劉 輝 牟長城 吳 彬 張 悅 井立杰

(1.東北林業(yè)大學(xué)生態(tài)研究中心 哈爾濱 150040；2.國家林業(yè)和草原局大興安嶺調(diào)查規(guī)劃設(shè)計院 加格達奇 165100)

大氣中CO2、CH4和N2O等溫室氣體濃度增加引起全球變暖已受到世界普遍關(guān)注( Schimeletal.,2001)，預(yù)測至21世紀末地球表面溫度將升高3 ℃以上(Sherwoodetal.,2014;Shiogamaetal.,2014)。因此，如何提高陸地生態(tài)系統(tǒng)碳匯能力以減緩氣候變暖是亟待解決的重大科學(xué)問題(Tianetal.,1999;Jobbagyetal.,2000)。

森林約儲存著陸地地下40%和地上80%的碳 (Dixonetal.,1994)，且對全球碳匯貢獻較大，對減緩全球變暖具有正影響(Callewaertetal.,2007;Panetal.,2011；Gundersenetal.,2012)。天然林一般是大氣CO2凈吸收匯(Pacalaetal.,2001;Houghton,2003;Kaipainenetal.,2004;Liskietal.,2010)，以每年每公頃數(shù)噸的速度移除大氣中的碳(Valentinietal.,2000)。然而，人為干擾(如火燒、采伐等)會使天然林由碳匯轉(zhuǎn)為碳源( Machimuraetal.,2005)，天然林變?yōu)榇紊趾腿斯ち謱ν寥篮粑a(chǎn)生復(fù)雜多變的影響(Shietal.,2015)。例如，亞熱帶天然林轉(zhuǎn)為次生林和人工林后土壤呼吸速率降低30%和22%～48%(Shengetal.,2010;Zhaoetal.,2015;Wuetal.,2014)，而溫帶原始闊葉紅松林轉(zhuǎn)為次生林和人工林后土壤呼吸速率卻增加44%和20%(Shietal.,2015)；原始林轉(zhuǎn)成次生林和人工林也會使土壤CH4吸收通量降低(Werneretal.,2006;Tangetal.,2006 )及N2O通量降低(Verchotetal.,1999;Liuetal.,2008)。因此，目前有關(guān)天然林破壞后，形成的人工林和次生林對土壤溫室氣體排放有何影響仍存在不確定性。

高緯度季節(jié)性積雪覆蓋的生態(tài)系統(tǒng)在全球生物化學(xué)循環(huán)中發(fā)揮著重要作用(Mcquireetal.,2000)。研究表明冬季-39～0 ℃土壤中的異養(yǎng)活動水平仍很高(Panikovetal.,2006)。由于冬季雪被能隔絕大氣與土壤的熱量交換，使得雪被下仍存在可利用水和活性碳底物，兩者共同控制CO2和痕量氣體的排放 (Jonesetal.,1999;Brooksetal.,2011)。同時，冬季微生物在土壤溫度低于0 ℃時，仍可進行溫室氣體排放或吸收(Groffmanetal.,2006)。故高緯度非生長季土壤CO2排放是區(qū)域和全球范圍內(nèi)碳預(yù)算的重要組成部分(Wolfetal.,2010;Kimetal.,2017)。目前有關(guān)森林非生長季土壤CO2排放的年貢獻率研究相對較多且結(jié)果(5%～30%)比較一致(Groffmanetal.,2006;Liptzinetal.,2009;Kimetal.,2017)。但有關(guān)森林非生長季土壤CH4吸收年貢獻率仍存在不確定性(Sullivanetal.,2008)，如北方硬闊葉林非生長季CH4吸收年貢獻率為13%～18%(Groffmanetal.,2006)，而溫帶人工林和次生林高達40.8%～41.3% (孫海龍等，2013)。對于N2O，因森林非生長季內(nèi)存在土壤凍融循環(huán)而使土壤N2O排放的年貢獻率相對較大，如美國溫帶天然林冬季土壤N2O排放年貢獻率為11%～41%(Groffmanetal.,2006)，德國溫帶櫟樹(Quercusmongolica)林與挪威云杉(Piceaabies)林卻高達73%或50%以上(Gascheetal.,1999;Teepeetal.,2000)。由此可見，森林非生長季土壤溫室氣體排放的研究具有重要意義，但關(guān)于天然林破壞后，所形成的人工林和次生林對非生長季土壤溫室氣體排放有何影響仍不明確。

