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磁化水對不同土壤水分下黃瓜幼苗生長、光合和養(yǎng)分吸收的影響

2020-11-21 09:44蔡明蕾李秧秧
關(guān)鍵詞:蒸騰速率利用效率生物量

蔡明蕾,李秧秧,樊 軍

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院,陜西 楊凌 712100;2.黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/西北農(nóng)林科技大學(xué)水土保持研究所,陜西 楊凌 712100)

磁化水是指以一定流速流經(jīng)一定強(qiáng)度磁場的水。作為一種物理處理技術(shù),磁化水處理具有安全、操作簡單、成本較低以及對環(huán)境友好等特點(diǎn)。外部施加磁場導(dǎo)致被處理后水的原子、分子以及電子結(jié)構(gòu)都發(fā)生一定的變化[1-4],相應(yīng)水分子的表面接觸角減小,表面張力下降,滲透壓及溶解度增大,水的理化性質(zhì)發(fā)生改變[5-9]。但由于磁場處理強(qiáng)度、時(shí)間等的不同,導(dǎo)致磁化水性質(zhì)變化的程度不同[1,10]。

經(jīng)磁化水灌溉的水稻、芹菜及豌豆等作物,表現(xiàn)出植株生長促進(jìn)、產(chǎn)量增加、品質(zhì)改善、抗逆性提高等優(yōu)勢[11-14],因而磁化水應(yīng)用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)方面表現(xiàn)出一定的潛力。但是磁化水對植物生長、產(chǎn)量和水分利用的影響很復(fù)雜,不同作物或品種在不同的水質(zhì)、磁化強(qiáng)度、磁化時(shí)間、水流速度、磁場交變切割次數(shù)等因素影響下,其效果也可能不同。近些年有研究發(fā)現(xiàn)磁化水處理對小麥等作物的種子萌發(fā)和幼苗生長無明顯的生物學(xué)效應(yīng)[15],甚至存在負(fù)效應(yīng),如磁化水處理會降低小麥的株高[16],抑制苜蓿固氮以及降低植株干重[17],增加棉花的耗水量[18]等。

干旱是影響作物生長的主要限制因子,干旱脅迫下磁化水的效應(yīng)如何是磁化水在缺水地區(qū)應(yīng)用的基礎(chǔ)。相關(guān)研究表明,磁化水灌溉提高了干旱脅迫下小麥[19]、甜菜[20]、馬鈴薯[21]、綠豆[22]等作物的生物量、產(chǎn)量以及水分利用效率等;磁化水浸種可增加干旱脅迫下小麥葉片內(nèi)脯氨酸含量,降低細(xì)胞膜透性,增強(qiáng)葉片的保水能力[23];磁化水灌溉增加了干旱脅迫下小麥葉片中的總可溶性糖含量和脯氨酸濃度,提高了葉片滲透調(diào)節(jié)能力,從而提高小麥的抗旱性[19];磁化水灌溉降低了辣木幼苗的脯氨酸含量,提高了其抗氧化能力,增加了植物在干旱脅迫期間的耐受性[24]。但也有研究表明磁化水灌溉降低了干旱脅迫下生菜的干重及根的生長[25]。從這些研究看出,因作物、干旱程度和磁化水性質(zhì)等的差異,磁化水對干旱脅迫下作物生長和生理特性的影響并不一致。

