楊光蓉,豆鵬鵬,馬 瑜,王紅娟,林敦梅,*

1 重慶大學(xué)三峽庫(kù)區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 重慶 400045 2 重慶市農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)研究中心, 重慶 401329

土壤動(dòng)物作為陸生生態(tài)系統(tǒng)中最復(fù)雜多樣的生物群體之一, 具有數(shù)量多、種類(lèi)豐富、分布廣等特點(diǎn)[1]。龐大的土壤動(dòng)物群通過(guò)自身活動(dòng)直接或間接地參與到土壤結(jié)構(gòu)的塑造及發(fā)育、有機(jī)質(zhì)分解、植物生長(zhǎng)和養(yǎng)分元素釋放等生態(tài)過(guò)程中[1-3],對(duì)維持生態(tài)系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)平衡有著重要作用[1]。

雖然土壤動(dòng)物在生態(tài)系統(tǒng)中有十分重要的作用,但其群落組成及多樣性常常受到一系列復(fù)雜環(huán)境因子的顯著影響[4-5],包括生物因子及非生物因子[4]；這在以土壤動(dòng)物作為環(huán)境變化的生物指標(biāo)中得到很好的證明[6-7]。土壤動(dòng)物群落與環(huán)境因子的關(guān)系通常具有尺度相關(guān)性[1],不同尺度下環(huán)境因子對(duì)土壤動(dòng)物的影響存有差異[4]。盡管許多森林生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)大致上是均勻的,但在森林地表由于資源分配等各種有關(guān)環(huán)境因素的差異,在小尺度上也存在較為多樣的微生境[4,8]。有研究指出地表土壤動(dòng)物蜘蛛群落的組成在森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部的不同微生境之間有顯著差異[4],然而基于小尺度探討土壤動(dòng)物群落與環(huán)境因子關(guān)系的研究并不多見(jiàn)[4,8-9]。因此,詳細(xì)了解森林生態(tài)系統(tǒng)小尺度下不同微生境的土壤動(dòng)物群落特征以及環(huán)境因子的影響,對(duì)于弄清土壤動(dòng)物群落分布及多樣性特征具有重要意義。

重慶市金佛山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)是中國(guó)西南地區(qū)的重要生態(tài)屏障,生物多樣性極為豐富[10]。目前,對(duì)金佛山生物多樣性的研究主要針對(duì)植物、地上昆蟲(chóng)和哺乳動(dòng)物方面[10-15],該地區(qū)土壤動(dòng)物多樣性的資料尚處于缺乏狀態(tài)。本研究在重慶金佛山西坡海拔約1450 m處的一條長(zhǎng)約1 km的常綠闊葉林樣帶內(nèi),開(kāi)展地表土壤動(dòng)物調(diào)查,進(jìn)而探討小尺度土壤動(dòng)物群落的變異性及其與環(huán)境因子間的關(guān)系,以填補(bǔ)金佛山地區(qū)土壤動(dòng)物多樣性方面的信息空缺。

1 研究材料與方法

1.1 研究區(qū)基本概況

研究地點(diǎn)位于重慶市南川區(qū)金佛山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)(28°50′—29°20′N(xiāo),107°00′—107°20′E)。保護(hù)區(qū)面積約441 km2,最高峰風(fēng)吹嶺海拔2251.1 m[13]。該地屬于亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候區(qū),雨量充沛,年平均降水量1395.5 mm,年平均氣溫8.2℃,年日照數(shù)1100 h[13]。金佛山地區(qū)土壤類(lèi)型呈現(xiàn)垂直分帶,從上到下大致分為棕壤、黃棕壤、暗黃壤和黃壤[16]。區(qū)內(nèi)植被類(lèi)型主要包括亞熱帶常綠闊葉林、落葉闊葉與常綠闊葉混交林,常見(jiàn)樹(shù)種有栲(Castanopsisfargesii)、青岡(Cyclobalanopsisglauca)、云山青岡(Cyclobalanopsissessilifolia)、石灰花楸(Sorbusfolgneri)、四川大頭茶(Gordoniaacuminata)、鵝耳櫪(Carpinusturczaninowii)、合歡(Albiziajulibrissin)、川桂(Cinnamomumwilsonii)等[10]。

