沈學桂，申 展，2，楊邦國，程慧娟，樂海川，黎祖堯，2*

（1.江西農業(yè)大學林學院，江西南昌 330045；2.江西省竹子種質資源與利用重點實驗室，江西南昌 330045）

【研究意義】雷竹（Phyllostachys violascens）是我國優(yōu)良筍用竹種，原產浙江省臨安、安吉等地，現(xiàn)已在南方多個?。ㄊ?、區(qū)）規(guī)?；茝V栽培。雷竹已成為我國種植面積最大的筍用竹之一，對其進行研究有利于筍農增產增收。【前人研究進展】我國從20 世紀90 年代開始對雷竹筍用林實施覆蓋[1]，并在覆蓋技術、增產效果及覆蓋對土壤理化性質和微生物活動的影響等領域開展了大量研究。筍用林覆蓋是在林地撒施新鮮雞糞、枯餅、麥灰等能夠分解發(fā)熱的物質，然后覆蓋谷殼等保溫材料，以提高土壤溫度，促使竹筍提早出土，提高竹筍產量和效益[2]。不同的覆蓋材料，增產效果不同[3]；相同的覆蓋材料，覆蓋厚度和覆蓋時間不同，竹筍的數(shù)量、產量和出土時間也有顯著差異[4]。覆蓋措施可改變土壤理化性質從而對雷竹的生長產生影響[5-6]，但主要是通過覆蓋物的發(fā)熱及保溫作用提高土壤溫度，打破雷竹內源激素的平衡，促使竹鞭上的側芽提早分化成筍芽并出土，從而提高產量和效益[7-8]?！颈狙芯壳腥朦c】近年來，江西、浙江等地林農為了追求早期筍的產量，提早覆蓋并加大發(fā)熱物質施用量，出現(xiàn)了因土壤溫度過高而影響產量，甚至燒死竹林的現(xiàn)象，給林農帶來了巨大的經濟損失。在自然狀態(tài)下，雷竹林在土表溫度到達8 ℃，土層溫度持續(xù)10 d 保持8.5 ℃時，開始發(fā)筍，并在土層溫度達到10～15 ℃時進入發(fā)筍盛期[9]。而覆蓋狀態(tài)下，雷竹林出筍量與地溫相關性很大[10]。但具體什么溫度下適宜覆蓋雷竹林發(fā)筍，覆蓋雷竹林土壤溫度與竹筍萌發(fā)及筍體大小存在什么樣的關系，多高的土壤溫度會對竹筍萌發(fā)及母竹生長產生高溫脅迫，有待于進一步研究?！緮M解決的關鍵問題】本試驗通過在雷竹筍用林中設置不同發(fā)熱物質和覆蓋厚度的試驗樣地，調查覆蓋期內的土壤溫度和竹筍萌發(fā)情況，分析土壤溫度對竹筍萌發(fā)和筍體大小的影響及土壤高溫對竹筍和竹林的脅迫作用，旨在為進一步研究發(fā)熱物質少、土壤溫度可控、溫室氣體排量低的“高效低碳”筍用林覆蓋模式提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域位于江西省貴溪市鴻塘鎮(zhèn)，E117°14′24.26″，N28°17′44.91″，海拔50 m，屬于亞熱帶濕潤季風氣候。年平均氣溫18.2 ℃，最冷月平均氣溫10 ℃，極端低溫-5 ℃，最熱月平均氣溫22 ℃；3 月上旬氣溫10.5 ℃，3 月中下旬氣溫12.8 ℃；年均降雨量1 850 mm，3 月份降雨量180 mm，非常適合雷竹生長。研究區(qū)地形為低丘，所選試驗區(qū)為平地，土壤類型為紅壤，微酸性，土層厚度>60 cm。試驗區(qū)林分為2011年營造的雷竹純林，林相整齊，2016 年開始實施覆蓋促筍措施。所有試驗區(qū)雷竹林生長狀況相近，以1～2年生竹為主，竹林結構和撫育管理措施相同，林分生長狀況良好。

1.2 試驗設計

樣地設置：在所選試驗林分中設置24塊試驗區(qū)，每個試驗區(qū)面積南北長10 m、東西寬7 m，在試驗區(qū)中央選擇25 m2（5 m×5 m的正方形）為試驗樣地。