黃瓜是對水分需求較大的淺根系作物,因而對干旱反應(yīng)敏感。磁化水灌溉是否可改善黃瓜的生長并提高其抗旱性,是生產(chǎn)中面臨的實(shí)際問題。為此,本研究從生長和生理方面探究了磁化水處理對干旱脅迫下黃瓜生長的影響,以期為磁化水在黃瓜生產(chǎn)上的應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2019年7—8月在陜西省咸陽市楊凌區(qū)西北農(nóng)林科技大學(xué)水土保持研究所盆栽試驗(yàn)場進(jìn)行。供試黃瓜品種為“津研4號”,采用砂培試驗(yàn)。供試盆為高30 cm,外徑110 mm的PVC管,底部裝有可密封的堵頭,側(cè)壁底部留有通氣孔。盆內(nèi)裝入3.36 kg清洗后的細(xì)沙,并澆蒸餾水至田間持水量(11%),共裝64盆。黃瓜種子經(jīng)0.3% NaClO水溶液消毒后,于室溫下浸種催芽;7月11日挑選生長均勻的黃瓜種子進(jìn)行播種,每盆播4粒,待苗長到三葉期,每盆定苗至2株,盆表面覆蓋2 cm厚珍珠巖及錫箔紙以防止水分蒸發(fā),同時(shí)開始磁化水澆灌處理,一半盆澆蒸餾水(T),另一半澆磁化水(M),磁化水是將15 L蒸餾水在3000 Gs磁場強(qiáng)度下循環(huán)20 min所得,根據(jù)稱重法計(jì)算每天應(yīng)澆水量。為保證黃瓜幼苗的養(yǎng)分需求,將每次應(yīng)澆水量的2/3配置成50% Hoagland營養(yǎng)液進(jìn)行補(bǔ)充。

待黃瓜長到4~5片葉時(shí)(2019年8月5日)開始水分處理,設(shè)正常水分(W)和干旱(D)處理,土壤含水量分別降至田間持水量的80%~85%和45%~50%后保持7 d,靠稱重法控制水分。試驗(yàn)共4個(gè)處理(分別記為TW、TD、MW和MD),每個(gè)處理16次重復(fù)。水分處理第8~9天進(jìn)行植物生長和生理指標(biāo)的測定和采樣,其中葉光合氣體交換、葉綠素?zé)晒鈪?shù)和整株植物生長參數(shù)測定在水分處理的第8天進(jìn)行,葉水勢和葉水力導(dǎo)度測定及葉滲透勢采樣在水分處理后第9天進(jìn)行,然后緊接著進(jìn)行根沖洗和根系圖像分析。滲透勢和養(yǎng)分含量分析的樣品分別保存在超低溫冰箱和室溫干燥皿中,測定在2019年10—11月間進(jìn)行,所有指標(biāo)均重復(fù)4次。

1.2 測定項(xiàng)目及方法

1.2.1 生長參數(shù) 地上部生長參數(shù)主要包括株高、莖粗、葉面積、生物量。其中株高、莖粗、生物量采用常規(guī)方法進(jìn)行測定,葉面積利用掃描儀掃描,所得圖像用image J 軟件分析,總?cè)~面積為植株上所有綠葉面積之和。

根生長參數(shù)主要包括最大根深、根長、根體積、根表面積。根沖洗后,最大根深用直尺測量;根體積、根長、根表面積是將鮮根用根系掃描儀(Epson Perfection V700,Epson Corporation,Nagano,Japan)掃描后經(jīng)WinRHIZO根系分析軟件(Regent Instruments Inc.,Quebec,Canada)分析得出,比根長和比根表面積分別為單位重量的根長和根表面積。

1.2.2 葉生理參數(shù) 葉水分狀況:選擇黃瓜植株頂部完全展開葉用PMS壓力室水勢儀(Plant Moisture Stress,Corvallis,Oregon,USA)測定上午10∶00的葉水勢,利用蒸汽壓滲透計(jì)(Vapro 5520,Wescor Inc.,Logan,UT)測定葉滲透勢。整株水力導(dǎo)度(Kp)采用如下公式計(jì)算:Kp=Emd/(Ψs-Ψl,md),其中Emd為晴天正午時(shí)(12∶00—14∶00)的蒸騰速率,稱重法測定;Ψl,md為相應(yīng)時(shí)間的葉水勢,Ψs為土壤水勢,用黎明前葉水勢(Ψl,pd)代替。水分脅迫期間整株總耗水根據(jù)每日稱重量減少之和估計(jì),因?yàn)橥寥勒舭l(fā)已被抑制。整株水分利用效率為整個(gè)生育期間植株生物量與蒸騰量之比。

葉光合參數(shù):葉綠素含量用葉綠素儀(SPAD-502,Minolta Camera Co. Ltd.,Osaka,Japan)測得的SPAD值表示。凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)及蒸騰速率(E)均用Li-6800型光合儀(Li-COR,Lincoln,USA)測定,測定時(shí)間為9∶00—11∶30,光強(qiáng)設(shè)定為1 200 μmol·m-2·s-1,CO2濃度控制在400 μmol·mol-1,溫濕度為大氣溫濕度值。每個(gè)處理重復(fù)4次。瞬時(shí)水分利用效率為凈光合速率(Pn)與蒸騰速率(E)的比值。