本研究以東北溫帶地帶性植被原始紅松林、2種人工林與5種次生林為對象，采用靜態(tài)暗箱-氣相色譜方法，同步測定8種林型的非生長季土壤CO2、CH4和N2O通量及相關(guān)環(huán)境因子(0～40 cm土層土壤含水率、pH值、有機碳含量和有效氮含量，5 cm深處土壤溫度及積雪厚度)，量化各林型非生長季3種溫室氣體排放量、非生長季溫室氣體排放的年貢獻率及其增溫潛勢，以期揭示森林類型變化對土壤非生長季溫室氣體排放的影響規(guī)律。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于黑龍江帽兒山國家級野外試驗站 (127°30′—127°34′E，45°20′—45°25′N)，平均海拔400 m，平均坡度15°，森林覆蓋率70.2%，森林總蓄積量204.9萬 m3。該地區(qū)屬大陸性季風(fēng)氣候，年降水量約770 mm，年蒸發(fā)量約880 mm，年均氣溫2.8 ℃，全年無霜期120～140天。地帶性土壤為暗棕壤，凋落物層厚3～6 cm，腐殖質(zhì)層厚10～20 cm。地帶性植被為闊葉紅松(Pinuskoraiensis)林，但在1950年前后進行了大面積皆伐，絕大部分皆伐跡地經(jīng)自然演替恢復(fù)為各種天然次生林，在陽坡從谷地至山脊依次形成了硬闊葉林(YK)、白樺林(Betulaplatyphylla)(BH)、山楊(Populusdavidiana)林(SY)、雜木林(ZM)和蒙古櫟林(MGL)。部分谷地與山坡下腹皆伐后開墾成農(nóng)田，并于1965年在棄耕地上營造了紅松人工林(HR)和興安落葉松(Larixgmelinii)人工林(LR)；造林10年后，因闊葉樹生長相對較快，紅松林形成了上、下層混交結(jié)構(gòu)，為促進紅松生長曾皆伐過上層闊葉樹。此外，在山坡上部存在未被破壞的原始闊葉紅松林(YS)。1979年建立了各林型永久試驗樣地，故該區(qū)是對比溫帶人工林、次生林及原始林非生長季土壤溫室氣體排放的理想場所。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

2015年5月，在帽兒山生態(tài)站從谷地至山脊依次分布的2種人工林(HR和LR)、5種次生林(YK、BH、SY、ZM和MGL)和1種原始林(YS)中各設(shè)置3塊20 m×30 m固定樣地，共設(shè)置24塊樣地。并在每塊樣地中設(shè)置1個靜態(tài)箱，共計24個靜態(tài)箱，用于土壤溫室氣體取樣分析，同時測定靜態(tài)箱附近的相關(guān)環(huán)境因子(0～40 cm土層土壤含水率、pH值、有機碳含量和有效氮含量，5 cm深處土壤溫度(T5)及積雪厚度)，以便揭示林型對非生長季土壤3種溫室氣體排放的影響規(guī)律及其機制。各類型林分狀況見表1。

表1 帽兒山8種林分類型概況Tab.1 Survey of 8 stand types in Maoer Mountains

本試驗于2016年5月6日開始，2017年5月5日結(jié)束，其中非生長季指2016年10月30日至2017年5月5日。將非生長季測定時間劃分為3個階段(劉實等,2010；張悅等,2018)：1)結(jié)凍期(2016年10月30日至12月18日) 每7天取樣1次，共取樣8次；2)持續(xù)凍結(jié)期(2016年12月18日至翌年3月11日) 每10天取樣1次，共取樣9次；3)凍融期(2017年3月18日至5月5日) 每7天取樣1次，共取樣7次。氣體采集時間為上午8:00—12:00，非生長季取樣24次，全年共取樣42次。

