謝大森，江 彪，劉文睿，薛舒丹，張白鴿

（廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所/廣東省蔬菜新技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510640）

冬瓜〔Benincasa hispida（Thunb.）Cogn.〕屬葫蘆科冬瓜屬一年生蔓生草本植物，起源于我國南部和東印度，廣泛分布于亞洲的熱帶、亞熱帶及溫帶地區(qū)。冬瓜在我國已有2 000多年的栽培歷史，主要分布在廣東、廣西、海南、湖南、江蘇、四川、湖北、河南、安徽、福建、浙江、河北等省區(qū)，是我國主要的蔬菜種類之一。2018年冬瓜年播種面積33.33萬hm2，在瓜類作物中占比較高，具有適應(yīng)性廣、耐貯運(yùn)、貨架期長等特點(diǎn)，是現(xiàn)代農(nóng)產(chǎn)品加工的理想原料和調(diào)節(jié)市場(chǎng)均衡供應(yīng)的重要蔬菜作物。

我國冬瓜育種工作起步較晚，2005年以前主栽品種大多是各地農(nóng)家種，存在品質(zhì)、產(chǎn)量、抗性不穩(wěn)定且有下降趨勢(shì)等諸多不足。隨著生活水平的不斷提高，消費(fèi)者對(duì)冬瓜的品質(zhì)提出了更高要求，農(nóng)家種已難以滿足生產(chǎn)和消費(fèi)的需要，缺乏市場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)力。針對(duì)我國冬瓜生產(chǎn)現(xiàn)狀和存在問題，20年來，廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所按照“廣泛收集、妥善保存、深入研究、積極創(chuàng)新、高效利用、共享服務(wù)、主權(quán)保護(hù)”的指導(dǎo)方針，廣泛收集國內(nèi)外種質(zhì)資源，開展農(nóng)藝性狀鑒定評(píng)價(jià)，在此基礎(chǔ)上，利用現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)深入發(fā)掘和創(chuàng)制具有自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的新種質(zhì)，將種質(zhì)資源優(yōu)勢(shì)轉(zhuǎn)變?yōu)榛蛸Y源優(yōu)勢(shì)，并在冬瓜抗性分子機(jī)理、品質(zhì)形成與調(diào)控機(jī)理以及多樣化新品種選育、高效栽培等方面開展了一系列研究工作。現(xiàn)今，隨著基因組重測(cè)序、高通量基因分型、基因編輯等技術(shù)的快速發(fā)展，對(duì)冬瓜性狀的鑒定已逐步提高到分子水平，且使在基因組水平上篩選優(yōu)良基因?qū)崿F(xiàn)育種目標(biāo)成為可能，因此，未來分子技術(shù)將應(yīng)用于冬瓜良種選育各環(huán)節(jié)。本文基于冬瓜遺傳育種與分子生物學(xué)，聚焦近年來冬瓜優(yōu)質(zhì)、抗病育種及基礎(chǔ)理論研究，旨在為培育營養(yǎng)成分豐富、風(fēng)味濃郁的抗病冬瓜新品種提供參考，為冬瓜產(chǎn)業(yè)可持續(xù)健康發(fā)展奠定基礎(chǔ)。

1 冬瓜種質(zhì)資源收集、創(chuàng)新與鑒評(píng)

1.1 冬瓜種質(zhì)資源收集與創(chuàng)新

由于育種者對(duì)品種的人為選擇以及商用品種的推廣普及，導(dǎo)致很多古老的地方優(yōu)異品種逐漸被淘汰，使得一些通過長期人工選擇與自然選擇所形成的某些重要遺傳信息丟失，嚴(yán)重危及冬瓜資源的遺傳多樣性。

20年來，廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所廣泛收集國內(nèi)外冬瓜種質(zhì)資源，并利用物理誘變、化學(xué)誘變以及遠(yuǎn)緣雜交等有性雜交技術(shù)進(jìn)行種質(zhì)資源創(chuàng)制；目前共收集保存800余份冬瓜種質(zhì)資源，其中國內(nèi)資源660份（含多份瀕臨絕種的資源）、自創(chuàng)80份、境外資源70余份，包括苦冬瓜、香芋冬瓜、綠肉冬瓜、糯米冬瓜、水果冬瓜、耐鹽堿冬瓜、實(shí)心冬瓜、香冬瓜、迷你冬瓜、硬皮冬瓜、空心瓜、無須冬瓜、四倍體冬瓜、耐澇冬瓜等珍稀種質(zhì)資源（圖1），幾乎囊括現(xiàn)有文獻(xiàn)報(bào)道的所有種類［1-9］，成為國內(nèi)外冬瓜種質(zhì)資源保存最多、種類最齊全的單位。

