李玥 劉宸

摘? ?要：玉米是我國(guó)重要的糧食、飼料和能源作物，對(duì)保障我國(guó)糧食生產(chǎn)安全具有重要的作用。酸雨是目前農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中最為常見的非生物逆境脅迫之一，酸雨脅迫會(huì)嚴(yán)重影響玉米的光合作用和籽粒產(chǎn)量。雖然當(dāng)前已有大量的研究發(fā)現(xiàn)，光合作用會(huì)受到玉米的酸雨脅迫影響，但目前有關(guān)酸雨脅迫對(duì)光反應(yīng)中電子傳遞鏈的信息卻知之甚少。研究了模擬酸雨脅迫對(duì)玉米苗期光合作用的影響。

關(guān)鍵詞：酸雨脅迫;玉米;苗期;光合作用;影響

文章編號(hào)： 1005-2690（2020）18-0034-02? ? ? ?中圖分類號(hào)： S513? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

玉米（Zea mays L.）起源于美洲，是世界上總產(chǎn)量最高的農(nóng)作物，也是我國(guó)重要的糧食、飼料和能源作物，在保障我國(guó)糧食生產(chǎn)安全中起著重要的作用。玉米屬于C4植物，相對(duì)于水稻、小麥和大豆這些C3植物，其光合作用效率具有更高的表達(dá)，因此在同樣的環(huán)境下也會(huì)獲得相對(duì)更高的產(chǎn)量。

在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，酸雨脅迫是較常見的非生物逆境脅迫之一，會(huì)制約植物生長(zhǎng)發(fā)育，且脅迫嚴(yán)重的情況下會(huì)使植株死亡。而玉米屬于耐酸性較強(qiáng)的作物。植物在遭受外界脅迫時(shí)，可識(shí)別到外界的脅迫信號(hào)，并通過光合信號(hào)向外釋放信息。

1? ?模擬酸雨脅迫對(duì)玉米的影響

由于我國(guó)工業(yè)產(chǎn)業(yè)的超高速發(fā)展，許多氮氧化物和硫化物排放到大氣中，它們是形成酸雨的主要原因[1]。酸雨是指酸堿度<5.6的大氣降水（雨、雪、露、霧），又可根據(jù)酸堿度的大小再將酸雨進(jìn)一步分為：4.5<酸堿度<5.6的弱酸性降水（即弱酸雨）及酸堿度<4.5的強(qiáng)酸性降水（即強(qiáng)酸雨）。

研究表明，近年來，降水在中國(guó)北方部分地區(qū)酸化明顯[2]。我國(guó)受到酸雨侵害的范圍由長(zhǎng)江以南地區(qū)逐漸向北方地帶延伸，受酸雨污染最嚴(yán)重的地區(qū)是東北地區(qū)，特別是在植物生長(zhǎng)的高峰季節(jié)（6—8月），酸雨沉淀的頻率升高且程度增加[3]。

所有形式的逆境脅迫對(duì)植物生長(zhǎng)都有兩面性影響，酸雨脅迫也不例外：其一，當(dāng)植物器官受到外界強(qiáng)酸雨的侵害時(shí)，植株的光合作用和呼吸作用都會(huì)產(chǎn)生紊亂現(xiàn)象。當(dāng)受脅迫情況嚴(yán)重時(shí)，會(huì)表現(xiàn)出細(xì)胞壞死、葉片褪綠、植株失水枯萎等現(xiàn)象，植物生長(zhǎng)受到嚴(yán)重限制。其二，當(dāng)植物器官受到外界弱酸雨的侵害時(shí)，植物的生長(zhǎng)發(fā)育不會(huì)受明顯限制，甚至在一定條件下，某些植物葉片的光合作用也有明顯的促進(jìn)作用。

需要注意的是，模擬酸雨中主要離子成分是硝酸根和硫酸根，對(duì)N、S代謝能力強(qiáng)的植物，可以將其作為營(yíng)養(yǎng)直接代謝。

隨著各地對(duì)酸雨研究的深入，結(jié)果表明，酸雨會(huì)影響種子的發(fā)芽，侵蝕植物葉肉細(xì)胞的表面蠟質(zhì)層和表皮層，對(duì)葉片造成明顯的損害，從而減少植物的生物量和抑制植物的生長(zhǎng)，使葉片的葉綠素減少，光合作用下降，花朵和果實(shí)的掉落頻率與數(shù)量增加，最終導(dǎo)致產(chǎn)量下降[4-5]。

