不同土壤含水率對(duì)紅豆杉幼苗葉片氣體交換和葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h1>
2020-11-21 09:44張玉豪姚素梅
干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究 2020年5期
張玉豪，姚素梅，孟 麗，鄧 哲
(河南科技學(xué)院生命科技學(xué)院,河南 新鄉(xiāng) 453003)
紅豆杉具有珍貴的藥用價(jià)值，是我國(guó)一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物，其主要有效藥用成分紫杉醇能夠抑制癌細(xì)胞的繁殖與轉(zhuǎn)移，對(duì)癌癥有很好的療效[1-3]。如今，癌癥患者的數(shù)量不斷增加，紫杉醇的需求量逐漸增大，由于通過(guò)組織培養(yǎng)或真菌發(fā)酵等途徑獲取紫杉醇的成本高、產(chǎn)量低、步驟復(fù)雜，因此，從紅豆杉屬植株中直接提取紫杉醇是解決紫杉醇供應(yīng)不足的有效途徑[4-6]。但由于紅豆杉生長(zhǎng)緩慢，且對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境有很高的要求，野生紅豆杉資源十分有限。近些年野生紅豆杉被人類(lèi)大肆采伐，致使野生紅豆杉呈瀕危狀態(tài)[7]。土壤水分是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要因素之一[8]，探究出適合紅豆杉生長(zhǎng)的土壤含水率閾值對(duì)紅豆杉人工馴化栽培技術(shù)的研究具有十分重要的意義。但前人對(duì)紅豆杉栽培技術(shù)的研究多集中在不同土壤基質(zhì)[9]、光照[10]和溫度[11]對(duì)紅豆杉生理和生長(zhǎng)的影響，而不同土壤含水率對(duì)紅豆杉幼苗光合特性影響的研究不夠深入且報(bào)道甚少，本試驗(yàn)通過(guò)設(shè)定不同的土壤含水率閾值，研究不同土壤含水率對(duì)紅豆杉幼苗葉片氣體交換參數(shù)和葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?，為紅豆杉的人工馴化栽培提供理論依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)區(qū)概況
試驗(yàn)于2018年3—6月在位于河南省新鄉(xiāng)市的河南科技學(xué)院藥用植物栽培場(chǎng)(113°54′E,35°18′N(xiāo))進(jìn)行，該地屬大陸性季風(fēng)氣候，多年平均降水量600 mm左右，多年平均氣溫14.4℃。栽培場(chǎng)頂部采用鐵皮棚進(jìn)行遮雨，四周用6針型遮陽(yáng)網(wǎng)進(jìn)行遮陰處理，遮陽(yáng)棚用鋼架制造，高約3 m，紅豆杉幼苗盆栽所用盆的直徑和高度均為30 cm。
1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
試驗(yàn)以30盆生長(zhǎng)一致的5 a生太行紅豆杉幼苗盆栽為材料，將紅豆杉幼苗盆栽分成5組并均勻放置在陰涼通風(fēng)的防雨棚中，用稱(chēng)重法將5組紅豆杉幼苗的土壤含水率閾值分別控制在田間持水率的90%～100%(W1)、80%～90%(W2)、70%～80%(W3)、60%～70%(W4)、50%～60%(W5)。每2 d測(cè)量1次土壤含水率，若土壤含水率低于設(shè)定的閾值下限則澆水至閾值上限。其中紅豆杉幼苗盆栽所用基質(zhì)的成分是稻殼∶土∶雞糞=3∶3∶1，其田間持水率為21%(質(zhì)量含水率)。
1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法
1.3.1 紅豆杉幼苗葉片氣體交換參數(shù)和葉綠素相對(duì)含量(SPAD值)的測(cè)定 采用Li-6400型便攜式光合測(cè)定儀于晴朗天氣的上午9∶00—11∶00隨機(jī)選取各處理具有代表性的植株3株測(cè)定其葉片的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間二氧化碳濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)等葉片氣體交換參數(shù)。由于紅豆杉葉片較小不能鋪滿(mǎn)葉室，測(cè)量時(shí)同時(shí)夾取4片葉子，使其相互平行不重疊且與葉室垂直，測(cè)量上述各指標(biāo)后用游標(biāo)卡尺測(cè)量葉片寬度，換算出實(shí)際葉面積，用于數(shù)據(jù)處理。采用日本產(chǎn)SPAD-502型葉綠素儀測(cè)定紅豆杉葉片的葉綠素相對(duì)含量，測(cè)量時(shí)，所有處理在同一冠層處選取葉片，每個(gè)處理選取10片葉片，每片葉用葉綠素儀重復(fù)測(cè)定20次，取其平均值(SPAD值)。