試驗開始之前，將底座放置于樣地內(nèi)，并插入土壤10 cm，同時切斷底座四周的植物根系(深度50 cm)，并清除底座內(nèi)植物及其根系(每次取樣時，均先清除底座內(nèi)植物及其根系，以排除植物自養(yǎng)呼吸碳排放)，為避免后期對土壤的擾動，此底座一直安放至試驗結(jié)束。靜態(tài)箱外部包裹5 cm厚的保溫板，內(nèi)部安有直徑10 cm的風(fēng)扇，在取樣時用12 V蓄電池供電，以保持風(fēng)扇轉(zhuǎn)動從而避免箱內(nèi)出現(xiàn)氣體濃度差，在靜態(tài)箱頂端開兩個小口，一個用于蓄電池連接箱內(nèi)風(fēng)扇，一個方便向箱內(nèi)插入溫度傳感器以便測量溫度，2個小口在采集氣體時用橡膠塞密封。每次采樣前，向底座上四周的凹水槽內(nèi)注水，然后安放靜態(tài)箱，從而形成密閉環(huán)境。靜態(tài)箱安放完成后(箱內(nèi)密閉環(huán)境，且風(fēng)扇開始轉(zhuǎn)動)，分別在第0、10、20和30 min時取樣，用連接三通閥的60 mL注射器(聚氯乙烯醫(yī)用注射器)通過靜態(tài)箱頂部橡膠塞抽取氣體，氣體樣品用注射器取出后轉(zhuǎn)移進100 mL氣體采集袋保存，采集的氣體樣品于一周內(nèi)完成室內(nèi)測定(馬莉等，2017)。

2.2 溫室氣體取樣與測定

氣體樣品采用安捷倫GC 7980A氣相色譜儀進行測定。CH4和CO2氣體由前檢測器氫火焰離子檢測器(FID)進行測定，F(xiàn)ID溫度為250 ℃，N2O氣體由后檢測器電子捕獲檢測器(ECD) 進行測定，ECD溫度為330 ℃。3種溫室氣體同時測定，測定時間為4.5 min。色譜柱的溫度為 50 ℃，鎳轉(zhuǎn)化爐溫度為375 ℃。氣體樣品的載氣為99.999%高純氮氣。

按下式計算3種氣體(CO2、CH4、N2O)通量(張悅等，2018):

式中：F為單位時間、單位面積靜態(tài)箱內(nèi)溫室氣體通量(mg·m-2h-1)，正值為排放值，負值為吸收值；P0、V0、T0分別為標準狀態(tài)下的標準大氣壓(101 325 Pa)、氣體摩爾體積(22.4 m3·mol-1)和空氣絕對溫度(0 ℃)；dc/dt為采樣時氣體濃度隨時間變化的直線斜率(μL·L-1min-1)；M為被測氣體的摩爾質(zhì)量(g·mol-1)；P和T分別為采樣時采樣箱內(nèi)的實際大氣壓(Pa)和溫度(℃)；H為采樣箱內(nèi)有效高度(單位為m，實際測量中減去箱內(nèi)凋落物層與積雪層高度)。

生長季、非生長季以及全年的累計通量等于相鄰單次采樣平均通量乘以間隔時間，然后累加求得，累積排放量按下式計算:

M=[∑(Fi+1+Fi)/2]×[24(ti+1-ti)]。

式中：M為溫室氣體累積通量(g·m-2a-1)；Fi和Fi+1為第i和i+1次取樣氣體通量(mg·m-2h-1或μg·m-2h-1)；ti和ti+1為第i次和i+1次取樣時間。

全球增溫潛勢(GWP)的計算(張悅等,2018)方法如下：

GWP=FCO2+FCH4×25+FN2O×298。

式中:FCO2為單位時間內(nèi)CO2凈排放量(g·m-2)；FCH4為單位時間內(nèi)CH4凈排放量(g·m-2)；FN2O為單位時間內(nèi)N2O凈排放量(g·m-2)。