葉綠素?zé)晒鈪?shù):用Li-6800光合儀攜帶的熒光系統(tǒng)測得暗適應(yīng)后的最小熒光Fo和最大熒光Fm,光適應(yīng)下的最小熒光F0′、飽和光激發(fā)誘導(dǎo)的熒光產(chǎn)量Fm′及穩(wěn)態(tài)熒光FT。用下列公式計(jì)算暗適應(yīng)下PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、光合電子傳遞效率(ETR)、光化學(xué)淬滅系數(shù)qP和非光化學(xué)淬滅系數(shù)NPQ:

Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm

(1)

ETR=(Fm′ -FT)/Fm′×0.84×0.5×PAR

(2)

qP=(Fm′ -FT)/(Fm′ -F0′)

(3)

NPQ=Fm/Fm′-1

(4)

式中,PAR為光合有效輻射。暗適應(yīng)下PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)反映PSⅡ反應(yīng)中心潛在光能轉(zhuǎn)換效率,光合電子傳遞效率(ETR)表征在光適應(yīng)條件下PSⅡ的原初光能捕獲效率,光化學(xué)淬滅系數(shù)qP反映了植物光合活性的高低,其中qP越大,PSⅡ的電子傳遞活性越大,非光化學(xué)淬滅系數(shù)NPQ反映了植物耗散過剩光能為熱的能力,即光保護(hù)能力,是植物的自我保護(hù)機(jī)制[26-28]。

1.2.3 養(yǎng)分參數(shù) 將整株樣品烘干并磨碎,稱取0.4 g,用H2SO4-H2O2法消煮,將消煮液用蒸餾水定容至100 ml。取靜置澄清的上清液,全N用凱氏定氮法測定,全P用鉬銻抗比色法測定,全K用火焰光度計(jì)法測定[29]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 25.0和Excel 2010對數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和分析。采用雙因素方差分析研究磁化處理(MT)和水分處理(WT)及二者交互作用(MT×WT)對黃瓜生長、生理及養(yǎng)分的影響。不同處理之間的差異采用單因素方差分析,若單因素方法分析達(dá)到顯著(P<0.05)后,用Tukey法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 磁化和水分處理對黃瓜生長的影響

磁化水澆灌后黃瓜植株的莖粗、地上部生物量、根生物量和總生物量顯著降低(P<0.05),根冠比的降低也接近顯著(0.1

磁化水和干旱處理均顯著降低了黃瓜的根體積和根表面積(P<0.05),磁化水對根深和根長也有一定程度抑制(0.1

2.2 磁化和水分處理對黃瓜生理狀況的影響

2.2.1 水分關(guān)系 通過對不同處理黃瓜的水分參數(shù)測定分析可知(表3),磁化水處理顯著影響黃瓜的整株耗水量和水分利用效率(P<0.05),水分處理顯著影響葉水勢、葉滲透勢、整株耗水量和整株水分利用效率(P<0.05),二者的交互作用僅對葉水勢表現(xiàn)為顯著(P<0.05)。正常水分條件下,磁化水處理(MW)整株耗水量較未磁化水處理(TW)減少了11.7%而水分利用效率則降低16.1%,且這種差異均達(dá)到顯著水平(P<0.05);在干旱條件下,與蒸餾水(TD)相比,磁化水處理(MD)整株耗水量增加了2.5%,水分利用效率降低了6.1%,且這種差異并未達(dá)到顯著水平,磁化水在正常水分下的作用效果要強(qiáng)于干旱條件下的作用效果。干旱脅迫顯著降低了黃瓜的葉水勢、葉滲透勢和整株耗水量,提高了整株水分利用效率。干旱脅迫下,磁化水處理和未磁化水處理的葉和整株水分狀況參數(shù)無顯著差異。

表1 不同處理黃瓜的地上部生長參數(shù)

表2 不同處理黃瓜的根生長參數(shù)