1.3.2 紅豆杉幼苗葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)和快速光曲線(xiàn)(r(ETR-PAR))的測(cè)定 采用德國(guó)WALZ公司生產(chǎn)的PAM-2500型便攜式葉綠素?zé)晒鈨x于晴天上午9∶00—11∶00測(cè)量紅豆杉幼苗葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)和快速光曲線(xiàn)。測(cè)量時(shí)，選擇各處理相同冠層處的葉片進(jìn)行活體測(cè)量。測(cè)量前先將暗適應(yīng)葉夾夾在葉片上，讓葉片進(jìn)行20 min以上的暗適應(yīng)，然后測(cè)量葉片的慢速動(dòng)力學(xué)曲線(xiàn)，得到F0、Fm、qP、NPQ、ETR和Y(Ⅱ)等熒光參數(shù)，并根據(jù)所測(cè)定的熒光參數(shù)計(jì)算最大光合量子產(chǎn)量Fv/Fm(Fv/Fm=(Fm-F0)/Fm)和PSⅡ潛在活性Fv/F0(Fv/F0=(Fm-F0)/F0)。測(cè)量快速光曲線(xiàn)時(shí)，將光合有效輻射PAR分別設(shè)置為0、1、5、30、63、100、140、197、270、362、473、618、784、980、1 159、1 385、1 662 μmol·m-2·s-1。采用1980年P(guān)latt等[12]提出的擬合方程(式1)對(duì)快速光曲線(xiàn)進(jìn)行擬合：
P=Pm·(1-e-α·PAR/Pm)·e-β·PAR/Pm
(1)
式中，P為光合速率，即相對(duì)電子傳遞速率rETR，Pm為最大光合速率，即最大相對(duì)電子傳遞速率rETRmax，α為初始斜率，β為光抑制參數(shù)。
半飽和光強(qiáng)(Ik) 的計(jì)算公式為:
Ik=Pm/α
1.3.3 紅豆杉幼苗生長(zhǎng)狀況的測(cè)定 于試驗(yàn)結(jié)束前測(cè)量各處理紅豆杉幼苗的株高、地莖和葉面積指數(shù)(LAI)等生長(zhǎng)指標(biāo)。從盆栽的盆沿處到植株頂端的距離記為紅豆杉幼苗的株高。與盆栽盆沿等高處的株干直徑為紅豆杉幼苗的地徑。采用LAI-2200型冠層分析儀于每日的日出前或日落后光線(xiàn)比較均勻時(shí)測(cè)量各處理的葉面積指數(shù)(LAI值)。
1.4 數(shù)據(jù)分析與處理
采用SAS統(tǒng)計(jì)軟件中的ANOVA過(guò)程對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析。利用Microsoft Excel 2013對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和繪圖。
2 結(jié)果與分析
2.1 不同土壤含水率對(duì)紅豆杉幼苗葉片氣體交換參數(shù)和SPAD值的影響
從表1得知，隨著土壤含水率的下降紅豆杉幼苗葉片的SPAD值呈先升高后下降趨勢(shì)，W2處理的SPAD值最大且與W1、W4和W5處理差異顯著。各處理間凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率的變化趨勢(shì)與葉綠素相對(duì)含量的趨勢(shì)基本相似，均在W2處理達(dá)到最大值，分別比W1增長(zhǎng)了24.65%、19.71%和49.37%，比W5增長(zhǎng)了53.03%、35.91%和85.60%。但各處理葉片的胞間CO2濃度無(wú)顯著差異，表明土壤含水率過(guò)高和過(guò)低均不利于紅豆杉幼苗葉片葉綠素的積累和氣孔的開(kāi)放，使葉片的凈光合速率下降。其中，W2處理的紅豆杉幼苗葉片SPAD值和凈光合速率最大，有利于紅豆杉幼苗光合作用的進(jìn)行。
2.2 不同土壤含水率對(duì)紅豆杉幼苗葉片葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h3>