1.2 樣品采集

2018年10月,我們?cè)诮鸱鹕轿髌潞０渭s1450 m處水平選擇一條長(zhǎng)約1 km的常綠闊葉林樣帶,在該樣帶內(nèi)設(shè)置24個(gè)采樣點(diǎn)(樣點(diǎn)之間相隔30 m以上)。在每個(gè)采樣點(diǎn)將一個(gè)內(nèi)徑為30 cm的亞克力套圈置于地表,分別收集套圈內(nèi)的凋落物和腐殖質(zhì)(形態(tài)較完整的枯落葉歸入凋落物層,無(wú)法辨認(rèn)的枯枝落葉碎屑等歸入腐殖質(zhì)層),裝入聚乙烯自封袋內(nèi)并做好標(biāo)記；同時(shí)在取樣點(diǎn)旁分別收集部分凋落物和腐殖質(zhì)樣品用于該樣點(diǎn)微生物生物量碳、氮的測(cè)定。所有樣品置于低溫箱中當(dāng)天帶回實(shí)驗(yàn)室,用于測(cè)定微生物生物量碳氮的樣品保存于4℃冰箱中,在1個(gè)月內(nèi)完成測(cè)定。

1.3 土壤動(dòng)物分離與鑒定

采集回來(lái)的凋落物及腐殖質(zhì)樣品使用Tullgren漏斗進(jìn)行土壤動(dòng)物分離,漏斗采用25 w白熾燈加熱,在樣品上形成約14℃的溫度梯度。根據(jù)樣品分離后的干燥程度,我們將所有樣品的分離時(shí)間均設(shè)置為48 h。分離出的土壤動(dòng)物保存在75%的酒精中,在體視顯微鏡(OLYMPUS—SZX16)下進(jìn)行鑒定和計(jì)數(shù),鑒定參考《中國(guó)土壤動(dòng)物檢索圖鑒》[17]、《中國(guó)亞熱帶土壤動(dòng)物》[17]及Bellinger等[19]建立的世界跳蟲(chóng)名錄網(wǎng)站。所有分離得到的土壤動(dòng)物均鑒定到目水平。

1.4 環(huán)境因子測(cè)定

本研究的環(huán)境因子分為三大類(lèi)：(1)物理因子：包括溫度(℃)、濕度(%)、單位面積的凋落物和腐殖質(zhì)的干重(g/m2)。其中溫、濕度用便攜式溫濕度儀在采樣時(shí)測(cè)定,腐殖質(zhì)及凋落物層的樣品在分離土壤動(dòng)物后置于60℃烘箱中干燥36 h,然后稱(chēng)重獲得干重。(2)化學(xué)因子：包括凋落物和腐殖質(zhì)樣品的pH、總有機(jī)碳(g/kg)、總氮(g/kg)、總磷(g/kg)。用電位法測(cè)定樣品pH；測(cè)定元素含量的樣品先充分研磨并混勻,有機(jī)碳含量使用固體燃燒法在島津TOC-TN分析儀中測(cè)定[20]；用于測(cè)總氮、總磷含量的樣品先用濃硫酸和30%過(guò)氧化氫在消煮爐中高溫消解,待溶液冷卻并定容后,總磷含量用鉬銻抗分光光度法測(cè)定,總氮含量用島津TOC-TN分析儀測(cè)定[20]；最后根據(jù)測(cè)定的各樣品碳、氮、磷含量計(jì)算出3個(gè)元素的化學(xué)計(jì)量比值,即碳氮比、碳磷比和氮磷比。(3)生物因子：包括微生物生物量碳(mg/kg)和氮(mg/kg)。在測(cè)定之前先把保存于冰箱的樣品置于溫度為25℃的恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)7天,使微生物恢復(fù)活性,然后取適量樣品用氯仿熏蒸-硫酸鉀(0.5 mol/L)浸提[21],再用島津TOC-TN分析儀測(cè)定浸提液的碳、氮含量,最終計(jì)算微生物生物量碳和氮。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析