覆蓋措施：覆蓋前對林地進行漫灌補水，補水量分為3個水平，分別為濕潤土壤10，15，20 cm；發(fā)熱物質為目前生產上廣泛使用的3 種發(fā)熱物質及施用量水平（新鮮雞糞7.50 t/hm2、枯餅3.75 t/hm2和麥灰45.00 t/hm2）；谷殼覆蓋厚度分為3個水平，分別為15，25，35 cm。將覆蓋前林地補水量、發(fā)熱物質和覆蓋厚度不同水平進行組合，每個試驗區(qū)采用一種組合進行覆蓋，以形成各個樣地不同的土壤溫度進行后續(xù)調查。

樣地覆蓋：覆蓋時間2018年11月26日。覆蓋前采用潛水泵提水澆灌各個試驗樣地至設計補水量水平，澆水后將每個樣地劃分為25 個1 m×1 m 的樣方，選擇正中央、東南角和西北角作為土壤溫度調查樣方，在所選調查樣方中的相同位置埋置1組（0，10，20 cm土層）玻璃棒水銀地溫計（地溫計精度為0.1 ℃）。然后均勻撒施發(fā)熱物質，最后覆蓋新鮮谷殼至設計厚度。

1.3 土壤溫度和竹筍調查

土壤溫度調查：從覆蓋之日起，每周六09:00—11:00觀察和記錄全部調查樣方不同土層的溫度，直至雷竹林覆蓋期結束。

竹筍調查：覆蓋期內每天上午分別挖取各個試驗樣地中剛露出覆蓋層的竹筍，記錄全部竹筍的出筍日期、竹筍直徑和重量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2016對實驗數(shù)據(jù)進行整理和圖表制作。通過SPSS 19.0統(tǒng)計分析軟件對數(shù)據(jù)進行相關分析和方差分析，方差齊性時用LSD法檢驗差異顯著性，不齊性時用Dunnett’s C法檢驗。

2 結果與分析

2.1 覆蓋期內土壤溫度變化規(guī)律

分析覆蓋期內所有試驗樣地的土壤溫度情況，發(fā)現(xiàn)高溫期出現(xiàn)在2018 年12 月份，部分樣地的最高溫度超過30 ℃，從2019 年1 月開始，土壤溫度均低于25 ℃。參考邵香君[4]和高貴賓[10]的研究結論，將全部試驗樣地分為3 種類型，A 類樣地：土壤最高溫度<20 ℃，B 類樣地：土壤最高溫度20～27 ℃，C 類樣地：土壤最高溫度≥27 ℃。分析3 類試驗樣地覆蓋期內土壤溫度的變化情況，結果如圖1。

圖1 不同土層溫度變化Fig.1 Temperature of each soil layer

由圖1可知，雷竹筍用林覆蓋期內土壤溫度均表現(xiàn)為前期上升，之后下降，第13周（翌年2月底）土壤溫度最低，之后又開始上升。原因是覆蓋初期發(fā)熱物質發(fā)酵分解，釋放大量熱量，土壤溫度升高，隨著未分解發(fā)熱物質數(shù)量不斷減少，加上氣溫下降，土壤溫度逐漸下降，3月份氣溫回升，土壤溫度又開始上升。由于覆蓋措施組合不同，3 類樣地覆蓋期內的土壤溫度及其變化規(guī)律也有所不同。覆蓋后的第1 周，發(fā)熱物質發(fā)酵分解釋放大量熱量，所有樣地土壤溫度均逐漸升高。覆蓋后的第2 周因為最高氣溫從22 ℃驟降到9 ℃，最低氣溫從14 ℃下降到2 ℃，A 類樣地由于發(fā)熱量不高，特別是谷殼保溫層較薄，保溫效果差，表層土壤溫度隨著氣溫的降低而下降；但土壤導熱率較低，具有保溫作用，故10 cm 和20 cm 土層的溫度繼續(xù)上升（見圖1A）；B 類和C 類樣地因為發(fā)熱物質分解釋放的熱量多，加上谷殼保溫層較厚，各土層溫度均出現(xiàn)上升。C 類樣地由于土壤溫度過高，與氣溫之間的溫差非常大，加上土壤高溫促進了微生物的分解活動，未分解發(fā)熱物質量快速減少，難以持續(xù)保持土壤高溫，故覆蓋后第4周就開始土壤溫度下降（圖1C）。B 類樣地因為前期土壤溫度不是太高，與氣溫之間的溫差不大，發(fā)熱物質分解速度比較均勻，故土壤溫度到第6周才開始下降（圖1B）。