Q10模型是反映土壤氣體排放對溫度變化敏感程度的模型，Q10值代表溫度每升高10 ℃，土壤氣體排放增加的倍數(shù)，是反應(yīng)氣體排放對溫度敏感性的指數(shù)(孟春等，2011)。Q10值計算方法為：

y=aebt；

(1)

Q10=e10b。

(2)

式中：y為土壤氣體排放通量(mg·m-2h-1或μg·m-2h-1)；a和b分別為擬合參數(shù)；t為溫度(℃)。使用公式(1)對非生長季每個監(jiān)測期內(nèi)土壤溫室氣體排放通量與土壤溫度數(shù)據(jù)進行擬合，將擬合結(jié)果中參數(shù)b值帶入公式(2)可求得各林型的非生長季溫室氣體Q10值。

2.3 土壤環(huán)境因子測定

每次野外采集氣體時同步測定影響冬季溫室氣體排放的土壤溫度和積雪厚度(張悅等，2018)；用每月下旬采集的土壤樣品進行其他土壤環(huán)境因子測定，非生長季共采集6次。使用直徑4 cm土鉆，在樣地靜態(tài)箱旁取0～40 cm土層的土壤樣品置于密封袋內(nèi)，帶回實驗室測定。除土壤溫度外，其余土壤環(huán)境因子的值均為0～40 cm土層土壤的平均值。

土壤含水率：稱鮮土樣10 g，置于鋁盒內(nèi)，105 ℃烘干6～8 h到恒質(zhì)量，計算質(zhì)量含水率。

土壤pH值：取新鮮土樣5 g溶于25 mL蒸餾水，震蕩后靜置，用pH計測定。

土壤有效氮含量：取5 g鮮土樣用25 mL蒸餾水浸提，用連續(xù)流動分析儀(Bran+Luebbe AA3，Germany)測定土壤浸提液中NO3--N和NH4+-N含量。

土壤有機碳含量：土壤自然晾干后過2 mm土篩混勻，取1 g干土樣，用multiN/C2100分析儀(Analytik JenaAQ Germany)燃燒法測定有機碳含量(SOC)。

積雪厚度：非生長季降落積雪不予清除，確保自然狀態(tài)，野外測定前用尺子測量靜態(tài)箱底座內(nèi)積雪厚度。

土壤溫度：用JM624型便攜數(shù)字溫度計及傳感器，插入靜態(tài)箱旁5 cm土深處測定。

帽兒山各林分類型的冬季土壤環(huán)境因子測定結(jié)果平均值見表2。

表2 帽兒山各林分類型的非生長季土壤環(huán)境因子測定結(jié)果平均值①Tab.2 Soil environmental factors of various stand types in Maoer Mountains

2.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010和SPSS20.0軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。采用單因素(one-way ANOVA)和Duncan法進行方差分析和多重比較(α=0.05)。利用多元逐步回歸對各月平均氣體通量與0～40 cm土層土壤含水率、pH值、有機碳含量和有效氮含量，T5及積雪厚度的關(guān)系進行分析，篩選主要影響因子。圖表繪制采用SigmaPlot 12.5軟件完成，圖表中數(shù)據(jù)為平均值±標準差。

3 結(jié)果與分析

3.1 林型對非生長季土壤CO2通量的影響

8種林型土壤CO2通量(圖1)在非生長季動態(tài)趨勢基本一致，均呈結(jié)凍期降低、持續(xù)凍結(jié)期低排放、凍融期升高的趨勢。

圖1 帽兒山8種林型非生長季土壤溫室氣體排放動態(tài)Fig.1 Emission dynamic of CO2,CH4，and N2O fluxes from eight forest types soils during non-growing season in Maoer Mountains