2.2.1 不同土壤含水率對(duì)紅豆杉幼苗葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)F0、Fm、Fv/F0和Fv/Fm的影響PSⅡ最大光合量子產(chǎn)量Fv/Fm能夠反映出PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)化效率，在植物未受到脅迫時(shí)，F(xiàn)v/Fm的數(shù)值一般在0.8左右[13]。從圖1得知，本試驗(yàn)中，各處理Fv/Fm的數(shù)值均在0.8左右且無(wú)顯著差異，各處理紅豆杉幼苗葉片的初始熒光產(chǎn)量F0、最大熒光產(chǎn)量Fm和PSⅡ潛在活性Fv/F0均無(wú)顯著差異。表明50%～100%的土壤含水率均未能使紅豆杉幼苗葉片的光合機(jī)構(gòu)受到損傷，低土壤含水率處理的紅豆杉幼苗葉片PSⅡ仍保持較高的潛在活性。
2.2.2 不同土壤含水率對(duì)紅豆杉幼苗葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)qP、NPQ、ETR和Y(Ⅱ)的影響 光化學(xué)淬滅系數(shù)qP可表示葉綠素吸收的光能用于光化學(xué)反應(yīng)的大小，能夠反映出植物PSⅡ反應(yīng)中心將光能轉(zhuǎn)化成電勢(shì)能的能力[14]。非光化學(xué)淬滅系數(shù)NPQ能夠表示光合色素吸收的光能以熱能的形式散去的部分，在干旱等逆境環(huán)境下，NPQ數(shù)值增大，植物通過(guò)增大熱耗散來(lái)避免過(guò)剩光能對(duì)光合系統(tǒng)造成損傷[15-16]。電子傳遞速率ETR能夠反映實(shí)際光強(qiáng)條件下的表觀電子傳遞速率[17]，實(shí)際光化學(xué)效率Y(Ⅱ)常用來(lái)表示植物光合作用電子傳遞的量子產(chǎn)額，可反映出植物葉片光合電子傳遞速率的快慢[18]。從圖2得知，隨著土壤含水率的降低，紅豆杉幼苗葉片qP、ETR和Y(Ⅱ)的趨勢(shì)先升后降，在W2處理處達(dá)到最大值，分別比W5增長(zhǎng)了15.38%、30.74%和21.76%。隨著土壤含水率的下降，紅豆杉幼苗葉片NPQ升高，葉片熱耗散能力增加，W5的NPQ值達(dá)1.4347，比W1增長(zhǎng)了36.78%，且差異顯著。表明W2處理能夠顯著增大PSⅡ反應(yīng)中心的開(kāi)放程度，有利于光能向電勢(shì)能的轉(zhuǎn)化，增大了電子傳遞速率。隨著土壤含水率的降低，紅豆杉幼苗通過(guò)增大熱耗散的形式抵御干旱，避免紅豆杉幼苗光合系統(tǒng)受到損傷。
表1 不同處理紅豆杉幼苗葉片氣體交換參數(shù)和SPAD值
注: 圖中不同小寫(xiě)字母表示處理間差異顯著( P<0.05) 。下同。 Note: The different lowercase letters in the figure indicate the significant difference among treatments (P<0.05). The same below.圖1 不同處理的紅豆杉幼苗葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)F0、Fm、Fv/Fm和Fv/F0Fig.1 Chlorophyll fluorescence parameters F0, Fm, Fv/Fm, and Fv/F0 in leaves ofTaxus chinensis seedlings under different treatments
圖2 不同處理的紅豆杉幼苗葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)qP、NPQ、ETR和Y(Ⅱ)Fig.2 Chlorophyll fluorescence parameters qP, NPQ, ETRand Y(Ⅱ) in leaves ofTaxus chinensis seedlings under different treatments
2.2.3 不同土壤含水率對(duì)紅豆杉幼苗葉片快速光曲線(xiàn)(r(ETR-PAR))的影響 由圖3可知，5個(gè)處理的rETR快速光擬合曲線(xiàn)趨勢(shì)相似，W1和W5處理的rETR快速光擬合曲線(xiàn)基本一致，各處理rETR隨PAR的增大迅速升高，當(dāng)PAR>400 μmol·m2·s-1時(shí)，rETR增速放緩，之后趨于穩(wěn)定。W2處理的紅豆杉幼苗葉片rETR值最大，W5處理的紅豆杉幼苗葉片rETR值最小，W1、W3和W4處理的紅豆杉幼苗葉片rETR值位于W2和W5處理之間。