2? ?光合作用概述

光合作用（Photosynthesis），即光能的合成作用，是植物和其他生物體將光能轉(zhuǎn)換為化學(xué)能的一種過程，其可隨后釋放該能量以促進(jìn)生物體的活動(dòng)。在大多數(shù)情況下，氧氣也會(huì)作為廢物釋放出來。大多數(shù)植物、藻類和藍(lán)細(xì)菌都會(huì)進(jìn)行光合作用，這種生物被稱為光自養(yǎng)生物。光合作用在很大程度上負(fù)責(zé)產(chǎn)生和維持地球大氣中的氧氣含量，并可提供地球生命所需的大部分能量，是生物生存的基礎(chǔ)結(jié)構(gòu)，也是C-O循環(huán)過程中的重要因子。

2.1? ?光合作用的基本過程

光合作用分為兩個(gè)階段：在第一階段，通過光依賴反應(yīng)或光反應(yīng)捕獲光的能量，并利用它制造能量存儲(chǔ)分子ATP和NADPH。在第二階段，不依賴光的反應(yīng)而利用其產(chǎn)物捕獲和減少二氧化碳。

盡管不同的物種進(jìn)行光合作用的方式不同，但當(dāng)光的能量被含有綠色葉綠素色素的反應(yīng)中心蛋白質(zhì)吸收時(shí)，光合作用就開始了。在植物中，這些蛋白質(zhì)被保存在稱為葉綠體的細(xì)胞器中，葉綠體在葉片細(xì)胞中最為豐富，而在細(xì)菌中，它們被嵌入質(zhì)膜中。在這些依賴光的反應(yīng)中，一些能量被用來從合適的物質(zhì)（如水）中剝離電子，產(chǎn)生氧氣。水的分裂釋放出的氫，被用來產(chǎn)生還原性煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADPH）和三磷酸腺苷（ATP）兩種化合物，作為能量的短期儲(chǔ)存，使其轉(zhuǎn)移來驅(qū)動(dòng)其他反應(yīng)。

在植物、藻類和藍(lán)細(xì)菌中，以糖形式的長(zhǎng)期能量存儲(chǔ)，是通過隨后一系列與光無關(guān)的反應(yīng)（稱為加爾文循環(huán)）產(chǎn)生的;一些細(xì)菌使用不同的機(jī)制（如反向克雷布斯循環(huán)）達(dá)到相同的目的。

在加爾文循環(huán)過程中，大氣中的二氧化碳被摻入已經(jīng)存在的有機(jī)碳化合物中，例如核糖雙磷酸（RuBP），使用光依賴性反應(yīng)產(chǎn)生的ATP和NADPH，然后將所得化合物還原并除去，以形成其他碳水化合物，例如葡萄糖。

2.2? ?光合電子傳遞鏈

光合電子傳遞鏈定位于光合膜上，電子傳遞總路線是由多個(gè)電子傳遞體所組成的，主要由光合膜上的光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）、細(xì)胞色素b6/f復(fù)合體（Cyt b6/f）、光系統(tǒng)Ⅰ（PSⅠ）3個(gè)復(fù)合體串聯(lián)組成。電子傳遞分別由P680至P680*、P700至P700*這兩個(gè)逆電勢(shì)梯度組成，通過聚光色素復(fù)合體吸收光能后推動(dòng)這種電勢(shì)梯度的電子傳遞，而其余形式的電子間相互傳遞都進(jìn)行順電勢(shì)梯度。