非生長季土壤CO2通量表現(xiàn)為2種人工林(LR33.13 mg·m-2h-1、HR39.46 mg·m-2h-1)、4種次生林(YK51.79 mg·m-2h-1、BH37.57 mg·m-2h-1、SY57.86 mg·m-2h-1、ZM44.54 mg·m-2h-1) 均顯著高于原始林(YS15.97 mg·m-2h-1) 107.5%～147.1%和135.3%～262.3% (P<0.05)，僅次生林 MGL(22.05 mg·m-2h-1)與YS相近，且YK、SY顯著高于2種人工林 31.2%～74.6% (P<0.05)(圖2)。因此天然林轉(zhuǎn)為人工林與次生林(MGL除外)后顯著提高了非生長季土壤CO2通量，且硬闊葉林與山楊林顯著高于落葉松人工林和紅松人工林。在結(jié)凍期，2種人工林和4種次生林(MGL除外)(31.17～68.15 mg·m-2h-1)顯著高于YS(15.39 mg·m-2h-1) 102.5%～342.8%(P<0.05)；在持續(xù)凍結(jié)期，紅松人工林與4種次生林(MGL除外)(16.6～22.82 mg·m-2h-1)顯著高于YS (5.86 mg·m-2h-1)135.3%～262.3%(P<0.05)；在凍融期，2種人工林和4種次生林(MGL除外)(71.12～118.59 mg·m-2h-1)顯著高于YS(31.83 mg·m-2h-1) 123.4%～272.6%(P<0.05)。因此，4種次生林(MGL除外)及紅松人工林顯著(P<0.05)提高了非生長季各凍融時期的土壤CO2通量，而落葉松人工林僅顯著(P<0.05)提高了結(jié)凍期與凍融期的土壤CO2通量。

3.2 林型對非生長季土壤CH4通量的影響

帽兒山8種林型CH4通量(圖1)在非生長季的總體變化趨勢基本一致，均呈結(jié)凍期CH4吸收通量降低，持續(xù)凍結(jié)期低吸收或低排放，凍融期CH4吸收通量恢復(fù)性升高的變化趨勢。

非生長季ZM、YK、SY、BH、YS、MGL、LR和HR的CH4通量(μg·m-2h-1)依次為-69.74、-64.94、-64.22、-36.45、-25.4、-21.87、-12.19和-9.13 μg·m-2h-1，其中2種人工林較原始林降低52.0%～64.1%(P>0.05)，3種次生林(YK、SY、ZM)卻顯著高于原始林152.8%～174.6% (P<0.05)，而BH、MGL與YS相近(-13.9%～43.5%，P>0.05)，4種次生林(YK、SY、ZM、BH)顯著高于2種人工林199.0%～663.9% (P<0.05)(圖2)?？梢?，與原始林非生長季土壤CH4吸收通量相比，3種次生林(YK、SY、ZM)顯著提高，2種人工林較大幅度降低；且次生林(YK、SY、ZM、BH)的非生長季CH4吸收通量一般顯著高于人工林。

8種林型非生長季CH4通量在各凍融時期也有所不同。在結(jié)凍期，4種次生林(MGL除外)的CH4吸收通量(-103.51～-60.01 μg·m-2h-1)顯著高于YS (-27.12 μg·m-2h-1)121.3%～281.7% (P<0.05)，2種人工林和MGL(-25.80～-20.00 μg·m-2h-1)與YS相近；在持續(xù)凍結(jié)期，3種次生林(YK、SY、ZM) (-42.94～-35.81 μg·m-2h-1)顯著高于YS(-16.78 μg·m-2h-1) 113.4%～155.9%(P<0.05)，而BH、MGL(-15.62～ -13.99 μg·m-2h-1)與YS相近，2種人工林(-5.48～2.97 μg·m-2h-1)中LR低于YS 67.3%(P>0.05)，HR則由匯轉(zhuǎn)源(P<0.05)；在凍融期，3種次生林(YK、SY、ZM)(-63.63～-72.75 μg·m-2h-1)顯著高于YS (-36.31 μg·m-2h-1) 75.2%～100.4% (P<0.05)，BH、MGL(-40.20～-29.10 μg·m-2h-1)也與YS相近，而2種人工林(-14.42～-13.15 μg·m-2h-1)卻顯著低于YS 60.3%～63.8% (P<0.05)(圖2)。故而可以說5種次生林中YK、SY、ZM顯著提高了非生長季各時期的CH4吸收通量(BH僅顯著提高結(jié)凍期CH4吸收通量，MGL對各時期CH4通量均無影響)，紅松人工林顯著降低了持續(xù)凍結(jié)期與凍融期CH4吸收通量，落葉松林顯著降低了凍融期CH4吸收通量。

