曹桂林

摘 要 植物根際促生菌是生活在植物根際土壤中，能夠促進(jìn)植物生長(zhǎng)、防病害和增加作物產(chǎn)量的有益菌。由于其分布在多個(gè)種屬，因此具有多種不同的作用機(jī)制來(lái)促進(jìn)植物生長(zhǎng)。由植物根際促生菌制成的微生物肥料經(jīng)濟(jì)、環(huán)保，大力推動(dòng)了綠色農(nóng)業(yè)的發(fā)展?；诖?，圍繞植物根際促生菌的促生機(jī)制和微生物肥料在土壤改良和農(nóng)作物生產(chǎn)上的應(yīng)用進(jìn)行了詳細(xì)分析，為微生物肥料進(jìn)一步研發(fā)和利用提供依據(jù)。

關(guān)鍵詞 植物根際促生菌;促生機(jī)制;微生物肥料

中圖分類號(hào)：S182 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：B DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2020.27.097

植物根際促生菌（Plant growth-promoting rhizobacteria，PGPR）是指在植物根系土壤中生存的有益菌，可以促進(jìn)植物生長(zhǎng)，同時(shí)具有防病害和提高作物收成的作用，根據(jù)PGPR在植物根際定期繁殖的地理位置，分為胞內(nèi)PGPR和胞外PGPR。目前所發(fā)現(xiàn)的具有防病促生潛能的多個(gè)種類、屬性的根系微生物，包括芽孢桿菌屬（Bacillus）、假單胞菌屬（Pseudomonas）、農(nóng)桿菌屬（A grobacterium）以及埃文氏菌屬（Eriwinia）等[1-2]。

如今，在我國(guó)的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，對(duì)生態(tài)環(huán)境方面造成威脅的是農(nóng)藥、肥料、添加劑的使用量逐年增加，污染土壤和空氣，造成土壤板結(jié)、水土失衡等一系列問(wèn)題。因此，研究安全有效的新型肥料已成為當(dāng)前階段的研究熱點(diǎn)。通過(guò)研究植物根際促生菌發(fā)現(xiàn)，PGPR具有促進(jìn)作物生長(zhǎng)并增產(chǎn)的作用，可以部分替代化肥，并在數(shù)量和性能上和化肥很好地互相補(bǔ)充，達(dá)到綠色生產(chǎn)、保障食品安全的目的。因此，將PGPR制成不同種類和劑型的微生物肥料，可大力推動(dòng)我國(guó)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的實(shí)現(xiàn)，意義重大[3]。

1 植物根際促生菌的促生機(jī)制

1.1 產(chǎn)生ACC脫氨酶

乙烯是一種重要的植物激素，但過(guò)量會(huì)阻礙植物的生長(zhǎng)發(fā)育，甚至造成植物死亡。而1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸脫氨酶（1-aminoeyclopropane-1-earboxylate- deaminase，ACC脫氨酶）可分解ACC（乙烯的前體）為氨和α-丁酮酸，使乙烯濃度降低，有效減少對(duì)植物造成的不良影響，從而保證植物正常生長(zhǎng)[4]。研究者們先后在多種土壤微生物中發(fā)現(xiàn)該酶的存在，并發(fā)現(xiàn)含ACC脫氨酶的PGPR在條件較差的環(huán)境中能夠有效地促進(jìn)植物生長(zhǎng)。姚強(qiáng)等證實(shí)了從山東濱海鹽堿化土壤中分離出產(chǎn)ACC脫氨酶的耐鹽菌屬于假單胞菌屬（Pseudomonas）和芽孢桿菌屬（Bacillus），可以有效促進(jìn)鹽脅迫下的小麥種子發(fā)芽[5]。費(fèi)詩(shī)萱等從紅棗根際土壤分離篩選出具有ACC脫氨酶活性的細(xì)菌，經(jīng)鑒定分別屬于假單胞菌屬（Pseudomonas）、芽孢桿菌（Bacillus）和沙雷氏菌（Serratia），可以明顯地促進(jìn)紅棗植株的生長(zhǎng)[6]。王倩倩等通過(guò)實(shí)驗(yàn)證明含ACC脫氨酶的PGPR可以促進(jìn)鹽脅迫下高粱種子的萌發(fā)[7]。

1.2 植物激素

不同類型的PGPR產(chǎn)生的植物激素?cái)?shù)量與種類各不相同，80%的根際細(xì)菌能產(chǎn)生吲哚乙酸（IAA）。IAA是調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育的主要激素，可以促進(jìn)植物更好地吸收土壤營(yíng)養(yǎng)。PGPR產(chǎn)生IAA的方式主要有3種：1）IAA基因整合到植物細(xì)胞的染色體上，由植物細(xì)胞合成IAA;2）細(xì)菌進(jìn)入植物細(xì)胞內(nèi)分泌IAA;3）細(xì)菌在宿主植物的根際定殖，合成外源IAA而供給植物。王琳等從沙打旺根際土壤中分離到1株熒光假單胞菌（Pseudomonas fluorescens），并研究證明該菌株除能夠分泌ACC脫氨酶和鐵載體外，還具有產(chǎn)IAA的能力，促生能力較強(qiáng)[8]。

1.3 鐵載體

當(dāng)植物存在于氧化性環(huán)境中，F(xiàn)e2+很容易被氧化成不溶性的Fe3+，很難被微生物利用。可溶性鐵的缺乏會(huì)導(dǎo)致植物抗性降低。PGPR通過(guò)分泌一種水溶性且與Fe3+有較高親和力的低分子量分子——鐵載體，能夠特異性結(jié)合植物根附近的Fe3+，并能夠?qū)⑼寥乐械碾y溶性鐵活化為可溶性鐵，提高鐵的利用率，有效阻止病原微生物在植物根際的繁殖，并促進(jìn)植物的生長(zhǎng)[9]。