通過實(shí)地考察及系統(tǒng)調(diào)查，廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所明確了我國冬瓜種質(zhì)資源的自然分布，發(fā)現(xiàn)目前種植冬瓜的主要省（區(qū)）有廣東、云南、廣西、福建、湖南、四川、山東、江西、江蘇、海南、北京、陜西、河北、重慶、山西、河南、安徽及新疆等，其余?。▍^(qū)）比較少；外引冬瓜種質(zhì)資源較多的國家有泰國、越南、印度、印尼、馬來西亞、菲律賓、緬甸、美國、玻利尼西亞等［10］。

1.2 冬瓜種質(zhì)資源綜合利用評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)制定

種質(zhì)資源是新品種選育的物質(zhì)基礎(chǔ)，種質(zhì)資源收集拯救、引進(jìn)與鑒定評(píng)價(jià)是非常必要的。廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所將收集的資源及創(chuàng)制的材料按植物學(xué)性狀與農(nóng)藝性狀細(xì)分為53種，并將之分類，制定出冬瓜種質(zhì)資源綜合利用的評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)；同時(shí)，利用現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)進(jìn)行種質(zhì)資源親緣關(guān)系鑒定，為新品種選育提供理論參考［10-11］。

2 冬瓜基因組學(xué)研究

冬瓜作為葫蘆科重要瓜類是探索瓜類作物基因組進(jìn)化的絕佳系統(tǒng)?；蚪M研究是加速分子育種進(jìn)程的重要手段，基因組重測(cè)序、高通量基因分型、基因編輯等技術(shù)的快速發(fā)展，對(duì)冬瓜性狀的鑒定已逐步提高到分子水平，且使在基因組水平上篩選優(yōu)良基因完成育種目標(biāo)成為可能。

2.1 冬瓜轉(zhuǎn)錄組測(cè)序及首張遺傳圖譜構(gòu)建

早在2006年，謝大森等［12］概述了冬瓜國內(nèi)外育種方法、抗性機(jī)理、主要農(nóng)藝性狀遺傳規(guī)律以及貯藏等方面進(jìn)展。2009年，張建軍等［13］對(duì)我國100份冬瓜種質(zhì)資源開展熟性與果實(shí)特征研究，提出冬瓜的熟性、大小與果形分類的量化指標(biāo)，并挑選出11條RAPD分子標(biāo)記引物對(duì)其中70份冬瓜資源進(jìn)行遺傳多樣性分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)這些冬瓜種質(zhì)資源的遺傳相似系數(shù)在0.703～0.986之間。2009年，謝大森等［10］對(duì)來源于東南亞國家及我國冬瓜主產(chǎn)區(qū)的146 份冬瓜種質(zhì)資源的生物學(xué)特性、營養(yǎng)品質(zhì)、抗逆性和抗病性等性狀開展綜合鑒評(píng)和利用。劉文睿等［14］對(duì)冬瓜種子千粒重開展主基因+多基因混合遺傳分析發(fā)現(xiàn)，種子千粒重為一對(duì)加性主基因+加性-顯性多基因遺傳性狀，主要受主基因和多基因的加性效應(yīng)控制，不存在雜種優(yōu)勢(shì)。2013年，Jiang等［15］以冬瓜葉、花、果、莖干和莖尖等不同組織為材料進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組測(cè)序，獲得44 925 792個(gè)片段，序列總長度超過4 Gb，GC含量為44.94%；基于冬瓜轉(zhuǎn)錄組測(cè)序結(jié)果，檢測(cè)到6 242個(gè)SSR位點(diǎn)；同時(shí)以6份冬瓜種質(zhì)資源為材料，隨機(jī)選取200個(gè)SSR位點(diǎn)合成EST-SSR引物，結(jié)果170對(duì)引物成功擴(kuò)增出目的片段，且其中49對(duì)（28.8%）具有多態(tài)性，首次揭開冬瓜轉(zhuǎn)錄組和SSR的大量信息，為冬瓜生理、生物化學(xué)、分子遺傳學(xué)和生物學(xué)研究提供了重要基礎(chǔ)。Jiang等［16］利用SLAF測(cè)序技術(shù)構(gòu)建了首個(gè)冬瓜高密度遺傳圖譜，該圖譜包含4 607個(gè)SNP標(biāo)記、12個(gè)連鎖群，總圖距為2 172.86 cM，標(biāo)記間平均距離僅為0.49 cM（圖2），為冬瓜的基因定位、分子標(biāo)記輔助育種、基因圖位克隆提供了寶貴工具。焦賢賢等［17］基于SSR標(biāo)記分析冬瓜種質(zhì)資源遺傳多樣性并進(jìn)行親緣關(guān)系聚類，結(jié)果表明111 份冬瓜種質(zhì)資源遺傳距離介于0.077～0.780之間，平均遺傳距離為0.369，在遺傳距離為0.700處可將全部種質(zhì)分為6個(gè)類群；且發(fā)現(xiàn)冬瓜種質(zhì)材料未按地理來源劃分，但相同果型、籽型的種質(zhì)資源親緣關(guān)系較近，這為冬瓜種質(zhì)的保存和利用提供了理論依據(jù)。