從表2可知，各處理的擬合參數(shù)最大相對(duì)電子傳遞速率rETRmax值和半飽和光強(qiáng)Ik值存在顯著差異，初始斜率α值無(wú)顯著差異，其中，W5處理的rETRmax和Ik數(shù)值最小，W2葉片rETRmax和半飽和光強(qiáng)Ik數(shù)值最大，與W1、W3、W4和W5相比，W2葉片rETRmax增長(zhǎng)了24.40%、4.93%、12.60%和26.15%，Ik增長(zhǎng)了25.06%、7.70%、18.20%、和27.08%。初始斜率α能夠表示光化學(xué)反應(yīng)的啟動(dòng)速率，半飽和光強(qiáng)Ik能夠表示植株的耐強(qiáng)光能力[19-20]。試驗(yàn)表明，50%～100%的土壤含水率未能影響紅豆杉幼苗葉片光化學(xué)反應(yīng)的啟動(dòng)速率，但W2處理能夠顯著增大紅豆杉幼苗葉片的rETRmax和耐強(qiáng)光能力，使紅豆杉幼苗葉片有較強(qiáng)的光合電子傳遞能力。
圖3 不同處理的紅豆杉幼苗葉片rETR快速光曲線(xiàn)Fig.3 Rapid light curveof rETR in leaves of Taxus chinensis seedlings under different treatments
2.3 不同土壤含水率對(duì)紅豆杉幼苗生長(zhǎng)狀況的影響
從表3得知，不同土壤含水率能夠顯著影響紅豆杉幼苗的生長(zhǎng)狀況，不同處理的紅豆杉幼苗株高、地徑和葉面積指數(shù)LAI值均于試驗(yàn)后期出現(xiàn)差異。其中，W2處理的紅豆杉幼苗株高、地徑和葉面積指數(shù)LAI值最大，分別為58.95 cm、7.76 mm和4.01，且與其他處理差異顯著，W1處理的紅豆杉幼苗株高顯著低于W2～W4處理，地徑顯著低于W2～W3處理,W5處理的紅豆杉幼苗各生長(zhǎng)指標(biāo)最小且與其他處理差異顯著，表明土壤含水率過(guò)高和過(guò)低均不利于紅豆杉幼苗的生長(zhǎng)，W2處理為適合紅豆杉幼苗生長(zhǎng)的土壤含水率閾值。
3 討 論
土壤水分狀況能夠顯著影響植物葉片的光合特性，適宜的土壤水分含量可使植物的光合效率達(dá)到最大，而土壤水分含量過(guò)高或過(guò)低均會(huì)使植物的光合效率降低[21-22]。本試驗(yàn)中，不同土壤含水率對(duì)紅豆杉幼苗的葉片氣體交換參數(shù)有著顯著影響。紅豆杉幼苗葉片的葉綠素相對(duì)含量、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和凈光合速率均在土壤含水率閾值為W2時(shí)達(dá)到最大值，當(dāng)土壤含水率閾值為W1、W4和W5時(shí)，葉綠素相對(duì)含量開(kāi)始顯著下降，而氣孔導(dǎo)度在W5處理時(shí)才開(kāi)始顯著降低，可能是因?yàn)槿~片氣孔開(kāi)度的變化與蒸騰量和根系吸水等因素有關(guān)[23]，W5處理土壤含水率低，根系吸水量小于蒸騰量，葉片通過(guò)減小氣孔的開(kāi)放程度來(lái)應(yīng)對(duì)干旱環(huán)境。葉綠素?zé)晒庾鳛楣夂献饔玫奶结? 能夠反映出葉片光能吸收和光化學(xué)反應(yīng)等光合作用過(guò)程[24-25]，且可以在不破壞葉片的前提下快速、準(zhǔn)確地判斷植物的光合特性、受脅迫狀態(tài)和光保護(hù)能力[26]。本試驗(yàn)中，各處理紅豆杉幼苗葉片F(xiàn)0、Fm、Fv/Fm、Fv/F0和初始斜率α等參數(shù)無(wú)顯著差異，NPQ呈上升趨勢(shì)，表明5個(gè)處理的紅豆杉幼苗葉片光合機(jī)構(gòu)未受到破壞，低土壤含水率處理的紅豆杉幼苗葉片可以通過(guò)增加熱耗散的方式抵御干旱環(huán)境，從而使PSⅡ反應(yīng)中心仍保持較高的潛在活性和光化學(xué)反應(yīng)啟動(dòng)速率。但在W2土壤含水率閾值下，紅豆杉幼苗葉片的PSⅡ反應(yīng)中心開(kāi)放程度最大，電子傳遞速率最快，葉片的耐強(qiáng)光能力最大，可以將捕獲的光能最大程度地轉(zhuǎn)化成電勢(shì)能，從而提升了紅豆杉幼苗葉片的光合電子傳遞能力，增強(qiáng)紅豆杉幼苗的光合能力。因此，土壤含水率閾值為W2時(shí)有利于紅豆杉幼苗光合作用的進(jìn)行。
表2 不同處理紅豆杉幼苗葉片快速光曲線(xiàn)Platt模型擬合參數(shù)
表3 不同處理的紅豆杉幼苗生長(zhǎng)性狀