分別計(jì)算各采樣點(diǎn)凋落物層與腐殖質(zhì)層土壤動(dòng)物的密度(M)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(D)和Pielou均勻度指數(shù)(E)來(lái)表征土壤動(dòng)物的多樣性特征[22]。用t檢驗(yàn)分析凋落物層和腐殖質(zhì)層的環(huán)境因子及土壤動(dòng)物多樣性特征是否存在顯著差異。再選用一元線性回歸探究凋落物層及腐殖質(zhì)層土壤動(dòng)物多樣性特征與環(huán)境因子的關(guān)系[23],除pH及總磷外的環(huán)境因子進(jìn)行對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換。最后用冗余分析探討兩類(lèi)微生境土壤動(dòng)物群落與環(huán)境因子的關(guān)系,土壤動(dòng)物群落數(shù)據(jù)進(jìn)行l(wèi)og10(x+1)轉(zhuǎn)換,通過(guò)計(jì)算變量之間的方差膨脹因子查看各解釋變量之間是否存在嚴(yán)重的共線性[24]。冗余分析結(jié)果的顯著性用置換檢驗(yàn)進(jìn)行1000次運(yùn)算,并根據(jù)雙終止準(zhǔn)則前向選擇環(huán)境變量[25]。本研究的所有分析在Microsoft Excel(2016)及R(3.5.1)中完成。

2 結(jié)果

2.1 凋落物層及腐殖質(zhì)層微生境間的差異

總磷、氮磷比、溫度、濕度及pH在凋落物層及腐殖質(zhì)層的差異不顯著(P>0.05；表1),干重、總氮、微生物生物量碳及微生物生物量氮都表現(xiàn)為腐殖質(zhì)層顯著高于凋落物層(P<0.05),總有機(jī)碳、碳氮比及碳磷比表現(xiàn)為凋落物層顯著高于腐殖質(zhì)層(P<0.01)。

表1 凋落物層與腐殖質(zhì)層環(huán)境因子匯總(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤,n=24)

2.2 土壤動(dòng)物總體概況

本次調(diào)查共捕獲地表土壤動(dòng)物12381頭,隸屬于3門(mén)9綱22目(表2)。優(yōu)勢(shì)類(lèi)群為蜱螨目和長(zhǎng)角蟲(chóng)兆目,個(gè)體總數(shù)為9315頭,占比75.24%；常見(jiàn)類(lèi)群包括原蟲(chóng)兆目、愈腹蟲(chóng)兆目、短角蟲(chóng)兆目、雙翅目、鞘翅目和膜翅目,個(gè)體總數(shù)2628頭,占比21.23%；稀有類(lèi)群包括纓翅目、革翅目、鱗翅目、雙尾目和綜合目等14個(gè)類(lèi)群,個(gè)體總數(shù)438頭,占比3.53%。

表2 凋落物層與腐殖質(zhì)層土壤動(dòng)物組成概況(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤,n=24)

其中凋落物層共捕獲土壤動(dòng)物20目3645頭。優(yōu)勢(shì)類(lèi)群為蜱螨目及長(zhǎng)角蟲(chóng)兆目,總占比為78.71%；常見(jiàn)類(lèi)群包括原蟲(chóng)兆目、愈腹蟲(chóng)兆目、雙翅目及鞘翅目,總占比為16.77%；稀有類(lèi)群包括膜翅目、纓翅目及革翅目等14類(lèi),占比為4.52%。腐殖質(zhì)層共捕獲土壤動(dòng)物22目8736頭；優(yōu)勢(shì)類(lèi)群為蜱螨目、長(zhǎng)角蟲(chóng)兆目及原蟲(chóng)兆目,總占比為84.57%；常見(jiàn)類(lèi)群包括愈腹蟲(chóng)兆目、雙翅目、鞘翅目、膜翅目及線蚓亞目,總占比為12.02%；稀有類(lèi)群包括等足目、柄眼目、帶馬陸目及偽蝎目等14類(lèi),占比僅為3.41%。