圖2 冬瓜高密度遺傳圖譜［15］Fig. 2 High-density genetic map of wax groud［15］

冬瓜是體型較大的瓜類，其育種工作主要圍繞單瓜質(zhì)量、果實(shí)長度、果實(shí)橫徑、果肉厚度、第一雌花節(jié)位等性狀。近年來，廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所基于高密度遺傳圖譜構(gòu)建遺傳群體，發(fā)現(xiàn)這些果實(shí)性狀均符合正態(tài)分布特征，均為數(shù)量性狀；有10個(gè)QTL與以上5個(gè)性狀相關(guān)，分別在2、3、4、5、6、9、10、11號(hào)染色體上，其中5個(gè)QTL是主效因子，且影響單瓜質(zhì)量、橫徑、肉厚的QTL有相同的基因間區(qū)，這是首次關(guān)于冬瓜果實(shí)QTL定位的研究報(bào)道（表1）［18］。

表1 冬瓜果實(shí)相關(guān)性狀的QTL定位結(jié)果Table 1 QTL mapping results of fruit related traits in wax gourd

2.1.1 單瓜質(zhì)量QTL 檢測(cè)到控制單瓜質(zhì)量的2個(gè)QTL，分別是位于第3號(hào)連鎖群的fw3.1和位于第6號(hào)連鎖群的fw6.1（表1）。主效QTLfw3.1在遺傳圖譜上的峰值位置為52.65 cM，具有較高的LOD值，對(duì)表型的貢獻(xiàn)率達(dá)到15.80%，加性效應(yīng)是負(fù)值（減少單瓜質(zhì)量）。fw6.1的峰值位置為165.29 cM，對(duì)表型的貢獻(xiàn)率為6.94%，加性效應(yīng)是正值（增加單瓜質(zhì)量）。

2.1.2 果實(shí)長QTL 檢測(cè)到控制果實(shí)長度的2個(gè)QTL，分別是位于第4號(hào)連鎖群的fl4.1和位于第10號(hào)連鎖群的fl10.1（表1）。fl4.1和fl10.1的峰值分別位于92.30 cM和12.41 cM處，對(duì)表型的貢獻(xiàn)率分別為9.29%、8.13%。兩個(gè)QTL的加性效應(yīng)均是負(fù)值，其貢獻(xiàn)是減少果實(shí)長度。

2.1.3 橫徑QTL 檢測(cè)到控制果實(shí)橫徑性狀的2個(gè)QTL，分別位于第3號(hào)和第11號(hào)連鎖群（表1）。第3號(hào)連鎖群上的fd3.1是一個(gè)主效QTL，其峰值位于58.30 cM，LOD值達(dá)到7.73，對(duì)表型的貢獻(xiàn)率超過16.6%，加性效應(yīng)是負(fù)值（減少果實(shí)橫徑）。第11號(hào)連鎖群上的fd11.1的峰值位置為128.94 cM，對(duì)表型的貢獻(xiàn)率為9.80%，加性效應(yīng)是正值，其貢獻(xiàn)是增加果實(shí)橫徑。