眾所周知，水的氧化與PSⅡ電子傳遞有關(guān)，NADP的還原與PSⅠ電子傳遞有關(guān)。電子的最終供體為水，水經(jīng)過氧化，向PSⅡ傳遞有4個(gè)電子，使2H2O產(chǎn)生1個(gè)O2和4個(gè)H+，電子的最終受體為NADP+。PSⅠ和PSⅡ天線色素捕獲入射光子，引發(fā)了光合作用光化學(xué)反應(yīng)的發(fā)生，而這個(gè)過程吸收的能量被有效地轉(zhuǎn)移到光化學(xué)反應(yīng)中心，導(dǎo)致電子沿著電子傳遞鏈從水向前轉(zhuǎn)移到NADP+。在這種正向轉(zhuǎn)移中，PSⅡ?qū)㈦娮訌乃袆冸x，從而依次還原一級(jí)醌受體（QA）、二級(jí)醌受體（QB）、質(zhì)體醌（PQ）池、細(xì)胞色素b6/f絡(luò)合物（Cyt b6/f）和質(zhì)體藍(lán)蛋白（PC），而PC被PSⅠ氧化還原，隨后還原其受體側(cè)的電子受體。

3? ?葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)在模擬酸雨脅迫中的應(yīng)用

如今，玉米不僅被許多國(guó)家作為主要的糧食作物，還在畜牧業(yè)、工業(yè)和能源等方面發(fā)揮了重要的作用。玉米生長(zhǎng)期短，是喜溫作物，且生長(zhǎng)期多處于溫暖的雨季，因而容易遭受酸雨的危害，且有研究表明，玉米抗酸雨能力相對(duì)較差[6]。隨著我國(guó)工業(yè)化進(jìn)程的加快，SO2和煙塵的排放也在不斷增加，因此由復(fù)雜的大氣物理和化學(xué)反應(yīng)形成的酸雨已成為當(dāng)前不可忽視的主要環(huán)境問題。

有研究表明，酸雨降低了植物中光合色素的含量和組成，并破壞同化組織，從而影響植物的光合作用。雖然我國(guó)已經(jīng)有能力評(píng)估酸雨對(duì)土壤的間接生態(tài)影響，但酸雨對(duì)陸生植物的直接葉面?zhèn)θ狈ο到y(tǒng)的評(píng)估[7]。葉綠素含量是葉片直接損傷的重要指標(biāo)，與植物生產(chǎn)力密切相關(guān)。

在過去的幾十年中，前人已經(jīng)通過利用二氧化碳同化速率或雙波長(zhǎng)脈沖調(diào)幅熒光檢測(cè)系統(tǒng)獲得PSⅠ和PSⅡ的參數(shù)，從而研究玉米光合作用受到鹽脅迫的影響。

酸雨脅迫是一種受到廣泛關(guān)注的非生物脅迫。例如，陳佳月等研究發(fā)現(xiàn)，酸雨脅迫會(huì)對(duì)玉米幼苗的生長(zhǎng)產(chǎn)生重要影響[8]。當(dāng)酸雨強(qiáng)度較高時(shí)，機(jī)體抗氧化系統(tǒng)會(huì)受到損傷，導(dǎo)致抗氧化酶活性下降，阻礙葉綠素的合成，降低光合速率，并抑制玉米幼苗生長(zhǎng)。

研究玉米苗期的耐酸機(jī)制，首先要選擇合適的耐酸性狀。過去許多研究者將研究的重點(diǎn)主要放在玉米的形態(tài)指標(biāo)上，例如，章愛群等研究發(fā)現(xiàn)耐酸玉米自交系的苗期耐酸特性主要表現(xiàn)為生長(zhǎng)速度更快、葉色更綠、干重累積更多[9]。

4? ?發(fā)展與展望

自20世紀(jì)80年代以來，由于我國(guó)人為排放大量酸性氣體，導(dǎo)致了大面積的酸雨。當(dāng)前雖然已經(jīng)能夠評(píng)估酸雨對(duì)土壤的間接生態(tài)影響，但酸雨對(duì)陸生植物的直接葉面?zhèn)θ狈ο到y(tǒng)的評(píng)估。

葉綠素含量的多少是植物葉片直接損傷的重要評(píng)估指標(biāo)，與植物生產(chǎn)力密切相關(guān)。因而，深入研究模擬酸雨脅迫對(duì)苗期玉米光合電子傳遞鏈及其相關(guān)組分的影響，挖掘模擬酸雨脅迫對(duì)光合電子傳遞鏈作用的靶位點(diǎn)，有助于為玉米耐酸育種提供新的研究思路和途徑，促進(jìn)玉米耐酸育種事業(yè)的進(jìn)步，從而保障我國(guó)的糧食生產(chǎn)安全。

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