3.3 林型對非生長季土壤N2O通量的影響

各林型N2O通量(圖1)在非生長季總體上呈結(jié)凍期波動降低，持續(xù)凍結(jié)期低排放，凍融期波動升高的變化趨勢。

非生長季MGL、YS、BH、ZM、HR、SY、LR和YK N2O通量依次為7.68、10.49、13.58、22.47、22.69、30.63、36.23和40.55 μg·m-2h-1，其中，LR、YK、SY顯著高于YS 192.0%～286.6% (P<0.05)，HR和ZM高于YS 114.2%～116.3%(P>0.05)，而BH和MGL與YS相近(-26.8%～29.5%，P>0.05)(圖2)。因此，硬闊葉林、山楊林與落葉松人工林顯著提高了非生長季土壤N2O通量，雜木林與紅松人工林使其有較大幅度提高，白樺林與蒙古櫟林對其則無顯著影響。

圖2 帽兒山8種林型非生長季各時期土壤CO2、CH4和N2O排放通量Fig.2 CO2,CH4，and N2O fluxes from eight stand type soils at different stages during non-growing season in Maoer Mountains

各林型土壤N2O通量在非生長季不同凍融時期也不同。在結(jié)凍期，YK和SY(29.59～46.84 μg·m-2h-1)顯著高于YS(9.11 μg·m-2h-1) 224.8%～414.2%(P<0.05)，其他5種林型(6.96～18.31 μg·m-2h-1)與YS相近(-23.6%～101.0%，P>0.05)；在持續(xù)凍結(jié)期，僅YK(38.83 μg·m-2h-1)顯著高于YS(5.90 μg·m-2h-1)558.1%(P<0.05)，其他6種林型(6.09～19.26 μg·m-2h-1)與YS相近(3.2%～226.4%，P>0.05)；在凍融期，LR、HR及SY(48.89～105.76 μg·m-2h-1)顯著高于YS(18.97 μg·m-2h-1)157.7%～457.5% (P<0.05)，其他4種林型(9.36～45.41 μg·m-2h-1)與YS相近(-50.7%～ 139.4%，P>0.05)(圖2)。因此，硬闊葉林在結(jié)凍期與持續(xù)凍結(jié)期、山楊林在結(jié)凍期與凍融期及落葉松人工林和紅松人工林在凍融期顯著提高了土壤N2O通量。

3.4 非生長季土壤溫室氣體排放主控因子的林型差異

8種林型非生長季土壤CO2、CH4和N2O通量影響因子存在差異(表3)。在CO2排放影響因子方面，YS與T5、土壤pH值和含水率顯著正相關(guān)(P<0.05)，與硝態(tài)氮含量顯著負相關(guān)(P<0.01)，且四者可解釋CO2通量的95%；HR僅與積雪厚度顯著負相關(guān)(P<0.001)，積雪厚度可解釋CO2通量的84%，LR與T5顯著正相關(guān)(P<0.001)，與積雪厚度顯著負相關(guān)(P<0.01)，二者可解釋CO2通量的84%～85%；5種次生林均與T5顯著正相關(guān)(P<0.05)。此外，YK與銨態(tài)氮含量顯著正相關(guān)(P<0.01)且與含水率顯著負相關(guān)(P<0.01)，MGL與pH、銨態(tài)氮含量顯著正相關(guān)(P<0.05)，這五者可解釋5種次生林CO2通量的58%～93%(表3)。

