陜西

在高中生物必修2的遺傳學(xué)試題中，關(guān)于群體中不同個體之間自由交配計算子代表現(xiàn)型的問題時有出現(xiàn)。如果該群體中不同個體只涉及一對等位基因、兩種基因型，用基因型的組合方式還比較容易計算。如果涉及兩對及以上的等位基因和多種基因型之間的自由交配問題，用基因型的組合方式來計算就特別困難，且易出錯。這時用哈迪-溫伯格定律來解答就非常容易，且不易出錯。下面筆者就哈迪-溫伯格定律的內(nèi)容，及其在遺傳學(xué)試題解答中的實際應(yīng)用問題進行深度分析。

一、哈迪-溫伯格定律的內(nèi)容及實際操作

1.哈迪-溫伯格定律的內(nèi)容

哈迪-溫伯格定律是指在理想狀態(tài)下，各等位基因的頻率和等位基因的基因型頻率在遺傳中是穩(wěn)定不變的，即保持著基因平衡。此時各基因頻率和各基因型頻率存在如下等式關(guān)系并且保持不變：當(dāng)?shù)任换蛑挥幸粚Γˋ/a）時，設(shè)基因A的頻率為 p，基因a的頻率為q，則A+a=p+q=1，AA+Aa+aa=p2+2pq+q2=1 。哈迪-溫伯格定律對于一個大且隨機交配的種群，基因頻率和基因型頻率在沒有遷移、突變和選擇的條件下會保持不變。

2.哈迪-溫伯格定律的實際操作

（1）引入的時期：在高一學(xué)生學(xué)習(xí)完人教版教材必修2第一章中的“遺傳因子的發(fā)現(xiàn)”后，就可以給學(xué)生拓展哈迪-溫伯格定律的內(nèi)容。內(nèi)容的講述從復(fù)習(xí)孟德爾的豌豆雜交實驗（一）——一對相對性狀雜交實驗的過程開始，獲得的F2，讓其自交和自由交配后，F(xiàn)3等位基因的頻率和基因型頻率的結(jié)果。要向?qū)W生明確自由交配的概念與實質(zhì)，即自由交配是指群體中的個體隨機進行交配，基因型相同和不同的個體之間都要進行交配。自由交配的實質(zhì)是群體中所有雌雄配子的隨機結(jié)合，而導(dǎo)致的雌雄配子基因型的隨機組合。那么F2個體自由交配，其交配方式有九種，教師可以用棋盤法，在黑板上列出計算過程，讓學(xué)生體會此方法的復(fù)雜程度及易錯程度，在此時向?qū)W生引入哈迪-溫伯格定律。

（2）引入的程度：由于高中生現(xiàn)有的認知能力與知識背景有限，在教授時不宜說得太復(fù)雜，主要是讓學(xué)生能夠掌握該定律應(yīng)用的條件和如何應(yīng)用就可以了。因此，對于哈迪-溫伯格定律的描述為當(dāng)一個群體中的個體進行隨機交配時，其子代的基因頻率和基因型頻率就會保持基因平衡。即子代的基因頻率與親代的基因頻率相同，如果設(shè)親代基因A的頻率為 p，基因a的頻率為q，則子代基因A的頻率也為 p，基因a的頻率也為q，且子代AA的基因型頻率為p2，Aa的基因型頻率為2pq，aa的基因型頻率為q2。此時，要向?qū)W生拓展什么是群體中等位基因的頻率，以及如何計算。即A的基因頻率等于AA的基因型頻率加上一半的Aa的基因型頻率（A=AA+Aa/2），a的基因頻率等于aa的基因型頻率加上一半的Aa的基因型頻率（a=aa+Aa/2）。同時，要給學(xué)生指出自由交配在題干中的常用描述有：個體間的相互交配、隨機交配、自由交配、異花傳粉植物在自然狀態(tài)下獲得子代。

二、哈迪-溫伯格定律在一對等位基因中的實際應(yīng)用

【例1】（2013年，山東卷，第6題）用基因型為Aa的小麥分別進行連續(xù)自交、隨機交配、連續(xù)自交并逐代淘汰隱性個體、隨機交配并逐代淘汰隱性個體，根據(jù)各代Aa基因型頻率繪制曲線如圖，下列分析錯誤的是（ ）