2.2.2 光合作用 磁化水處理導(dǎo)致黃瓜葉SPAD值和葉瞬時(shí)水分利用效率顯著減少(P<0.05),葉氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率顯著增加(P<0.05);干旱處理導(dǎo)致葉SPAD值和葉瞬時(shí)水分利用效率顯著增加(P<0.05),葉片氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率顯著減小(P<0.05);磁化水和干旱處理僅對氣孔導(dǎo)度有一定的交互作用(0.1

磁化水處理顯著降低黃瓜葉PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)和光合電子傳遞效率(ETR)(P<0.05),干旱脅迫對熒光參數(shù)無顯著影響,二者的交互作用僅對Fv/Fm的影響接近顯著(0.1

表3 不同處理黃瓜的葉水分狀況和整株水分利用

表4 不同處理黃瓜葉的光合參數(shù)

表5 不同處理黃瓜的葉熒光參數(shù)

2.3 磁化和水分處理對黃瓜養(yǎng)分吸收的影響

通過對不同處理黃瓜幼苗各部位的氮、磷、鉀含量(表6)分析,磁化水處理影響黃瓜葉片中的K含量(0.1

3 討 論

3.1 磁化水對黃瓜生長的影響

本研究發(fā)現(xiàn)磁化水作用于黃瓜,抑制了黃瓜植株尤其是根的生長,這與Fernando等[25]用磁化水滴灌生菜,發(fā)現(xiàn)生菜的鮮重、干重和根長顯著降低的結(jié)論相似。但大多數(shù)研究者認(rèn)為磁化水可促進(jìn)植物生長,如磁化灌溉水對豌豆、鷹嘴豆[13]、亞麻和扁豆[30-31]以及小麥[31]具有正的生物學(xué)效應(yīng)。研究者們推測磁化水對生長的刺激作用可能歸因于細(xì)胞代謝和有絲分裂的誘導(dǎo)[31],對光合色素和蛋白質(zhì)物質(zhì)合成的刺激作用[19]以及對氣孔導(dǎo)度和根系生長的刺激[32]作用等。本研究發(fā)現(xiàn)的磁化水對黃瓜生長的抑制作用可能與磁化水抑制植物光合色素及根的生長有關(guān)(表2,表3),磁化水處理降低黃瓜葉片中的光合色素含量,干物質(zhì)合成減少,因而根的生長受到抑制,植物根系的吸收能力下降,使整株植物生長受到抑制。

3.2 磁化水對黃瓜葉水分及光合生理的影響

本研究中,磁化水并未顯著影響葉水勢、滲透勢和整株水力導(dǎo)度,但降低了整株耗水量和水分利用效率。Sadeghipour[32]和Marei[33]等的研究表明磁化水處理提高了豇豆、黃椒和紅椒的水分利用效率,Maheshwari等[13]也發(fā)現(xiàn),在磁化水處理后,芹菜和豌豆的水分生產(chǎn)率提高,而彭遙等[18]用不同磁場強(qiáng)度(0~5 000 Gs)的磁化水對棉花進(jìn)行膜下滴灌,發(fā)現(xiàn)磁化淡水處理的水分利用效率增加且總耗水量增加,這些均與我們的試驗(yàn)結(jié)果不一致。本研究中,磁化水處理導(dǎo)致葉片的氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率增加,但由于磁化水灌溉導(dǎo)致的葉面積減少,特別是在正常水分下,因而整株耗水量在降低。由于磁化水處理對凈光合速率影響不大,但導(dǎo)致蒸騰速率降低,因而葉瞬時(shí)水分利用效率增加,這與Sadeghipour[32]在豌豆上的結(jié)果一致。磁化水抑制黃瓜植株的生長和整株耗水,且對生長的抑制作用大于對整株耗水量的抑制,所以磁化水處理下黃瓜的整株水分利用效率降低。