在土壤吸收CH4影響因子上，YS與T5顯著正相關(guān)(P<0.01)，可解釋CH4通量的50%；人工林中HR僅與積雪厚度顯著負相關(guān)(P<0.01)，LR與pH、有機碳含量和積雪厚度顯著負相關(guān)(P<0.05)，這三者可解釋人工林CH4通量的36%～70%；5種次生林(ZM除外)均與T5和銨態(tài)氮含量顯著正相關(guān)(P<0.05)，此外，YK和ZM與含水率、SY和ZM與硝態(tài)氮含量及ZM與積雪厚度均為顯著負相關(guān)(P<0.05)，T5、含水率、銨態(tài)氮含量、硝態(tài)氮含量及積雪厚度可解釋5種次生林CH4通量的69%～80%(表3)。因此，原始林非生長季土壤CH4吸收主要受土壤溫度影響，人工林主要受積雪厚度影響，次生林(ZM除外)主要受土壤溫度和銨態(tài)氮含量影響。

表3 帽兒山8種林型非生長季土壤CO2、CH4和N2O通量與環(huán)境因子的逐步多元線性回歸分析①Tab.3 Stepwise multiple linear regression model between CO2，CH4 ，N2O fluxes and environmental factors from eight stand types during non-growing season in Maoer Mountains

土壤N2O排放影響因子方面，YS僅與積雪厚度存在顯著負相關(guān)(P<0.1)，但僅能解釋N2O通量的12%；HR與有機碳含量顯著正相關(guān)(P<0.05)且與積雪厚度顯著負相關(guān)(P<0.001)，二者可解釋HR N2O通量的88%。LR與T5和含水率極顯著正相關(guān)(P<0.01)，這二者可解釋LR N2O通量的70%；次生林ZM與T5及次生林YK、SY、ZM與含水率顯著正相關(guān)(P<0.05)，次生林(ZM除外)與銨態(tài)氮含量及次生林BH、SY、MGL與積雪厚度顯著負相關(guān)(P<0.05)，T5、含水率、銨態(tài)氮含量及積雪厚度可解釋5種次生林N2O通量的42%～72%(表3)。因此，原始林非生長季土壤N2O通量主要受積雪厚度影響，人工林與次生林主要受T5、土壤銨態(tài)氮含量、含水率及積雪厚度影響。

此外，8種林型非生長季土壤CO2、CH4和N2O通量的溫度敏感性因林型而異(表4)：各林型土壤CO2通量的溫度敏感系數(shù)(Q10)為4.4～15.3，4種次生林(MGL5.5除外)(12.1～15.3)比YS(4.4)高7.7～10.9，2種人工林(6.4～6.8)比YS略高，且溫度可解釋CO2通量的33%～91%；土壤CH4通量的溫度系數(shù)(Q10)為2.6～16.6，BH、SY和LR(10.0～16.6)比YS(8.0)高2.0～8.6，YK、ZM、MGL和HR(2.6～5.9)則比YS低2.1～5.4，溫度可解釋CH4通量的21%～42%；土壤N2O通量的溫度系數(shù)(Q10)為0.7～13.7，2種人工林(10.9～13.7)比YS(2.1)高8.8～11.6，5種次生林(0.7～3.3)與YS 相近(-1.4～1.2)，溫度可解釋人工林N2O通量的43%～45%，其他6種林型中則溫度可解釋N2O通量的0.2%～7.5%(表4)?？傊?，8種林型土壤CO2通量的溫度敏感性表現(xiàn)為4種次生林>2種人工林>原始林，蒙古櫟林與原始林相近；CH4通量的溫度敏感性表現(xiàn)為白樺林、山楊林和落葉松人工林高于原始林，而其他4種林型低于原始林；N2O通量的溫度敏感性表現(xiàn)為2種人工林高于原始林，其他5種林型與原始林相近。

表4 帽兒山8種林型非生長季土壤CO2、CH4和N2O的Q10值Tab.4 Q10 values of soil CO2,CH4 and N2O in non-growing season of eight forest types in Maoer Mountains

3.5 非生長季土壤溫室氣體排放年貢獻率的林型差異

8種林型非生長季土壤CO2排放的年貢獻率為4.8%～12.5%，其中2種人工比YS(4.8%)高5.0%～5.8%，4種次生林(除MGL與YS相近外)比YS高3.1%～7.7%(圖3)。因此，人工林與次生林(MGL除外)非生長季土壤CO2排放的年貢獻率明顯高于原始林。