2.1.4 肉厚QTL 檢測(cè)到控制果肉厚度的3個(gè)QTL，分別位于第3號(hào)、第5號(hào)和第9號(hào)連鎖群（表1）。第3號(hào)和第5號(hào)連鎖群上的QTL分別為ft3.1和ft5.1，均為主效QTL，其峰值位置分別為54.09 cM和30.00 cM，對(duì)表型的貢獻(xiàn)率分別為13.78%和12.83%，其加性效應(yīng)均是負(fù)值（減少果肉厚度）。第9號(hào)連鎖群上的QTL是ft9.1，其峰值位于該連鎖群的最末端，對(duì)表型的貢獻(xiàn)率為9.01%，加性效應(yīng)是正值，該QTL的貢獻(xiàn)是增加果肉橫徑。

2.1.5 第一雌花節(jié)位QTL 檢測(cè)到控制第一雌花節(jié)位的1個(gè)主效QTL，是位于第2號(hào)連鎖群的sss2.1（表1）。其峰值位于129.27 cM處，對(duì)表型的貢獻(xiàn)率為32.12%，加性效應(yīng)是正值。

2.2 冬瓜全基因組測(cè)序及拼接

冬瓜基因組含有27 000多個(gè)基因，其中重復(fù)序列的大量擴(kuò)增導(dǎo)致基因組比其他瓜類作物大2～3倍且更為復(fù)雜。Xie等［19］拼接組裝了首個(gè)冬瓜基因組，大小估計(jì)為1.03 Gb，其中859 Mb（94.1%）scaffolds錨定成12條染色體，共注釋了27 467蛋白編碼基因（圖3）；并且重新測(cè)序了146份冬瓜種質(zhì)，包括13份近野生品種、1 6份地方品種和117份栽培品種，構(gòu)建了一張包括16 M單核苷酸多態(tài)性位點(diǎn)（SNP）以及2 M小插入和刪除（Small insertion and deletions）的全基因組遺傳變異圖譜，結(jié)果發(fā)現(xiàn)冬瓜分為4個(gè)群體，包括1個(gè)野生群體、1個(gè)地方群體和2個(gè)栽培群體，冬瓜馴化分為兩步，一是從野生種到地方種的馴化，二是從地方種到栽培種的改良（圖4）［19］，此外，沒有蠟粉的栽培群體是從有蠟粉的群體中人工選育出來的。冬瓜基因組序列和基因組變異圖譜為研究葫蘆科的進(jìn)化和物種形成奠定了基礎(chǔ)，且對(duì)將來冬瓜生物學(xué)研究和全基因組設(shè)計(jì)育種具有重要的指導(dǎo)意義。葉新如等［20］對(duì)冬瓜實(shí)時(shí)熒光定量PCR內(nèi)參基因開展篩選與評(píng)價(jià)，結(jié)合GeNorm、NormFinder和BestKeeper軟件評(píng)價(jià)7個(gè)候選內(nèi)參基因（28SrRNA、UBQ、RPⅡ、GAPDH、EF-1α、UBC21和TUA）穩(wěn)定性，為冬瓜內(nèi)參基因的選擇提供了一定的理論參考。

圖3 首個(gè)冬瓜基因組［19］Fig. 3 The first genome of wax gourd［19］

圖4 基于全基因組測(cè)序的冬瓜核心種質(zhì)系統(tǒng)進(jìn)化分析［19］Fig. 4 Phylogenetic analysis of core wax gourd germplasm based on whole genome sequencing［19］

3 冬瓜抗性機(jī)理研究

由于連作障礙等因素，冬瓜種植過程中病害發(fā)生嚴(yán)重［21］，各種病害已成為制約冬瓜生產(chǎn)的主要因素，其中枯萎病、病毒病和疫病是冬瓜三大主要病害，南方地區(qū)因高溫多雨發(fā)病尤為嚴(yán)重和頻繁，導(dǎo)致冬瓜生產(chǎn)損失慘重。廣大科研工作者對(duì)冬瓜抗病機(jī)制等開展了大量研究，如趙芹等［22］針對(duì)黑皮冬瓜NBS類抗病基因開展了同源序列克隆與分析，劉文睿等［23］通過同源克隆法分離冬瓜NBS-LRR類抗病基因同源序列并分析其結(jié)構(gòu)及進(jìn)化關(guān)系，為冬瓜抗性機(jī)理研究以及抗病育種研究奠定了良好的基礎(chǔ)。