2.3 土壤動(dòng)物多樣性特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系

凋落物層及腐殖質(zhì)層土壤動(dòng)物的密度(D)差異極顯著(P<0.001；圖1)。同樣,土壤動(dòng)物的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)、Pielou均勻度指數(shù)(E)及Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(D)在凋落物層與腐殖質(zhì)層都存在極顯著差異(P<0.01),均為腐殖質(zhì)層顯著高于凋落物層。

圖1 凋落物層與腐殖質(zhì)層土壤動(dòng)物多樣性特征(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤,n=24)Fig.1 Characteristics of soil fauna diversity in litter layer and humus layer (Mean±SE,n=24)

進(jìn)一步的回歸分析結(jié)果顯示(表3),凋落物層土壤動(dòng)物的密度(M)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(D)及Pielou均勻度指數(shù)(E)均與凋落物的碳氮比、濕度及pH顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),與凋落物總有機(jī)碳極顯著正相關(guān)(P<0.01)。

表3 凋落物層與腐殖質(zhì)層土壤動(dòng)物多樣性特征與環(huán)境因子的回歸結(jié)果

腐殖質(zhì)層土壤動(dòng)物的密度(M)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(D)及Pielou均勻度指數(shù)(E)均與腐殖質(zhì)的濕度及pH顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),與腐殖質(zhì)的干重、總氮顯著正相關(guān)(P<0.05)；Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)及Pielou均勻度指數(shù)(E)還與腐殖質(zhì)的總磷及微生物生物量氮顯著正相關(guān)(P<0.05)。

2.4 土壤動(dòng)物群落與環(huán)境因子的關(guān)系

凋落物的總有機(jī)碳、碳氮比及pH和濕度與所有排序軸存在顯著相關(guān)性(F=1.67,P=0.04)。排序軸1與軸2分別解釋18.71%和8.81%的微生境變化,其中軸1主要反映凋落物的濕度及pH的影響,軸2主要反映凋落物的總有機(jī)碳及碳氮比的影響(表4)。結(jié)合圖2看出,線蚓亞目、帶馬陸目及石蜈蚣目與凋落物的濕度及pH正相關(guān),雙翅目、纓翅目、綜合目、蜘蛛目與凋落物的濕度及pH負(fù)相關(guān)；鱗翅目、偽蝎目及盲蛛目與凋落物碳氮比正相關(guān),蜱螨目、原蟲(chóng)兆目、愈腹蟲(chóng)兆目、長(zhǎng)角蟲(chóng)兆目、革翅目及鞘翅目等類(lèi)群與凋落物總有機(jī)碳正相關(guān)。

表4 凋落物層與腐殖質(zhì)層土壤動(dòng)物群落與環(huán)境因子的冗余分析結(jié)果

同樣,腐殖質(zhì)的干重、總氮、總磷、微生物生物量氮、濕度及pH與所有排序軸存在顯著相關(guān)性(F=1.59,P=0.02)。排序軸1與軸2分別解釋12.81%和11%的微生境變化,其中軸1主要反映腐殖質(zhì)的總氮、干重及微生物生物量氮的影響,軸2主要反映腐殖質(zhì)的總磷、濕度及pH的影響(表4)。結(jié)合圖2看出,蜱螨目、長(zhǎng)角蟲(chóng)兆目、原蟲(chóng)兆目、雙翅目、等足目及鞘翅目與腐殖質(zhì)的總氮、干重及微生物生物量氮正相關(guān)；線蚓亞目、帶馬陸目、雙尾目及柄眼目與腐殖質(zhì)濕度正相關(guān)；綜合目、纓翅目、愈腹蟲(chóng)兆目、短角蟲(chóng)兆目與腐殖質(zhì)的總磷及pH正相關(guān),地蜈蚣目、石蜈蚣目、膜翅目、鱗翅目及盲蛛目與腐殖質(zhì)的總磷及pH負(fù)相關(guān)。