植物光合作用的增強(qiáng)會(huì)促進(jìn)植物干物質(zhì)的積累，從而改善植物的生長(zhǎng)狀況，提升作物的產(chǎn)量[27]。本試驗(yàn)中，不同土壤含水率對(duì)紅豆杉幼苗的光合作用影響顯著，在試驗(yàn)后期，各處理紅豆杉幼苗株高、地徑和葉面積指數(shù)LAI值等生長(zhǎng)指標(biāo)均表現(xiàn)出了差異。其中，在W2土壤含水率閾值下，紅豆杉幼苗的株高、地徑和葉面積指數(shù)LAI值達(dá)到最大，且與其他各處理相比差異顯著，因此，在試驗(yàn)土壤含水率閾值范圍內(nèi)，W2處理是適合紅豆杉幼苗生長(zhǎng)的最佳土壤含水率閾值。
4 結(jié) 論
1)不同土壤含水率能夠顯著影響紅豆杉幼苗的葉片氣體交換參數(shù)和葉綠素?zé)晒馓匦?。紅豆杉幼苗葉片葉綠素相對(duì)含量、氣孔導(dǎo)度、凈光合速率和蒸騰速率在W2處理達(dá)到最大值，且W2土壤含水率處理下紅豆杉幼苗葉片qP、ETR和Y(Ⅱ)值最高。隨著土壤含水率的下降，紅豆杉幼苗葉片NPQ升高，葉片熱耗散能力增強(qiáng)，W5 處理的NPQ值達(dá)1.4347。W2顯著增大了葉片rETRmax和半飽和光強(qiáng)Ik，因此，在試驗(yàn)閾值范圍內(nèi)，土壤含水率閾值為W2時(shí)有利于紅豆杉幼苗光合作用的進(jìn)行。
2)不同土壤含水率能夠顯著影響紅豆杉幼苗的生長(zhǎng)狀況。W2處理的紅豆杉幼苗株高、地徑和葉面積指數(shù)LAI值最大，分別為58.95 cm、7.76 mm和4.01,且與其他處理差異顯著。因此，在試驗(yàn)閾值范圍內(nèi)，土壤含水率閾值為W2時(shí)(田間持水率的80%～90%)最適合紅豆杉幼苗的生長(zhǎng)。
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試驗(yàn)以30盆生長(zhǎng)一致的5 a生太行紅豆杉幼苗盆栽為材料，將紅豆杉幼苗盆栽分成5組并均勻放置在陰涼通風(fēng)的防雨棚中，用稱(chēng)重法將5組紅豆杉幼苗的土壤含水率閾值分別控制在田間持水率的90%～100%(W1)、80%～90%(W2)、70%～80%(W3)、60%～70%(W4)、50%～60%(W5)。每2 d測(cè)量1次土壤含水率，若土壤含水率低于設(shè)定的閾值下限則澆水至閾值上限。其中紅豆杉幼苗盆栽所用基質(zhì)的成分是稻殼∶土∶雞糞=3∶3∶1，其田間持水率為21%(質(zhì)量含水率)。
1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法
1.3.1 紅豆杉幼苗葉片氣體交換參數(shù)和葉綠素相對(duì)含量(SPAD值)的測(cè)定 采用Li-6400型便攜式光合測(cè)定儀于晴朗天氣的上午9∶00—11∶00隨機(jī)選取各處理具有代表性的植株3株測(cè)定其葉片的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間二氧化碳濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)等葉片氣體交換參數(shù)。由于紅豆杉葉片較小不能鋪滿(mǎn)葉室，測(cè)量時(shí)同時(shí)夾取4片葉子，使其相互平行不重疊且與葉室垂直，測(cè)量上述各指標(biāo)后用游標(biāo)卡尺測(cè)量葉片寬度，換算出實(shí)際葉面積，用于數(shù)據(jù)處理。采用日本產(chǎn)SPAD-502型葉綠素儀測(cè)定紅豆杉葉片的葉綠素相對(duì)含量，測(cè)量時(shí)，所有處理在同一冠層處選取葉片，每個(gè)處理選取10片葉片，每片葉用葉綠素儀重復(fù)測(cè)定20次，取其平均值(SPAD值)。
1.3.2 紅豆杉幼苗葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)和快速光曲線(xiàn)(r(ETR-PAR))的測(cè)定 采用德國(guó)WALZ公司生產(chǎn)的PAM-2500型便攜式葉綠素?zé)晒鈨x于晴天上午9∶00—11∶00測(cè)量紅豆杉幼苗葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)和快速光曲線(xiàn)。測(cè)量時(shí)，選擇各處理相同冠層處的葉片進(jìn)行活體測(cè)量。測(cè)量前先將暗適應(yīng)葉夾夾在葉片上，讓葉片進(jìn)行20 min以上的暗適應(yīng)，然后測(cè)量葉片的慢速動(dòng)力學(xué)曲線(xiàn)，得到F0、Fm、qP、NPQ、ETR和Y(Ⅱ)等熒光參數(shù)，并根據(jù)所測(cè)定的熒光參數(shù)計(jì)算最大光合量子產(chǎn)量Fv/Fm(Fv/Fm=(Fm-F0)/Fm)和PSⅡ潛在活性Fv/F0(Fv/F0=(Fm-F0)/F0)。測(cè)量快速光曲線(xiàn)時(shí)，將光合有效輻射PAR分別設(shè)置為0、1、5、30、63、100、140、197、270、362、473、618、784、980、1 159、1 385、1 662 μmol·m-2·s-1。采用1980年P(guān)latt等[12]提出的擬合方程(式1)對(duì)快速光曲線(xiàn)進(jìn)行擬合：