3.1 枯萎病研究

Zhang等［24］構(gòu)建一個(gè)基于gfp的載體，用于分析尖孢鐮刀菌的轉(zhuǎn)錄融合，為進(jìn)一步研究尖孢鐮刀菌的致病機(jī)制奠定基礎(chǔ)。早在2003年，謝大森等［25］對(duì)冬瓜與節(jié)瓜枯萎病菌人工接種技術(shù)進(jìn)行研究，對(duì)冬瓜枯萎病菌與節(jié)瓜枯萎病菌在接種濃度、接種方法等方面取得進(jìn)展。2009年謝大森等［26］還發(fā)現(xiàn)冬瓜枯萎病抗性由隱性多基因控制，符合“加性-顯性”模型，以加性效應(yīng)為主，感病對(duì)抗病表現(xiàn)為部分顯性；顯性基因比例較高，且表現(xiàn)為減效；狹義遺傳力為60.46%；加性基因?yàn)?對(duì)；顯性座位數(shù)為1對(duì)。2011年Xie等［27］利用枯萎病菌或鐮刀菌酸（FA）對(duì)抗病和感病冬瓜品種進(jìn)行根部接種后，利用免疫熒光標(biāo)記技術(shù)分析了根部抗原的細(xì)胞定位及變化規(guī)律，發(fā)現(xiàn)互作伸展蛋白的JIM11和JIM20熒光標(biāo)記在抗病品種中表達(dá)較強(qiáng)，且含CCRC-M7抗原的阿拉伯半乳糖蛋白（Arabinogalactan proteins，AGPs）或鼠李半乳糖醛酸聚糖在抗病品種中表達(dá)增加，而在感病品種卻沒有增加。這些結(jié)果表明，CCRC-M7抗原可能有利于增強(qiáng)冬瓜對(duì)枯萎病菌的抗性，且JIM11、JIM20標(biāo)記的伸展蛋白以及 LM2、LM14、MAC204、JIM16標(biāo)記的AGPs都參與了寄主-病原菌的互作過程。

3.2 病毒病研究

國內(nèi)外關(guān)于引發(fā)冬瓜病毒病的病毒種類相繼有報(bào)道。Samretwanich等［28］認(rèn)為番茄卷葉病毒（Tomato leaf curl virus）是冬瓜病毒病的主要病原物。Chen等［29-30］報(bào)道臺(tái)灣冬瓜病毒病的病原物可能是西瓜銀色斑駁病毒（Watermelon silver mottled virus,WSMV）的1個(gè)菌株。Tsuda等［31］分析發(fā)現(xiàn)冬瓜病毒株的分離蛋白質(zhì)分子量是32 ku，與WSMV 的序列同源率達(dá)97%。Okuda等［32］也證實(shí)在日本導(dǎo)致冬瓜產(chǎn)生病毒病的是WSMV。尤毅等［33］根據(jù)葫蘆科作物上常見的5種病毒病原的CP基因設(shè)計(jì)特異性引物，對(duì)我國冬瓜產(chǎn)區(qū)105份典型病毒病癥狀的冬瓜病葉材料進(jìn)行RT-PCR檢測(cè)，檢測(cè)結(jié)果表明，5對(duì)特異引物分別在95份材料中檢測(cè)到小西葫蘆黃花葉病毒（Zucchini yellow mosaic virus，ZYMV）、西瓜花葉病毒（Watermelon mosaic virus，WMV）、黃瓜花葉病毒（Cucumber mosaic virus，CMV）、番木瓜環(huán)斑病毒（Papaya ring-spot virus，PRSV）4種病毒，未檢測(cè)到南瓜花葉病毒（Squash mosaic virus，SqMV）；并且發(fā)現(xiàn)不同冬瓜主產(chǎn)區(qū)致病病毒種類有較大差異。趙芹等［34］針對(duì)廣東地區(qū)冬瓜感染的小西葫蘆黃花葉病毒進(jìn)行檢測(cè)及對(duì)其外殼蛋白基因多樣性分析發(fā)現(xiàn)，ZYMV病毒劃分為7個(gè)基因型，廣東分離物均屬于同一基因型Ⅰ，包含3個(gè)株系，無明顯地域選擇性，總體上廣東ZYMV-cp比較保守，分子變異較小。綜上，不同地區(qū)或國家引起冬瓜病毒病的病毒種類可能不一樣，這可為冬瓜病毒病抗性育種提供依據(jù)。