A.曲線Ⅱ的F3中Aa基因型頻率為0.4

B.曲線Ⅲ的F2中Aa基因型頻率為0.4

C.曲線Ⅳ的Fn中純合體的比例比上一代增加（1/2）n+1

D.曲線Ⅰ和Ⅳ的各子代間A和a的基因頻率始終相等

【答案】C

【分析】基因型為Aa的小麥，連續(xù)自交n代，F(xiàn)n中Aa出現(xiàn)的概率為（1/2）n，對應(yīng)曲線Ⅳ；純合子出現(xiàn)的概率為1-（1/2）n，F(xiàn)n中純合體的比例比上一代增加1-（1/2）n-[1-（1/2）n-1]=（1/2）n；隱性純合子出現(xiàn)的概率為[1-（1/2）n]×1/2，連續(xù)自交并逐代淘汰隱性個體，F(xiàn)n中Aa出現(xiàn)的概率為（1/2）n÷{1-[1-（1/2）n]×1/2}=2/（2n+1），F(xiàn)2中Aa出現(xiàn)的概率為2/（22+1）=2/5，對應(yīng)曲線Ⅲ；因為基因交流始終在種群內(nèi)部進行，所以無論自交還是隨機交配，A與a基因的頻率不變且均為1/2，根據(jù)哈迪-溫伯格定律，隨機交配的子代中Aa出現(xiàn)的頻率為2×1/2×1/2=1/2，對應(yīng)曲線Ⅰ；隨機交配并逐代淘汰隱性個體，F(xiàn)1中AA占1/3、Aa占2/3，即A與a基因的頻率分別為2/3、1/3，再隨機交配一次并不淘汰，F(xiàn)2中AA、Aa、aa分別占2/3×2/3=4/9、2×2/3×1/3=4/9、1/3×1/3=1/9，淘汰隱性個體，則F2中Aa出現(xiàn)的概率為4/9÷（1-1/9）=1/2，同理F3中Aa出現(xiàn)的概率為2×3/4×1/4÷（1-1/4×1/4）=2/5，對應(yīng)曲線Ⅱ。

【例2】基因型為Aa的水稻自交一代的種子全部種下，待其長成幼苗，人工去掉隱性個體，全部讓其隨機傳粉，下一代顯性個體中雜合子的比例為（ ）

A.1/9 B.3/8 C.1/6 D.1/2

【答案】D

【分析】Aa自交子一代的基因型有三種：AA∶Aa∶aa=1∶2∶1，去掉隱性個體后，AA個體占1/3，Aa個體占2/3，全部讓其隨機傳粉，即為自由交配。這時可以用哈迪-溫伯格定律來計算子二代的基因型頻率。首先要計算出子一代的A和a的基因頻率：A=AA+Aa/2，即A=1/3+2/3÷2=2/3，a=1-A=1/3。由于自由交配，子二代的基因頻率與子一代的基因頻率相同，也就是說子二代的A=2/3，a=1/3，則AA=2/3×2/3=4/9，Aa=2×2/3×1/3=4/9，aa=1/3×1/3=1/9。故子二代顯性個體中雜合子的比例為Aa/（AA+Aa）=4/9÷（4/9+4/9）=1/2。

三、哈迪-溫伯格定律在兩對等位基因的實際應(yīng)用

【例3】（2019年，江蘇卷，第32題的改編）杜洛克豬毛色受獨立遺傳的兩對等位基因控制，毛色有紅毛、棕毛和白毛三種，對應(yīng)的基因組成如表1。請回答下列問題：

表1

已知兩頭純合的棕毛豬雜交得到的F1均表現(xiàn)為紅毛，F(xiàn)1雌雄交配產(chǎn)生F2。F2中棕毛個體相互交配，子代白毛個體的比例為___________，紅毛個體的比例為___________，棕毛個體的比例為_____________________。

【答案】1/9 2/9 2/3

【分析】根據(jù)題意，F(xiàn)2棕毛的基因型及頻率為1/3Aabb、1/6AAbb、1/3aaBb、1/6aaBB。這四種基因型的個體相互交配，即自由交配。