在已有的大多數(shù)研究中發(fā)現(xiàn)磁化水處理增加了作物葉片光合色素的含量,王俊花等[35]在黃瓜上也發(fā)現(xiàn)磁化水(4 000 Gs的磁場強(qiáng)度)灌溉可增加葉片葉綠素含量,而我們研究發(fā)現(xiàn)磁化水處理顯著降低了黃瓜葉片葉綠素含量,與其結(jié)果不同,而與在玉米上的研究結(jié)果相近[34]。賈昊等[36]發(fā)現(xiàn)1 400 Gs磁強(qiáng)的磁化水處理對大棗葉片葉綠素合成有抑制作用,而1 800 Gs磁強(qiáng)下則有促進(jìn)作用,不同磁場強(qiáng)度的磁化水作用不同。Turker等[34]發(fā)現(xiàn)磁場處理降低了光合作用重要化合物質(zhì)體中的植物鐵蛋白從而導(dǎo)致玉米葉綠素含量降低,因而我們推測,磁化水處理降低了黃瓜葉片中鐵蛋白的合成可能是導(dǎo)致植物葉綠素含量下降的原因。盡管磁化水處理降低了PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)及光合電子傳遞效率(ETR,表5),但對光合結(jié)構(gòu)的不利影響并未轉(zhuǎn)化為對凈光合速率的影響。

表6 不同處理黃瓜幼苗各部位的氮、磷、鉀含量/%

3.3 磁化水對黃瓜養(yǎng)分吸收的影響

本研究中,與對照相比,磁化水增加了葉片中K的含量,但對N、P含量影響不大。前人研究表明磁化水處理增加了小麥[19]、馬鈴薯[21]和大豆[37]等植株的N、P、K、Mg和Ca等礦質(zhì)元素的含量;增加芹菜中P的含量,但不影響Ca含量[13]。Hilal等[38]認(rèn)為某些類型的水進(jìn)行磁處理的有益影響可能是由于植物系統(tǒng)中生化水平的某些變化及其在細(xì)胞水平上的可能影響;Dalia等[19]則認(rèn)為磁化水對養(yǎng)分吸收的積極影響可能歸因于膜磷脂的重新定向,增加了膜的通透性,從而影響膜中的鈉和鈣通道,導(dǎo)致離子進(jìn)入細(xì)胞。有研究表明葉片中離子積累的速度與植物蒸騰耗水速度直接相關(guān)[39]。本研究中磁化水處理增加了黃瓜葉片的蒸騰速率,可能促進(jìn)了鉀離子的吸收,從而增加了黃瓜葉片中K+含量,但這種效應(yīng)主要發(fā)生在干旱下。干旱下起滲透調(diào)節(jié)作用的K+大量積累,磁化水澆灌促進(jìn)了這種積累,因而導(dǎo)致干旱下葉片中K含量增加。

3.4 土壤干旱下磁化水的效果

黃瓜作為淺根系作物,對水分條件要求較高。本研究中,干旱顯著降低了植物的株高、生物量以及根系生長,降低了植物葉水勢和滲透勢、耗水量、葉SPAD值、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率,但凈光合速率和熒光參數(shù)、植株中養(yǎng)分含量未受到顯著影響,說明試驗(yàn)所使用的干旱程度對植物生長和生理代謝的影響相對較輕。在這樣的干旱脅迫下,磁化水和非磁化水的植物生長和生理特性(除葉中K+含量有顯著差異外)并無顯著差異,說明在當(dāng)前的水分脅迫程度下,磁化水影響黃瓜抗旱性的效果有限。

磁化水的效應(yīng)受灌溉水的質(zhì)量、離子含量、磁場類型、強(qiáng)度、處理時(shí)間等影響,同時(shí)所作用的物種及其基因型[40]、植物生長環(huán)境也對其產(chǎn)生復(fù)雜影響。因?yàn)楸狙芯渴巧芭嘣囼?yàn),較土培試驗(yàn)基質(zhì)中的水分變化更劇烈,此外,設(shè)計(jì)的干旱脅迫相對較輕,磁化所用水為蒸餾水,在此條件下得出的結(jié)論在不同土培條件、水分脅迫程度及磁化水質(zhì)下需進(jìn)一步驗(yàn)證。

4 結(jié) 論

磁化水抑制了黃瓜地上部和根的生長,降低了葉片光合色素含量,增加了葉氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率,降低了整株耗水量和水分利用效率,磁化水的這些效果在正常土壤水分下作用更強(qiáng),而磁化水增加葉片K含量的效應(yīng),則在干旱條件下更為明顯,因而,磁化水對黃瓜幼苗生長、生理活動(dòng)的影響依賴于土壤水分條件。

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