3.3 疫病研究

趙興愛等［35］報(bào)道了冬瓜疫病的測(cè)報(bào)方法及防治措施，并針對(duì)病害的發(fā)生規(guī)律與特點(diǎn)，提出防治措施，以期為冬瓜疫病的防治提供技術(shù)指導(dǎo)。戴子武等［36］對(duì)冬瓜疫病的發(fā)生特點(diǎn)、流行規(guī)律和防治技術(shù)也進(jìn)行系統(tǒng)調(diào)查。李衛(wèi)民等［37］明確廣西黑皮冬瓜疫病的病原菌種類為掘氏疫霉（Phytophthoradrechsleri），并對(duì)該病原菌的形態(tài)、生物學(xué)特性和核糖體DNA -ITS 序列進(jìn)行了分析研究。

4 冬瓜內(nèi)在品質(zhì)研究

冬瓜作為藥食同源的特色瓜類蔬菜（早在《食療本草》《本草經(jīng)集注》就有記載），其營養(yǎng)物質(zhì)和功能性物質(zhì)在調(diào)節(jié)人體生理機(jī)能方面與藥物調(diào)節(jié)功能相似，這與人們愈加重視保健和養(yǎng)生、崇尚自然的觀念相契合。挖掘這些營養(yǎng)物質(zhì)以及功能性物質(zhì)代謝合成的關(guān)鍵基因位點(diǎn)，對(duì)冬瓜品質(zhì)分子育種、精深加工產(chǎn)品的開發(fā)具有重要的應(yīng)用價(jià)值。

4.1 冬瓜營養(yǎng)成分分析

謝大森等［10］對(duì)來源于東南亞國家及我國冬瓜主產(chǎn)區(qū)的百份冬瓜種質(zhì)資源內(nèi)在品質(zhì)進(jìn)行鑒定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)冬瓜肉質(zhì)致密性介于0.6471～0.9841 g/cm3，平均0.8451 g/cm3；可溶性固形物含量2.0%～4.9%，平均 3.52%；Na含量 0.01～7.80 mg/kg，平均 2.49 mg/kg；K 含量 0.08～2.10 mg/kg，平均 0.15 mg/kg；P 含 量 73.4～287.7 mg/kg， 平 均 132.97 mg/kg；Vc含量 0.114～0.130 mg/g，平均 0.120 mg/g；總酸含量0.86%～2.42%，平均1.65%；可溶性總糖含量0.42%～2.62%，平均 1.54%；糖酸比0.230～1.669，平均0.977；干物質(zhì)含量3.85%～10.88%，平均5.54%；含水量89.12%～96.15%，平均94.46%?？紤]到膳食中含K越多血壓降低越明顯，而Na過多則會(huì)導(dǎo)致血壓升高，故以K、Na含量以及肉質(zhì)致密性為鑒定冬瓜品質(zhì)優(yōu)劣的主要考核指標(biāo)。鄒宇曉等［38］研究發(fā)現(xiàn)，冬瓜中不僅含有基本營養(yǎng)成分，還含有抗壞血酸、硫胺素、核黃素及尼克酸等維生素，以及一些人體必需氨基酸，如谷氨酸和天門冬氨酸含量較高，還含有鳥氨酸、γ-氨基丁酸和組氨酸等。

4.2 冬瓜功能性成分分析

冬瓜中的不少化學(xué)成分具有顯著的生理活性。鄒宇曉等［38］研究表明，冬瓜含有腺嘌呤、β-谷甾醇、羽扇豆醇、十三烷醇、甘露醇、鼠李糖、葫蘆素β、葫蘆巴堿、組氨酸、腺嘌呤以及維生素B1、維生素C、維生素E等多種功能性成分。冬瓜皮含蠟類及樹脂類物質(zhì)等。冬瓜籽含皂甙、尿素、尿素分解酶、脂肪油、瓜氨酸、組氨酸、蛇麻脂醇、甘露醇、β-谷甾醇等，還含有可降低體內(nèi)膽固醇和血脂的丙醇二酸，以及可防止動(dòng)脈粥樣硬化的膳食纖維等生理活性物質(zhì)。Huang等［39］研究發(fā)現(xiàn)冬瓜中含有多糖類化合物，該化合物由鼠李糖、木糖、阿拉伯糖、露糖、葡萄糖和半乳糖等組成。

5 冬瓜典型新品種及高效綠色栽培技術(shù)

