩凼溝、竹根岔溝和長白溝的主溝區(qū)域,占保護(hù)區(qū)面積的18.39%；而次適宜棲息地面積42.87 km2,包裹在適宜棲息地的外圍,占保護(hù)區(qū)面積的13.27%(圖3)。限制因子分析顯示,海拔和最干月降水是保護(hù)區(qū)內(nèi)制約藍(lán)馬雞棲息地適宜性的最主要因子：在藍(lán)馬雞棲息地之外的大部分區(qū)域,海拔通常高于藍(lán)馬雞的選擇范圍,限制了其棲息地的分布；而在長白溝和大窩凼溝的上游部分區(qū)域,最干月降水則是制約其棲息地選擇的主要原因(圖3)。

圖3 王朗國家級自然保護(hù)區(qū)藍(lán)馬雞棲息地及限制因子分布圖Fig.3 Distribution of Blue Eared-pheasant habitat and limiting factors in Wanglang National Nature Reserve

4 討論

在眾多潛在的影響因子中,地形特征和極端時(shí)期的氣候是影響保護(hù)區(qū)內(nèi)藍(lán)馬雞棲息地適宜性的最重要因素。海拔高度是藍(lán)馬雞棲息地的重要影響因子,藍(lán)馬雞屬亞高山雉類,在海拔2000—4000 m均可見其分布,但主要棲息于2500—3500 m范圍[10, 16, 38]。本研究發(fā)現(xiàn),王朗保護(hù)區(qū)內(nèi)的藍(lán)馬雞棲息地集中于2430—3300 m海拔帶,與此前的報(bào)道基本一致；而在藍(lán)馬雞的不適宜棲息地中,絕大部分區(qū)域是由于海拔過高限制了藍(lán)馬雞棲息地的分布(圖3)。藍(lán)馬雞是典型的地棲性鳥類,過于陡峭的山坡不利于其行走和覓食,因而該物種通常選擇在坡度小于55°的棲息地內(nèi)活動(dòng)。河流是較為穩(wěn)定的水源地,同時(shí)也能提供較為豐富的食物資源,因此藍(lán)馬雞偏好選擇靠近河流的棲息地,這與同屬的藏馬雞(Crossoptilonharmani)[39]和褐馬雞(C.mantchuricum)[40]等的研究結(jié)果相似,表明水源地對于雉類的棲息地至關(guān)重要。環(huán)境溫度對雉類的代謝產(chǎn)熱、體溫調(diào)節(jié)[41]以及行為活動(dòng)[42-43]都有影響,直接影響著野生雉類的地理分布和棲息地選擇。藍(lán)馬雞屬亞高山雉類,雖然對于山區(qū)寒冷環(huán)境有一定的適應(yīng)性,并且會(huì)通過季節(jié)性的垂直遷移來逃避冬季的嚴(yán)寒[38],但本研究發(fā)現(xiàn)該物種仍然對環(huán)境低溫極其敏感,-15℃可能是該物種生理耐受的極限溫度,年最低溫低于這一溫度的棲息地不適宜藍(lán)馬雞生存。王朗保護(hù)區(qū)干濕季明顯,全年最干月均在冬季,因而最干月降水多為降雪。在冬季,面積較大[38]或較厚[8]的積雪會(huì)不利于藍(lán)馬雞的活動(dòng)和覓食,因此藍(lán)馬雞在這一時(shí)期偏好選擇降雪較少的棲息地。

本研究顯示,王朗保護(hù)區(qū)內(nèi)藍(lán)馬雞棲息地面積巨大,適宜棲息地比例高,并且景觀連通性較高。這一方面是由于王朗保護(hù)區(qū)地形和氣候特點(diǎn)均較為適宜,為藍(lán)馬雞提供了良好的自然條件,另一方面得益于保護(hù)區(qū)對于居民點(diǎn)和道路等較為強(qiáng)烈的人為干擾形式的有效管控。居民地的房屋建設(shè)和公路網(wǎng)絡(luò)的延伸不但侵占并分隔野生動(dòng)物的棲息地,還將帶來高強(qiáng)度的持續(xù)性人為干擾,嚴(yán)重威脅野生雉類的生存[34]。而在王朗保護(hù)區(qū)內(nèi),除了牧羊場和豹子溝2個(gè)保護(hù)站外沒有其他常住居民,同時(shí)區(qū)內(nèi)公路較少且只在豹子溝保護(hù)站一側(cè)與外界公路網(wǎng)相連,由居民活動(dòng)和公路交通帶來的持續(xù)性人為干擾并不強(qiáng)烈,因而藍(lán)馬雞的棲息地并未展現(xiàn)出在綠尾虹雉(Lophophoruslhuysii)等雉類中發(fā)現(xiàn)的遠(yuǎn)離公路和居民點(diǎn)的分布模式[34],反而在保護(hù)站周邊及道路兩側(cè)都記錄了大量的藍(lán)馬雞出現(xiàn)點(diǎn)(圖1)。然而,藍(lán)馬雞的保護(hù)仍然存在威脅,放牧活動(dòng)已經(jīng)成為該區(qū)域最主要的人為干擾形式。王朗保護(hù)區(qū)位于白馬藏族聚居地,放牧馬匹和牦牛是該民族長期以來的傳統(tǒng)生產(chǎn)方式。野外監(jiān)測發(fā)現(xiàn),近年來放牧牲畜數(shù)量逐漸增加,放牧范圍也日益擴(kuò)大,不但會(huì)直接侵占藍(lán)馬雞的適宜棲息地,而且牲畜對林下植被的啃食和踩踏可能導(dǎo)致藍(lán)馬雞棲息地的退化,是保護(hù)區(qū)內(nèi)的藍(lán)馬雞種群及其棲息地所面臨的潛在威脅,亟需引起關(guān)注。

總體來說,王朗國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)存在面積巨大且連通性較好的藍(lán)馬雞棲息地,為該物種的生存提供了良好的條件和基礎(chǔ),對于藍(lán)馬雞的種群和棲息地保護(hù)至關(guān)重要。因此,保持現(xiàn)有的藍(lán)馬雞棲息地,降低人為干擾和威脅,避免棲息地的退化和破碎化,是保護(hù)區(qū)目前應(yīng)該采取的針對性棲息地管理策略?；谀Ｐ头治龊鸵巴庹{(diào)查結(jié)果,為未來的藍(lán)馬雞保護(hù)提出了以下建議：(1)減少放牧數(shù)量,控制牲畜活動(dòng)區(qū)域,減少放牧活動(dòng)對藍(lán)馬雞帶來的直接干擾；(2)控制進(jìn)山放牧人員的數(shù)量并開展宣傳教育,提升當(dāng)?shù)鼐用竦谋Ｗo(hù)意識,減少偷獵、撿蛋和破壞巢的可能性；(3)定期監(jiān)測河流水質(zhì),避免牲畜糞便和獸用抗生素等對水源的污染,保證藍(lán)馬雞以及其他野生動(dòng)物的水源安全性。