P=Pm·(1-e-α·PAR/Pm)·e-β·PAR/Pm
(1)
式中，P為光合速率，即相對(duì)電子傳遞速率rETR，Pm為最大光合速率，即最大相對(duì)電子傳遞速率rETRmax，α為初始斜率，β為光抑制參數(shù)。
半飽和光強(qiáng)(Ik) 的計(jì)算公式為:
Ik=Pm/α
1.3.3 紅豆杉幼苗生長(zhǎng)狀況的測(cè)定 于試驗(yàn)結(jié)束前測(cè)量各處理紅豆杉幼苗的株高、地莖和葉面積指數(shù)(LAI)等生長(zhǎng)指標(biāo)。從盆栽的盆沿處到植株頂端的距離記為紅豆杉幼苗的株高。與盆栽盆沿等高處的株干直徑為紅豆杉幼苗的地徑。采用LAI-2200型冠層分析儀于每日的日出前或日落后光線(xiàn)比較均勻時(shí)測(cè)量各處理的葉面積指數(shù)(LAI值)。
1.4 數(shù)據(jù)分析與處理
采用SAS統(tǒng)計(jì)軟件中的ANOVA過(guò)程對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析。利用Microsoft Excel 2013對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和繪圖。
2 結(jié)果與分析
2.1 不同土壤含水率對(duì)紅豆杉幼苗葉片氣體交換參數(shù)和SPAD值的影響
從表1得知，隨著土壤含水率的下降紅豆杉幼苗葉片的SPAD值呈先升高后下降趨勢(shì)，W2處理的SPAD值最大且與W1、W4和W5處理差異顯著。各處理間凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率的變化趨勢(shì)與葉綠素相對(duì)含量的趨勢(shì)基本相似，均在W2處理達(dá)到最大值，分別比W1增長(zhǎng)了24.65%、19.71%和49.37%，比W5增長(zhǎng)了53.03%、35.91%和85.60%。但各處理葉片的胞間CO2濃度無(wú)顯著差異，表明土壤含水率過(guò)高和過(guò)低均不利于紅豆杉幼苗葉片葉綠素的積累和氣孔的開(kāi)放，使葉片的凈光合速率下降。其中，W2處理的紅豆杉幼苗葉片SPAD值和凈光合速率最大，有利于紅豆杉幼苗光合作用的進(jìn)行。
2.2 不同土壤含水率對(duì)紅豆杉幼苗葉片葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h3>
2.2.1 不同土壤含水率對(duì)紅豆杉幼苗葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)F0、Fm、Fv/F0和Fv/Fm的影響PSⅡ最大光合量子產(chǎn)量Fv/Fm能夠反映出PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)化效率，在植物未受到脅迫時(shí)，F(xiàn)v/Fm的數(shù)值一般在0.8左右[13]。從圖1得知，本試驗(yàn)中，各處理Fv/Fm的數(shù)值均在0.8左右且無(wú)顯著差異，各處理紅豆杉幼苗葉片的初始熒光產(chǎn)量F0、最大熒光產(chǎn)量Fm和PSⅡ潛在活性Fv/F0均無(wú)顯著差異。表明50%～100%的土壤含水率均未能使紅豆杉幼苗葉片的光合機(jī)構(gòu)受到損傷，低土壤含水率處理的紅豆杉幼苗葉片PSⅡ仍保持較高的潛在活性。
2.2.2 不同土壤含水率對(duì)紅豆杉幼苗葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)qP、NPQ、ETR和Y(Ⅱ)的影響 光化學(xué)淬滅系數(shù)qP可表示葉綠素吸收的光能用于光化學(xué)反應(yīng)的大小，能夠反映出植物PSⅡ反應(yīng)中心將光能轉(zhuǎn)化成電勢(shì)能的能力[14]。非光化學(xué)淬滅系數(shù)NPQ能夠表示光合色素吸收的光能以熱能的形式散去的部分，在干旱等逆境環(huán)境下，NPQ數(shù)值增大，植物通過(guò)增大熱耗散來(lái)避免過(guò)剩光能對(duì)光合系統(tǒng)造成損傷[15-16]。