2.2 土壤溫度對發(fā)筍量的影響

從圖1 看出，表層土壤溫度隨氣溫變化的波動較大，10 cm 和20 cm 土層溫度變化比較平衡，并且雷竹林的鞭根系統(tǒng)主要分布在5～15 cm 土層，故以土壤高溫期內10 cm 土層的最高溫度為依據(jù)，分析覆蓋期內3類樣地平均發(fā)筍量的差異，結果見表1。

表1 不同土壤溫度類型樣地覆蓋期內平均發(fā)筍量Tab.1 Average shoot yield in different soil temperature types plots during the mulching period

表2 不同高溫樣地周發(fā)筍量比較（均值±標準誤）Tab.2 Comparison of bamboo shoots per week in different high temperature plots（mean±standard error）

整個覆蓋期內全部試驗樣地平均出筍量為456 個，單個樣地發(fā)筍量最多為886 個（土壤最高溫度22.5 ℃），最少僅60 個（土壤最高溫度超過30 ℃）。從表1 可知，覆蓋期內樣地平均出筍量為B 類樣地>A類樣地>C 類樣地，其中C 類樣地發(fā)筍量顯著低于B 類樣地。說明雷竹林覆蓋后，當土壤10 cm 土層最高溫度超過27 ℃時，會對竹筍萌發(fā)產生高溫脅迫作用，不利于竹筍萌發(fā)。但土壤最高溫度達不到20 ℃時，促進竹筍萌發(fā)的效果也比較差。進一步比較覆蓋期內不同時期3類樣地的周發(fā)筍量（周發(fā)筍量為土壤溫度觀測日及前后各3 d的總發(fā)筍量），結果如表2。

從表2 可知，B 類樣地發(fā)筍量從第1 周開始就顯著高于C 類樣地，在第3～6 周還顯著高于A 類樣地（P<0.05）；A 類樣地發(fā)筍量前期與C 類樣地差異不大（P>0.05），第8 周開始A 類樣地發(fā)筍量偏多，第10 周開始顯著高于C 類樣地（P<0.05）。這是因為雷竹發(fā)筍需要一定的有效積溫，A 類樣地土壤溫度偏低，積溫不夠，促筍效果不明顯；C類樣地第3周土壤溫度就超過27 ℃，形成了高溫脅迫，對竹筍萌發(fā)產生了抑制作用，隨著高溫脅迫時間的加長，筍芽及鞭根系統(tǒng)受到損傷，其中有4 塊土壤溫度超過30 ℃的樣地還出現(xiàn)了母竹死亡現(xiàn)象，后期發(fā)筍量顯著減少。

從表2 看出，覆蓋后第3～5 周為出筍盛期，分析盛筍期發(fā)筍量與10 cm 土層溫度的關系，結果如圖2。從圖2 看出，盛筍期發(fā)筍量隨著土壤溫度的升高而增多，但當土壤溫度超過26 ℃時，發(fā)筍量隨著土壤溫度的升高而下降，土壤溫度為20～26 ℃時，發(fā)筍量顯著偏多。

2.3 土壤溫度對竹筍直徑的影響

比較3類樣地每周所有出土竹筍的平均直徑和一周內每天最大竹筍的直徑平均值，結果如圖3。

圖2 盛筍期發(fā)筍量與土壤溫度的關系Fig.2 Average amount of bamboo shoots per week in different temperatures plots

圖3 不同類型樣地竹筍直徑Fig.3 Change of soil temperature and bamboo shoot diameter

從圖3 看出，覆蓋前期3 類樣地出土竹筍的周平均直徑（圖3A）和周最大竹筍直徑平均值（圖3B）差異較小，B 類樣地的竹筍直徑在整個覆蓋期內基本保持平穩(wěn)，A 類樣地竹筍直徑小幅下降后保持平穩(wěn)，C 類樣地竹筍直徑下降幅度較大，第9 周之后又開始增大，經方差分析，整個覆蓋期內3 類樣地之間的竹筍平均直徑和最大竹筍直徑平均值的差異均未達到顯著程度（P>0.05），相關分析也表明竹筍直徑與最高土壤溫度的相關性不顯著。進一步分析盛筍期全部樣地竹筍直徑與10 cm 土層溫度的關系，結果如圖4。從圖4 看出，無論是平均直徑還是每天最大竹筍直徑的平均值，與土壤溫度的關系均不顯著。圖3 和圖4 表明，土壤溫度對竹筍直徑的影響較小，原因可能是竹筍的直徑主要受母竹的激素系統(tǒng)和營養(yǎng)水平及土壤水肥條件控制，竹筍萌發(fā)出土期適宜的土壤溫度可以促進竹筍提早萌發(fā)，但不會改變竹筍的直徑大小。