5.1 典型新品種

根據(jù)市場(chǎng)需求，廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所先后培育了迷你型（墨寶、金寶）、中型（黑妞）、大型（黑優(yōu)1號(hào)、黑優(yōu)2號(hào)、黑優(yōu)3號(hào)、鐵柱、鐵柱2號(hào)、廣利1號(hào)粉皮冬瓜）等系列冬瓜品種（系）。其中，黑優(yōu)1號(hào)冬瓜的選育開創(chuàng)了我國黑皮冬瓜雜種優(yōu)勢(shì)利用的先河；鐵柱冬瓜已成為全國種植面積最大、銷量最大的冬瓜品種；鐵柱2號(hào)冬瓜是一個(gè)突破性品種，從種性上解決了冬瓜長途運(yùn)輸破損率高、種子休眠期長、收獲時(shí)對(duì)勞動(dòng)力要求高等生產(chǎn)關(guān)鍵問題。以上冬瓜品種集優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、抗病及高效于一身，在國內(nèi)同類育種工作中處于領(lǐng)先水平，目前已推廣至全國15個(gè)?。▍^(qū)），多個(gè)品種成為我國冬瓜主產(chǎn)區(qū)主栽品種，累計(jì)推廣面積約34萬 hm2，取得了顯著的社會(huì)經(jīng)濟(jì)效益，為我國蔬菜周年均衡供應(yīng)作出重要貢獻(xiàn)。

5.1.1 黑優(yōu)1號(hào) 2006年通過廣東省農(nóng)作物品種審定委員會(huì)審定，是華南地區(qū)第一個(gè)通過審定的黑皮冬瓜一代雜種（圖5A），連續(xù)多年成為廣東省農(nóng)業(yè)主導(dǎo)品種，雜種優(yōu)勢(shì)明顯，實(shí)現(xiàn)了黑皮冬瓜品種由常規(guī)品種走向雜交品種的跨躍，在國內(nèi)同類研究中處于領(lǐng)先水平。黑優(yōu)1號(hào)田間表現(xiàn)中抗疫病、抗枯萎病，座瓜率高，瓜形勻稱且整齊，果實(shí)長圓柱形，瓜長58～75 cm，橫徑22～25 cm，皮墨綠色，淺棱溝，炮彈形，表皮光滑，肉厚5.5～6.5 cm，肉質(zhì)白色，致密，味清淡，品質(zhì)優(yōu)，商品率高，適應(yīng)性強(qiáng)。單瓜重13 kg以上，最大可達(dá)22 kg。其突出特點(diǎn)是抗病性強(qiáng)，瓜形美觀且整齊一致。

5.1.2 鐵柱冬瓜 2013年通過廣東省農(nóng)作物品種審定委員會(huì)審定，中晚熟，瓜形一致，勻稱，皮色墨綠，淺棱溝，平均單瓜長84.3 cm，橫徑約19.7 cm，肉厚6.65 cm，肉質(zhì)致密、致密性為0.960 g/cm3，微甜，平均單瓜質(zhì)量14.2 kg，可溶性固形物含量約3.68%；田間表現(xiàn)抗枯萎病、中抗疫病、病毒??；特耐貯運(yùn)（圖5B）。

5.1.3 鐵柱2號(hào)冬瓜 2017年通過廣東省農(nóng)作物品種審定委員會(huì)審定，中晚熟，果實(shí)特長圓柱形、整齊勻稱，淺棱溝，尾部鈍尖，皮墨綠色，表皮光滑，瓜長 80～100 cm，橫徑 17.0～20.0 cm，肉厚6.6～6.8 cm，單瓜質(zhì)量約16.8 kg；囊腔小，肉質(zhì)致密、致密性0.989 g/cm3，特耐儲(chǔ)運(yùn)；雙邊籽，休眠期短（圖5C）。

5.1.4 金寶迷你冬瓜 2020年通過廣東省農(nóng)作物品種審定委員會(huì)審定，生長勢(shì)強(qiáng)，分枝性中，果實(shí)圓筒形、整齊勻稱，果皮黃色，表皮光滑，瓜長約16 cm，橫徑約12.5 cm，肉厚約3.3 cm，單瓜質(zhì)量約1.35 kg；肉質(zhì)潔白、細(xì)膩無渣；雙邊籽，休眠期淺（圖5D）。適合當(dāng)前休閑農(nóng)業(yè)、采摘農(nóng)業(yè)以及農(nóng)業(yè)公園等農(nóng)業(yè)新業(yè)態(tài)種植，是兼觀賞、食用于一體的賞食型冬瓜品種。

5.2 高效綠色栽培技術(shù)