電子傳遞速率ETR能夠反映實(shí)際光強(qiáng)條件下的表觀電子傳遞速率[17]，實(shí)際光化學(xué)效率Y(Ⅱ)常用來(lái)表示植物光合作用電子傳遞的量子產(chǎn)額，可反映出植物葉片光合電子傳遞速率的快慢[18]。從圖2得知，隨著土壤含水率的降低，紅豆杉幼苗葉片qP、ETR和Y(Ⅱ)的趨勢(shì)先升后降，在W2處理處達(dá)到最大值，分別比W5增長(zhǎng)了15.38%、30.74%和21.76%。隨著土壤含水率的下降，紅豆杉幼苗葉片NPQ升高，葉片熱耗散能力增加，W5的NPQ值達(dá)1.4347，比W1增長(zhǎng)了36.78%，且差異顯著。表明W2處理能夠顯著增大PSⅡ反應(yīng)中心的開(kāi)放程度，有利于光能向電勢(shì)能的轉(zhuǎn)化，增大了電子傳遞速率。隨著土壤含水率的降低，紅豆杉幼苗通過(guò)增大熱耗散的形式抵御干旱，避免紅豆杉幼苗光合系統(tǒng)受到損傷。
表1 不同處理紅豆杉幼苗葉片氣體交換參數(shù)和SPAD值
注: 圖中不同小寫(xiě)字母表示處理間差異顯著( P<0.05) 。下同。 Note: The different lowercase letters in the figure indicate the significant difference among treatments (P<0.05). The same below.圖1 不同處理的紅豆杉幼苗葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)F0、Fm、Fv/Fm和Fv/F0Fig.1 Chlorophyll fluorescence parameters F0, Fm, Fv/Fm, and Fv/F0 in leaves ofTaxus chinensis seedlings under different treatments
圖2 不同處理的紅豆杉幼苗葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)qP、NPQ、ETR和Y(Ⅱ)Fig.2 Chlorophyll fluorescence parameters qP, NPQ, ETRand Y(Ⅱ) in leaves ofTaxus chinensis seedlings under different treatments
2.2.3 不同土壤含水率對(duì)紅豆杉幼苗葉片快速光曲線(xiàn)(r(ETR-PAR))的影響 由圖3可知，5個(gè)處理的rETR快速光擬合曲線(xiàn)趨勢(shì)相似，W1和W5處理的rETR快速光擬合曲線(xiàn)基本一致，各處理rETR隨PAR的增大迅速升高，當(dāng)PAR>400 μmol·m2·s-1時(shí)，rETR增速放緩，之后趨于穩(wěn)定。W2處理的紅豆杉幼苗葉片rETR值最大，W5處理的紅豆杉幼苗葉片rETR值最小，W1、W3和W4處理的紅豆杉幼苗葉片rETR值位于W2和W5處理之間。從表2可知，各處理的擬合參數(shù)最大相對(duì)電子傳遞速率rETRmax值和半飽和光強(qiáng)Ik值存在顯著差異，初始斜率α值無(wú)顯著差異，其中，W5處理的rETRmax和Ik數(shù)值最小，W2葉片rETRmax和半飽和光強(qiáng)Ik數(shù)值最大，與W1、W3、W4和W5相比，W2葉片rETRmax增長(zhǎng)了24.40%、4.93%、12.60%和26.15%，Ik增長(zhǎng)了25.06%、7.70%、18.20%、和27.08%。初始斜率α能夠表示光化學(xué)反應(yīng)的啟動(dòng)速率，半飽和光強(qiáng)Ik能夠表示植株的耐強(qiáng)光能力[19-20]。試驗(yàn)表明，50%～100%的土壤含水率未能影響紅豆杉幼苗葉片光化學(xué)反應(yīng)的啟動(dòng)速率，但W2處理能夠顯著增大紅豆杉幼苗葉片的rETRmax和耐強(qiáng)光能力，使紅豆杉幼苗葉片有較強(qiáng)的光合電子傳遞能力。
圖3 不同處理的紅豆杉幼苗葉片rETR快速光曲線(xiàn)Fig.3 Rapid light curveof rETR in leaves of Taxus chinensis seedlings under different treatments
2.3 不同土壤含水率對(duì)紅豆杉幼苗生長(zhǎng)狀況的影響
從表3得知，不同土壤含水率能夠顯著影響紅豆杉幼苗的生長(zhǎng)狀況，不同處理的紅豆杉幼苗株高、地徑和葉面積指數(shù)LAI值均于試驗(yàn)后期出現(xiàn)差異。其中，W2處理的紅豆杉幼苗株高、地徑和葉面積指數(shù)LAI值最大，分別為58.95 cm、7.76 mm和4.01，且與其他處理差異顯著，W1處理的紅豆杉幼苗株高顯著低于W2～W4處理，地徑顯著低于W2～W3處理,W5處理的紅豆杉幼苗各生長(zhǎng)指標(biāo)最小且與其他處理差異顯著，表明土壤含水率過(guò)高和過(guò)低均不利于紅豆杉幼苗的生長(zhǎng)，W2處理為適合紅豆杉幼苗生長(zhǎng)的土壤含水率閾值。