圖4 盛筍期竹筍直徑與土壤溫度的關系Fig.4 Response of bamboo shoot diameter to temperature in different periods

圖5 不同類型樣地竹筍產量變化Fig.5 Yield changes of bamboo shoots in three types of sample plots

2.4 土壤高溫脅迫對竹筍產量的影響

分析覆蓋期內不同類型樣地每周竹筍產量的變化規(guī)律，結果如圖5。

從圖5可知，3類樣地覆蓋期內竹筍產量的變化規(guī)律不同。A類樣地在土壤高溫期由于溫度較低，有效積溫不夠，促進竹筍萌發(fā)效果不顯著，整個覆蓋期內竹筍的周產量比較平均，并且由于前期出土竹筍數(shù)量較少，竹鞭上保留的筍芽較多，后期出土竹筍數(shù)量還略有增加。B 類樣地因高溫期土壤溫度適合竹筍萌發(fā)，且高溫期持續(xù)時間較長，竹筍出土數(shù)量多，隨著第6 周土壤溫度的下降，出土竹筍數(shù)量也顯著下降。C類樣地因前期土壤溫度太高，產生了高溫脅迫作用，抑制了竹筍萌發(fā)，加上大部分筍芽受到高溫危害而死亡或不能萌發(fā)，故后期竹筍產量也低。分別計算高溫脅迫前（第1～5周）和脅迫后（第6～15周）3類樣地的平均竹筍產量，并進行差異性比較，結果見圖6。

圖6 不同類型樣地的竹筍產量Fig.6 The yield of bamboo shoots in different types of plots

圖7 盛筍期竹筍產量與土壤溫度的關系Fig.7 Response of bamboo shoot yield to temperature during peak period

從圖6 看出，不同樣地之間的竹筍產量存在顯著差異（P<0.05），但土壤高溫脅迫前后的差異程度不同。出現(xiàn)土壤高溫脅迫前，B 類樣地土壤溫度非常適宜竹筍萌發(fā)，竹筍產量顯著高于A 類和C 類樣地（P<0.05）；由于C 類樣地大量筍芽受到了高溫危害，致使覆蓋后期C 類樣地的竹筍產量顯著偏低（P<0.05）。

進一步分析盛筍期全部樣地竹筍產量與10 cm土層溫度的關系，結果如圖7。從圖7看出，盛筍期筍產量隨著土壤溫度的升高而增多，但當土壤溫度超過26 ℃時，筍產量隨著土壤溫度的升高而下降，土壤溫度為20～26 ℃時，筍產量顯著偏多。

由圖7 還可以看出，盛筍期竹筍產量隨著溫度的升高而增加，但這種增加是有閾值，即當土壤溫度超過27 ℃時，隨著土壤溫度的升高竹筍產量急劇下降。綜合分析可知，覆蓋期10 cm 土層最高溫度為20～26 ℃時有利于雷竹筍的萌發(fā)和產量的提高，而土壤溫度高于27 ℃時，將對竹筍萌發(fā)產生脅迫作用。