1.4 解磷作用

磷是植物必需的第二營(yíng)養(yǎng)元素，土壤中大部分磷以無(wú)效態(tài)形式存在，植物很難通過(guò)根莖等直接吸收。在土壤中存在部分微生物，可以起到將無(wú)效磷轉(zhuǎn)化為適合植物吸收的有效磷的作用，這種微生物被稱為解磷菌或溶磷菌（Phosphate-solubilizing microorgani-sms，PSM），可分泌甲酸、延胡索酸等有機(jī)酸，有效降低土壤的pH值，使不溶性磷變成可溶性磷，促進(jìn)植物吸收、利用，提高作物產(chǎn)量。趙衛(wèi)松等和陳定安等從不同的植物根際分離出解磷菌，并證實(shí)其對(duì)番茄和油茶樹(shù)等植物具有良好的促生作用[10-11]。

1.5 誘導(dǎo)體系抗性

誘導(dǎo)系統(tǒng)抗性（ISR）是將各種因子（生物或非生物）作用于植物，使之形成物理或化學(xué)屏障而產(chǎn)生抗性。研究發(fā)現(xiàn)，由微生物及其代謝產(chǎn)物可以引發(fā)某些植物的抗病性能，通過(guò)改變植物細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)、改變植物生理生化特性等來(lái)建立防御屏障。目前，運(yùn)用PGPR成功誘導(dǎo)植物ISR的植物較多，如黃瓜、辣椒、擬南芥、煙草和水稻等，都獲得了一定程度的抗病性能[2，12]。

1.6 產(chǎn)生抗生素和氰化物

有些PGPR可分泌抗生素類物質(zhì)，抑制土壤病原微生物的生長(zhǎng)，減少植物病原微生物對(duì)植物的侵染，增強(qiáng)植物的抗逆性。因此，PGPR在病害生物防治中起著非常重要的作用。植物根際土壤中多數(shù)假單胞菌和芽孢桿菌會(huì)產(chǎn)氫氰酸，這種代謝產(chǎn)物在生物防治中起著非常重要的作用[2]。

2 微生物肥料的應(yīng)用

微生物肥料是指一類含有活體PGPR的生物制品，用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)時(shí)能產(chǎn)生特定的促生效應(yīng)。有許多類型的微生物肥料在土壤改良、加速作物生長(zhǎng)以及提高產(chǎn)量和質(zhì)量方面起著重要作用。

2.1 微生物肥料在土壤改良中的應(yīng)用

在反復(fù)種植農(nóng)作物并施用大量肥料后，土壤不斷分解土壤中的原始養(yǎng)分，團(tuán)粒結(jié)構(gòu)被破壞。微生物肥料能夠改善土壤內(nèi)部的團(tuán)粒結(jié)構(gòu)，使土壤內(nèi)部結(jié)構(gòu)更加疏松，增加通氣效果，維持土壤的含量水，確保農(nóng)作物充分吸收養(yǎng)分[13]。

微生物肥料可以增加土壤中的酶含量，增強(qiáng)代謝活性，轉(zhuǎn)化有害物質(zhì)為營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，增加養(yǎng)分含量。如根瘤菌具有的固氮作用可以提高土壤中的氮元素含量。薛莉霞驗(yàn)證解淀粉芽孢桿菌生物有機(jī)肥可以防控農(nóng)田土壤氨揮發(fā)[14]。除此之外，微生物肥料還在改善土壤微生物多樣性、優(yōu)化群落結(jié)構(gòu)、提高土壤質(zhì)量等方面具有重要作用。

2.2 微生物肥料在農(nóng)作物上的應(yīng)用

在農(nóng)作物生產(chǎn)中應(yīng)用微生物肥料，可以明顯起到增加產(chǎn)量和提高品質(zhì)的效果。研究表明，施用微生物肥料可以明顯促進(jìn)水稻、玉米等糧食作物植株的生長(zhǎng)和產(chǎn)量的增加，同時(shí)減少化肥的使用[15]。番茄、蘋(píng)果等果蔬在常規(guī)施肥量減少的前提下施復(fù)合微生物肥料，不但增加產(chǎn)量，還具有更好的品質(zhì)、更短的上市時(shí)間，增加果農(nóng)的收入[16]。微生物肥料還可以提高苗木抗旱能力，提高成活率。微生物肥料用于草坪，可增加可溶性糖的含量和葉片含水量，增強(qiáng)草坪抗病性和抗寒性，草坪的色澤、密度和均一度也相對(duì)較好。

3 結(jié)論

植物根際促生細(xì)菌能夠通過(guò)多種途徑促進(jìn)植物的生長(zhǎng)，由某些微生物產(chǎn)生的聚合物還具有減輕水分脅迫、抵抗干旱、改善土壤結(jié)構(gòu)和質(zhì)量、調(diào)節(jié)離子活性以及為植物提供有機(jī)養(yǎng)分的能力。因此，對(duì)PGPR植物的生長(zhǎng)促進(jìn)機(jī)理和促進(jìn)微生物肥料產(chǎn)業(yè)化的詳細(xì)研究已然成為當(dāng)前對(duì)資源合理利用和環(huán)境保護(hù)具有重要意義的研究熱點(diǎn)。

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（責(zé)任編輯：趙中正）