3 討 論
土壤水分狀況能夠顯著影響植物葉片的光合特性，適宜的土壤水分含量可使植物的光合效率達(dá)到最大，而土壤水分含量過(guò)高或過(guò)低均會(huì)使植物的光合效率降低[21-22]。本試驗(yàn)中，不同土壤含水率對(duì)紅豆杉幼苗的葉片氣體交換參數(shù)有著顯著影響。紅豆杉幼苗葉片的葉綠素相對(duì)含量、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和凈光合速率均在土壤含水率閾值為W2時(shí)達(dá)到最大值，當(dāng)土壤含水率閾值為W1、W4和W5時(shí)，葉綠素相對(duì)含量開(kāi)始顯著下降，而氣孔導(dǎo)度在W5處理時(shí)才開(kāi)始顯著降低，可能是因?yàn)槿~片氣孔開(kāi)度的變化與蒸騰量和根系吸水等因素有關(guān)[23]，W5處理土壤含水率低，根系吸水量小于蒸騰量，葉片通過(guò)減小氣孔的開(kāi)放程度來(lái)應(yīng)對(duì)干旱環(huán)境。葉綠素?zé)晒庾鳛楣夂献饔玫奶结? 能夠反映出葉片光能吸收和光化學(xué)反應(yīng)等光合作用過(guò)程[24-25]，且可以在不破壞葉片的前提下快速、準(zhǔn)確地判斷植物的光合特性、受脅迫狀態(tài)和光保護(hù)能力[26]。本試驗(yàn)中，各處理紅豆杉幼苗葉片F(xiàn)0、Fm、Fv/Fm、Fv/F0和初始斜率α等參數(shù)無(wú)顯著差異，NPQ呈上升趨勢(shì)，表明5個(gè)處理的紅豆杉幼苗葉片光合機(jī)構(gòu)未受到破壞，低土壤含水率處理的紅豆杉幼苗葉片可以通過(guò)增加熱耗散的方式抵御干旱環(huán)境，從而使PSⅡ反應(yīng)中心仍保持較高的潛在活性和光化學(xué)反應(yīng)啟動(dòng)速率。但在W2土壤含水率閾值下，紅豆杉幼苗葉片的PSⅡ反應(yīng)中心開(kāi)放程度最大，電子傳遞速率最快，葉片的耐強(qiáng)光能力最大，可以將捕獲的光能最大程度地轉(zhuǎn)化成電勢(shì)能，從而提升了紅豆杉幼苗葉片的光合電子傳遞能力，增強(qiáng)紅豆杉幼苗的光合能力。因此，土壤含水率閾值為W2時(shí)有利于紅豆杉幼苗光合作用的進(jìn)行。
表2 不同處理紅豆杉幼苗葉片快速光曲線(xiàn)Platt模型擬合參數(shù)
表3 不同處理的紅豆杉幼苗生長(zhǎng)性狀
植物光合作用的增強(qiáng)會(huì)促進(jìn)植物干物質(zhì)的積累，從而改善植物的生長(zhǎng)狀況，提升作物的產(chǎn)量[27]。本試驗(yàn)中，不同土壤含水率對(duì)紅豆杉幼苗的光合作用影響顯著，在試驗(yàn)后期，各處理紅豆杉幼苗株高、地徑和葉面積指數(shù)LAI值等生長(zhǎng)指標(biāo)均表現(xiàn)出了差異。其中，在W2土壤含水率閾值下，紅豆杉幼苗的株高、地徑和葉面積指數(shù)LAI值達(dá)到最大，且與其他各處理相比差異顯著，因此，在試驗(yàn)土壤含水率閾值范圍內(nèi)，W2處理是適合紅豆杉幼苗生長(zhǎng)的最佳土壤含水率閾值。
4 結(jié) 論
1)不同土壤含水率能夠顯著影響紅豆杉幼苗的葉片氣體交換參數(shù)和葉綠素?zé)晒馓匦?。紅豆杉幼苗葉片葉綠素相對(duì)含量、氣孔導(dǎo)度、凈光合速率和蒸騰速率在W2處理達(dá)到最大值，且W2土壤含水率處理下紅豆杉幼苗葉片qP、ETR和Y(Ⅱ)值最高。隨著土壤含水率的下降，紅豆杉幼苗葉片NPQ升高，葉片熱耗散能力增強(qiáng)，W5 處理的NPQ值達(dá)1.4347。W2顯著增大了葉片rETRmax和半飽和光強(qiáng)Ik，因此，在試驗(yàn)閾值范圍內(nèi)，土壤含水率閾值為W2時(shí)有利于紅豆杉幼苗光合作用的進(jìn)行。
2)不同土壤含水率能夠顯著影響紅豆杉幼苗的生長(zhǎng)狀況。W2處理的紅豆杉幼苗株高、地徑和葉面積指數(shù)LAI值最大，分別為58.95 cm、7.76 mm和4.01,且與其他處理差異顯著。因此，在試驗(yàn)閾值范圍內(nèi)，土壤含水率閾值為W2時(shí)(田間持水率的80%～90%)最適合紅豆杉幼苗的生長(zhǎng)。
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