3 討論

3.1 土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及多樣性特征

本研究捕獲的地表土壤動(dòng)物隸屬于9綱22目,與衡山(11綱30目)[26]及天童山(10綱29目)[27]等亞熱帶常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng)的土壤動(dòng)物群落調(diào)查結(jié)果較為接近；表明金佛山地區(qū)土壤動(dòng)物資源較為豐富,是土壤動(dòng)物多樣性分布的熱點(diǎn)區(qū)域之一。捕獲的土壤動(dòng)物中,長(zhǎng)角蟲(chóng)兆目和蜱螨目為凋落物層及腐殖質(zhì)層的共同優(yōu)勢(shì)類(lèi)群(表2),尤其是蜱螨目占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)地位；表明金佛山常綠闊葉林的地表螨類(lèi)及彈尾類(lèi)較為豐富且相對(duì)穩(wěn)定,表現(xiàn)出對(duì)不同微生境的普適性。王振中和張友梅[26]對(duì)衡山常綠闊葉林土壤動(dòng)物群落的研究顯示蜱螨目及彈尾目為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群,線蚓亞目、膜翅目及雙翅目為常見(jiàn)類(lèi)群,與本研究結(jié)果不完全一致；另外易蘭[27]在天童山常綠闊葉林的土壤動(dòng)物群落調(diào)查結(jié)果同樣顯示蜱螨目是優(yōu)勢(shì)類(lèi)群,但其研究中彈尾目、雙翅目、膜翅目及線蚓亞目是常見(jiàn)類(lèi)群,同樣與本研究結(jié)果不完全一致；表明不同區(qū)域的同類(lèi)型生態(tài)系統(tǒng)中土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)存在一定差異。

圖2 凋落物層與腐殖質(zhì)層土壤動(dòng)物類(lèi)群與環(huán)境因子的冗余分析Fig.2 Redundancy analysis between soil fauna groups and environmental factors at litter layer and humus layerAcar：蜱螨目Acarina；Aran：蜘蛛目Araneae；Cole鞘翅目Coleoptera；Dera：革翅目Deramptera；Dipl：雙尾目Diplura；Dipt雙翅目Diptera； Ench：線蚓亞目Enchytraeina；Ento：長(zhǎng)角蟲(chóng)兆目Entomobryomorpha；Geop：地蜈蚣目Geophilomorpha；Hyme：膜翅目Hymenoptera；Isopt：等足目Isopoda； Lepi：鱗翅目Lepidoptera；Lith：石蜈蚣目Lithobiomorpha；Neel：短角蟲(chóng)兆目Neelipleona；Opil盲蛛目Opiliones；Poly：帶馬陸目Polydesmida；Podu：原蟲(chóng)兆目Podurompha；Pseu：偽蝎目Pseudoscorpiones；Symphyle：愈腹蟲(chóng)兆目Symphyleona；Symphyla：綜合目；Stylom：柄眼目Stylommatophora；Thys：纓翅目Thysanoptera； pH：pH 值pH value；Humidity：濕度；TN：總氮 Total nitrogen;TOC：總有機(jī)碳Total organic carbon；C/N：碳氮比 Carbon nitrogen ratio；DW：干重Dry weight；MBN：微生物生物量氮Microbial biomass nitrogen