近年來，廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所集成了一套以養(yǎng)分平衡為核心的冬瓜優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)高效生產(chǎn)技術(shù)，并進(jìn)行試驗(yàn)、示范和推廣。通過實(shí)施這些技術(shù)，與農(nóng)戶常規(guī)種植對(duì)照相比，化肥用量降低13%～40%，農(nóng)藥用量減少30%～50%；系統(tǒng)氮磷盈余降低47%～67%；每667 m2產(chǎn)量提高10%～30%；果實(shí)硬度提高15%～23%，可溶性糖含量提高21%～37%，糖酸比提高13%～30%；種植經(jīng)濟(jì)效益提高10%～36%；增綠增質(zhì)增產(chǎn)效果明顯。

圖5 冬瓜典型新品種的田間表現(xiàn)Fig. 5 Field performance of typical new variety of wax gourd

6 發(fā)展趨勢(shì)

6.1 加強(qiáng)冬瓜種質(zhì)資源創(chuàng)新技術(shù)研究

冬瓜遺傳基礎(chǔ)比較薄弱，現(xiàn)有常規(guī)的種質(zhì)資源創(chuàng)新方法已難以創(chuàng)制出具有突破性的材料，如抗疫病的冬瓜材料。必須充分利用現(xiàn)代生物技術(shù)，加強(qiáng)對(duì)冬瓜種質(zhì)資源的創(chuàng)新研究，其中基因編輯技術(shù)是當(dāng)前比較行之有效的種質(zhì)創(chuàng)新技術(shù)，然而迄今尚未成功構(gòu)建冬瓜穩(wěn)定的遺傳轉(zhuǎn)化體系。

6.2 充分挖掘冬瓜基因組信息并開展分子設(shè)計(jì)育種

2019年冬瓜全基因組測(cè)序已完成，如何充分利用冬瓜基因組信息為育種提供新的育種策略，是冬瓜育種取得突破性進(jìn)展的關(guān)鍵問題。在黃瓜、番茄等蔬菜全基因組測(cè)序的基礎(chǔ)上已成功解決了黃瓜苦味、番茄風(fēng)味等重大科學(xué)問題，為育種提供了一種全新的育種理念和策略，并成功運(yùn)用于育種實(shí)踐。冬瓜研究也將借鑒黃瓜等蔬菜的研究方法，在全基因組水平掃描并檢測(cè)出與重要性狀相關(guān)的變異位點(diǎn)，開展主要農(nóng)藝性狀QTL定位研究，挖掘出穩(wěn)定表達(dá)的QTL和優(yōu)異等位基因；應(yīng)用關(guān)聯(lián)分析方法發(fā)掘冬瓜果實(shí)發(fā)育、疫病抗性、功能保健成分等數(shù)量性狀基因，改善育種策略，培育出更多營養(yǎng)成分更高、風(fēng)味更濃郁的抗病冬瓜品種。

6.3 開展冬瓜多樣化育種

隨著人們生活水平的提高及家庭小型化，對(duì)冬瓜優(yōu)質(zhì)育種提出了更高的要求。產(chǎn)量育種轉(zhuǎn)向品質(zhì)育種，品質(zhì)成為蔬菜產(chǎn)品的核心競(jìng)爭(zhēng)力。同時(shí)由于蔬菜生產(chǎn)不斷向?qū)I(yè)化、產(chǎn)業(yè)化方向發(fā)展，對(duì)適應(yīng)于不同栽培方式的專用冬瓜品種的需求將日益增加。冬瓜的選育圍繞區(qū)域消費(fèi)特點(diǎn)，差異食用方式，不同口味需求等方面，品種必須多樣化，如功能保健型、賞食兼用型、加工專用品種等。

6.4 研發(fā)與集成高效節(jié)本提質(zhì)技術(shù)

生產(chǎn)成本的上升導(dǎo)致冬瓜產(chǎn)業(yè)像其他蔬菜產(chǎn)業(yè)一樣生產(chǎn)效益不穩(wěn)定，因此，迫切需要高效節(jié)本提質(zhì)技術(shù)、投入品高效利用、減農(nóng)藥減化肥的“雙減”技術(shù)、肥水精準(zhǔn)管控技術(shù)、品質(zhì)與產(chǎn)量耦合提升技術(shù)、病蟲害綠色防控技術(shù)等的研發(fā)與集成，同時(shí)在冬瓜生產(chǎn)各環(huán)節(jié)應(yīng)提高農(nóng)業(yè)機(jī)械使用率，這些技術(shù)在未來的5年內(nèi)必將成為蔬菜產(chǎn)業(yè)的主推技術(shù)。