第一種方法：用棋盤法，四種基因型結(jié)合方式共有16種，過程復(fù)雜，容易出錯，此處不再贅述。

第二種方法：利用哈迪-溫伯格定律，即分別對每一對等位基因分別用哈迪-溫伯格定律，計算出每一對等位基因的頻率后，再用乘法原理，算出某兩對等位基因的頻率。具體過程如下：四種基因型（1/3Aabb、1/6AAbb、1/3aaBb、1/6aaBB）中第一對等位基因不同的基因型頻率分別為AA=1/6、Aa=1/3、aa=1/2。則A的基因頻率為1/3，a的基因頻率為2/3。子代AA的基因型頻率為1/3×1/3=1/9，Aa的基因型頻率為2×1/3×2/3=4/9，aa的基因型頻率為2/3×2/3=4/9。同理，BB=1/6、Bb=1/3、bb=1/2。則B的基因頻率為1/3，b的基因頻率為2/3。子代BB的基因型頻率為1/3×1/3=1/9，Bb的基因型頻率為2×1/3×2/3=4/9，bb的基因型頻率為2/3×2/3=4/9。子代白毛個體的基因型為aabb，其基因型頻率為aa的頻率乘以bb的頻率，即4/9×4/9=16/81；子代紅毛個體的基因型為A_B_，其基因型頻率為A_的頻率乘以B_的頻率，即5/9×5/9=25/81；則棕毛個體的基因型頻率為1-16/81-25/81=40/81。這種方法是錯誤的。筆者在文章前面就哈迪-溫伯格定律的實質(zhì)進行了闡述：是群體中所有雌雄配子的隨機結(jié)合，而導(dǎo)致的雌雄配子基因型的隨機組合。而第二種方法錯誤的地方就是把基因的自由組合與配子的隨機結(jié)合等同起來。在這道題中很明顯不能產(chǎn)生AB基因型的配子。

第三種方法：采用兩對等位基因的哈迪-溫伯格定律，即計算出每一種配子的頻率再利用哈迪-溫伯格定律計算出子代的基因型頻率。具體過程如下：四種基因型（1/3Aabb、1/6AAbb、1/3aaBb、1/6aaBB）中，產(chǎn)生了三種配子，其頻率分別為Ab=1/3、aB=1/3、ab=1/3。由于自由交配子代遺傳平衡，符合哈迪-溫伯格定律，即子代的基因型頻率等于配子基因頻率的完全平方和展開式。

設(shè)Ab=p，aB=q，ab=r，

則 AAbb+aaBB+aabb+AaBb+Aabb+aaBb=p2+q2+r2+2pq+2pr+2qr=1，

則白毛個體的頻率等于aabb的基因型頻率，等于1/3×1/3=1/9；紅毛個體的頻率等于AaBb的基因型頻率，等于2×1/3×1/3=2/9；棕毛個體的頻率等于1-1/9-2/9=6/9=2/3。

【例4】已知某動物種群僅有Aabb和AAbb兩種類型，Aabb∶AAbb=1∶1，且該種群中雌雄個體比例為1∶1，個體間可以自由交配，則該種群自由交配產(chǎn)生的子代中能穩(wěn)定遺傳的個體比例為（ ）

A.1/2 B.5/8 C.1/4 D.3/4

【答案】B

【分析】動物種群個體間自由交配，是指雌雄個體間，基因型可能相同，也可能不同。本題中，理論上雌雄個體比例為1∶1，雌或雄中基因型比例為Aabb∶AAbb=1∶1。

第一種方法：可以用棋盤法解答比較直觀易懂。但計算相對麻煩，易出錯。

表2

能穩(wěn)定遺傳的個體比例為1/8+1/8+1/8+1/4=5/8。

第二種方法：采用哈迪-溫伯格定律。首先計算出Ab、ab的頻率。由于雌雄的比例為1∶1，雌雄中Aabb和AAbb都占1/2，故Ab的頻率為3/4，ab的頻率為1/4。子代能穩(wěn)定遺傳的個體，即是純合子，也就是Ab頻率的平方與ab頻率的平方之和：3/4×3/4+1/4×1/4=5/8。

以上是筆者利用哈迪-溫伯格定律解答自由交配導(dǎo)致子代遺傳平衡，來計算子代基因型與表現(xiàn)型的實際操作過程。筆者認為利用哈迪-溫伯格定律計算時過程簡單，且不易出錯，特別是對于兩對等位基因的情況。當(dāng)然，也可以擴展至更多對等位基因的情況。在實際教學(xué)中，一定要注意：首先，讓學(xué)生清楚自交與自由交配的區(qū)別，才能知道什么時候利用哈迪-溫伯格定律；其次，學(xué)生對于配子基因型頻率的計算要非常熟悉，才能做到解題過程中的準(zhǔn)確無誤，事半功倍。