本研究中土壤動(dòng)物的密度(M)、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)(H)、Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(D)及Pielou均勻度指數(shù)(E)均為腐殖質(zhì)層極顯著高于凋落物層(圖1),土壤動(dòng)物群落的分布及多樣性并沒(méi)有出現(xiàn)部分研究所描述的表聚性特征[22,28]。大量研究表明,土壤動(dòng)物分布及多樣性特征與生境因子相關(guān)[3-7]；而在森林生態(tài)系統(tǒng)中,即使是微小尺度上也常常形成十分多樣化的微生境進(jìn)而影響土壤動(dòng)物的多樣性[4-5]。根據(jù)本研究中腐殖質(zhì)層與凋落物層環(huán)境因子的對(duì)比分析發(fā)現(xiàn),多數(shù)環(huán)境因子在兩層間存在顯著差異(表1),表明凋落物層與腐殖質(zhì)層是土壤動(dòng)物棲息的不同微生境。同時(shí),生境間資源的數(shù)量及質(zhì)量可能對(duì)土壤動(dòng)物多樣性特征產(chǎn)生重要的影響[29],凋落物與腐殖質(zhì)不僅可以直接作為土壤動(dòng)物的食物資源[4,27],且具有一定程度的保濕及保溫效果[28]。而本研究中腐殖質(zhì)的干重及總氮含量顯著高于凋落物的干重及總氮,同時(shí)腐殖質(zhì)碳氮比顯著低于凋落物碳氮比(表1)。另外總氮含量更高的腐殖質(zhì)還能為該層微生物的生長(zhǎng)繁殖補(bǔ)充豐富的氮源,也就間接為食菌類(lèi)土壤動(dòng)物提供食源[30]。即腐殖質(zhì)層為其土壤動(dòng)物提供了更多可利用的優(yōu)質(zhì)資源,從而更有利于該層土壤動(dòng)物的生長(zhǎng)繁殖。

3.2 土壤動(dòng)物與環(huán)境因子的關(guān)系

研究表明,土壤動(dòng)物棲息地的養(yǎng)分含量、濕度等環(huán)境因子對(duì)土壤動(dòng)物群落分布及多樣性變化起著重要的作用[22,27-28]。本研究綜合分析了小尺度下不同微生境的土壤動(dòng)物群落特征受微生境物理、化學(xué)及生物因子的影響,結(jié)果表明土壤動(dòng)物群落組成及多樣性特征變化與環(huán)境因子有顯著相關(guān)性,且在不同的微生境存在一定差異?；貧w分析結(jié)果顯示,凋落物層土壤動(dòng)物的密度及多樣性指標(biāo)均與凋落物的碳氮比、濕度及pH顯著負(fù)相關(guān),而與凋落物總有機(jī)碳顯著正相關(guān)(表3)；表明影響凋落物層土壤動(dòng)物多樣性特征的重要環(huán)境因子是凋落物的碳氮比、總有機(jī)碳、濕度及pH。而腐殖質(zhì)層土壤動(dòng)物的密度及多樣性指標(biāo)均與腐殖質(zhì)的濕度及pH顯著負(fù)相關(guān),與腐殖質(zhì)的干重及總氮顯著正相關(guān)(表3),該層土壤動(dòng)物的多樣性指數(shù)(H)及均勻度指數(shù)(E)還與腐殖質(zhì)的總磷及微生物生物量氮顯著正相關(guān)；即表明腐殖質(zhì)的干重、濕度、pH、總氮、總磷及微生物生物量氮是影響腐殖質(zhì)層土壤動(dòng)物多樣性特征的重要環(huán)境因子。