3 討論與結論

高溫能抑制植物的根系和枝梢生長，使葉片灼傷，葉面積變小，葉緣枯萎，甚至葉片凋落及植株死亡，即產生高溫脅迫，對植物的生長發(fā)育和功能發(fā)揮破壞力極大[11]。高溫脅迫主要是影響植物體的酶分泌和一系列的生理變化[12-14]，同時也會降低植物根系的含水率和生命活力[15]。竹類植物在高溫脅迫下，隨著溫度的升高，葉片色素含量不斷下降，進而使葉片灼傷、枯黃、失綠變白，嚴重時全株葉片脫落，竹稈脫水、皺縮、枯黃，表皮灼傷并出現(xiàn)黑斑等，嚴重影響其生長發(fā)育[16]。本研究發(fā)現(xiàn)，當覆蓋期內土壤溫度的高溫峰值達到27 ℃時，雷竹林的竹筍萌發(fā)即受到影響，特別是出現(xiàn)土壤高溫峰值以后的竹筍萌發(fā)量顯著減少，其中4 塊試驗樣地的土壤高溫峰值超過30 ℃，還出現(xiàn)了母竹大量落葉和死亡現(xiàn)象?？梢哉J為，雷竹筍用林覆蓋期間，27 ℃的土壤高溫峰值是高溫脅迫溫度的閾值，與邵麗娟[17]對筇竹種子萌發(fā)和幼苗生長的研究結果相近。土壤溫度超過27 ℃，雷竹林將處于高溫脅迫狀態(tài)，不但影響當期的竹筍萌發(fā)，還會危害筍芽，影響后期的竹筍萌發(fā)數(shù)量和產量；當土壤溫度超過30 ℃時，將會出現(xiàn)母竹死亡現(xiàn)象，對雷竹筍用林的危害極大。

低溫層積貯藏可以促進許多植物打破種子休眠[18-19]，但植物的正常生長發(fā)育均需要有一定的環(huán)境溫度和有效積溫，不同植物及同一植物不同器官生長發(fā)育所需要的最低環(huán)境溫度和有效積溫不同。當環(huán)境溫度低于植物正常生長發(fā)育所要求的最低溫度時，植物將降低呼吸和代謝強度、增加可溶性糖和可溶性蛋白含量，并進入休眠狀態(tài)[20]。當環(huán)境溫度過低時則會出現(xiàn)低溫脅迫或低溫寒害現(xiàn)象，在低溫脅迫條件下，植物的丙二醛（MDA）濃度、過氧化物酶（POD）和超氧化物歧化酶（SOD）活性及可溶性糖和可溶性蛋白含量先上升后下降[21]；持續(xù)的低溫寒害會使雷竹葉片失水結冰，嚴重時會導致葉片脫落、竹稈干縮而死亡[22]。溫度是影響竹類植物生長發(fā)育的重要生態(tài)因子[23]，雷竹自然發(fā)筍期為3 月中旬和下旬，20 ℃以上氣溫有利于雷竹筍的萌發(fā)出土。本研究發(fā)現(xiàn)，雷竹林覆蓋期內土壤溫度高溫峰值低于20 ℃時，高溫期間雷竹的發(fā)筍量明顯小于土壤溫度高溫峰值20～26 ℃的樣地，但對后期發(fā)筍量的影響較小。莊力等[24]的研究結果表明，雷竹覆蓋期間土壤溫度主要是影響竹筍萌發(fā)數(shù)量，對竹筍直徑的影響較小，與本研究結果一致，原因是竹筍直徑大小主要受母竹的營養(yǎng)水平和激素系統(tǒng)及土壤水肥條件控制，竹筍萌發(fā)時，筍芽分化已經完成，適宜的土壤溫度可以促進竹筍提早萌發(fā)，但不能影響竹筍的直徑大小。

綜合分析得知：雷竹筍用林覆蓋期內的土壤溫度對竹筍產量影響顯著，20～26 ℃的土壤溫度有利于雷竹筍的萌發(fā)和產量提高；土壤溫度主要影響竹筍萌發(fā)的數(shù)量，對竹筍直徑影響不顯著；土壤溫度高溫峰值低于20 ℃時，不利于盛筍期竹筍出土，但不影響后期發(fā)筍；土壤溫度超過27 ℃，將對雷竹筍萌發(fā)產生高溫脅迫作用，土壤溫度超過30 ℃時，將對母竹生長產生脅迫作用。

本試驗觀測土壤溫度是每周一次，并且地溫計的最高溫度顯示為30 ℃，觀測間隔期相對較長，高溫和低溫峰值及其持續(xù)時間可能存在誤差，在一定程度上可能影響了分析結果，建議縮短土壤溫度觀測間隔時間，研究高溫脅迫持續(xù)時間對竹筍萌發(fā)和母竹生長的影響，同時調整覆蓋措施，降低土壤溫度，研究阻止雷竹進入低溫休眠和打破雷竹休眠的低溫閾值，為進一步探索土壤溫度和有效積溫可控、適宜發(fā)筍溫度持續(xù)時間長、CO2等溫室氣體排放量低的“高效低碳”覆蓋模式及二次覆蓋技術提供理論和數(shù)據(jù)參考。