本研究中凋落物干重并沒(méi)有顯著影響凋落物層土壤動(dòng)物群落及多樣性,而表征凋落物質(zhì)量狀況的總有機(jī)碳及碳氮比則對(duì)其有顯著影響,表明凋落物質(zhì)量的作用對(duì)該層土壤動(dòng)物群落特征的影響更大。凋落物總有機(jī)碳能夠?yàn)橥寥绖?dòng)物提供其生長(zhǎng)發(fā)育所需的碳源[28],然而當(dāng)碳氮比過(guò)高則可能影響凋落物的可利用性從而對(duì)土壤動(dòng)物群落特征產(chǎn)生不利影響[29]。而在腐殖質(zhì)層,腐殖質(zhì)的干重、總氮、總磷及微生物生物量氮都顯著正向影響該層土壤動(dòng)物群落多樣性,腐殖質(zhì)中較高的總氮和總磷含量充分保障了土壤動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育所需要的養(yǎng)分元素[26-29]。另外凋落物層及腐殖質(zhì)層的濕度及pH都分別對(duì)其土壤動(dòng)物群落多樣性特征產(chǎn)生顯著負(fù)效應(yīng),表明小尺度下微生境的濕度及pH也是影響土壤動(dòng)物群落特征的重要環(huán)境因子。土壤動(dòng)物的遷移能力較弱,微生境濕度過(guò)高可能出現(xiàn)缺氧或水淹狀況從而不利于土壤動(dòng)物的生存[27]。另有研究指出多數(shù)土壤動(dòng)物宜居住于中性或弱酸性環(huán)境下[22],本研究中兩類(lèi)微生境的pH都為弱酸性,盡管變化不大,仍然對(duì)兩類(lèi)微生境土壤動(dòng)物的多樣性特征產(chǎn)生了消極影響,反映出土壤動(dòng)物對(duì)環(huán)境微弱變化的高敏感性[1,6]。此外,本研究中溫度因子并未顯著影響兩類(lèi)微生境的土壤動(dòng)物群落特征,可能由于溫度因子主要從大尺度上對(duì)土壤動(dòng)物群落特征產(chǎn)生顯著影響[7]。

冗余分析進(jìn)一步表明,即使是在同一微生境下,不同土壤動(dòng)物類(lèi)群受環(huán)境因子的影響也存在差異。凋落物層的雙翅目、纓翅目、綜合目和蜘蛛目等幾個(gè)類(lèi)群與凋落物的濕度及pH呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,蜱螨目、原蟲(chóng)兆目和長(zhǎng)角蟲(chóng)兆目等類(lèi)群則與凋落物的總有機(jī)碳正相關(guān)(圖2)；腐殖質(zhì)層的蜱螨目、長(zhǎng)角蟲(chóng)兆目、原蟲(chóng)兆目、雙翅目及鞘翅目等類(lèi)群與腐殖質(zhì)的總氮、干重及微生物生物量氮正相關(guān),線蚓亞目、帶馬陸目、雙尾目等類(lèi)群則與腐殖質(zhì)濕度正相關(guān)(圖2)；這些差異體現(xiàn)了各土壤動(dòng)物類(lèi)群對(duì)環(huán)境因子變化的敏感程度、適應(yīng)能力不同[4- 5]。

4 結(jié)論

金佛山西坡常綠闊葉林地表土壤動(dòng)物群落組成類(lèi)群豐富,凋落物層與腐殖質(zhì)層的共同優(yōu)勢(shì)類(lèi)群為蜱螨目和長(zhǎng)角蟲(chóng)兆目,二者表現(xiàn)出對(duì)不同微生境的普適性。而凋落物層及腐殖質(zhì)層兩類(lèi)微生境的土壤動(dòng)物多樣性特征存在顯著差異,土壤動(dòng)物個(gè)體密度及多樣性指標(biāo)均表現(xiàn)為腐殖質(zhì)層極顯著高于凋落物層。

小尺度下微生境因子差異對(duì)土壤動(dòng)物群落組成及多樣性特征有重要影響,同時(shí)不同土壤動(dòng)物類(lèi)群受環(huán)境因子的影響存在差異。其中影響凋落物層土壤動(dòng)物群落組成及多樣性特征的重要環(huán)境因子是凋落物的總有機(jī)碳、碳氮比、濕度及pH,而腐殖質(zhì)的干重、總氮、總磷、濕度、pH及微生物生物量氮是影響腐殖質(zhì)層土壤動(dòng)物群落組成及多樣性特征的重要環(huán)境因子。