8種林型非生長季CH4吸收的年貢獻率為12.3%～30.2%，2種人工林較YS(22.3%)降低9.0%～10.0%，4種次生林(除SY高于原始林7.9%外)較YS降低2.8%～9.4%(圖3)。因此，人工林與次生林(SY除外)非生長季土壤CH4吸收的年貢獻率明顯低于原始林。

8種林型非生長季土壤N2O排放的年貢獻率為7.0%～63.6%，2種人工林較YS(7.0%)提高20.0%～56.6%，5種次生林較YS提高3.0%～43.5%(其中YK、BH、SY提高幅度較大，12.7%～43.5%)(圖3)。人工林與次生林非生長季土壤N2O排放年貢獻率明顯高于原始林。

圖3 帽兒山8種林型非生長季土壤溫室氣體年貢獻率Fig.3 Greenhouse gas contribution ratio of eight stand types during non-growing season in Maoer Mountains

3.6 非生長季土壤增溫潛勢的林型差異

8種林型非生長季土壤增溫潛勢(GWP)為71.16～250.64 gCO2·m-2，相互間差異顯著 (表5)，其中2種人工林顯著高于原始林(71.16 gCO2·m-2)133.6%～192.0%(P<0.05)，4種次生林(除MGL略高原始林28.5%外)顯著高于原始林122.0%～252.2%(P<0.05)。因此，人工林與次生林的非生長季土壤增溫潛勢顯著高于原始林(MGL除外)。

表5 帽兒山8種林型非生長季土壤溫室氣體增溫潛勢Tab.5 Global warming potential (GWP) of eight stand types during non-growing season in Maoer Mountains

此外，8種林型的土壤非生長季增溫潛勢組成也不同，原始林以CO2排放占優(yōu)勢(85.9%)，N2O排放次之(17.7%)，而CH4吸收僅占極次要地位(-3.6%)；2種人工林與原始林相似，以CO2占優(yōu)勢(76.5%～84.3%)，N2O次之(16.3%～24.1%)，但甲烷吸收占比(-0.7%～-0.5%)低于原始林；4種次生林(YK除外)CO2排放占比(88.4%～92.5%)高于原始林，N2O排放有所降低(9.8%～14.1%)，CH4吸收(-3.6%～-2.3%)則與原始林相近。因此，各林型非生長季土壤GWP均以CO2排放占優(yōu)勢地位，N2O排放次之，而CH4吸收僅占極次要地位，且人工林與原始林相近，但次生林的CO2比重有所增大，N2O比重有所降低。

4 討論

4.1 林型對非生長季土壤CO2排放的影響

與原始林相比，帽兒山人工林和次生林顯著提高非生長季土壤CO2通量，此研究結(jié)果與亞熱帶人工林和次生林(Werneretal.,2006;Tangetal.,2006;菊花等,2016)提高土壤CO2年排放量的結(jié)論一致。其原因主要有3方面:1)各林型樹種組成不同引起凋落物組成變化，原始針闊混交林皆伐后經(jīng)自然演替恢復(fù)的次生林均由多種闊葉樹種所組成，凋落物也由針闊葉混合轉(zhuǎn)化為闊葉凋落物，且因闊葉凋落物比針葉凋落物更易分解(Larsetal.,2008)，故次生林CO2排放要高于原始林和針葉人工林；2)人工林與次生林提高了土壤pH值，原始林非生長季土壤pH值在8個林型中最低(5.69)且其CO2排放受pH值影響(表3)，5種次生林與紅松人工林使土壤pH值顯著提高0.41～0.69(表2)，且pH值在5.0～6.5時能促進土壤微生物分解活動(Tianetal.,2008)，故人工林和次生林增大了CO2排放；3)人工林與次生林提高了土壤含水率，原始林非生長季土壤含水率在8個林型中最低(28%)且其CO2排放也受含水率影響(表3)，2種人工林與4種次生林(MGL除外)非生長季土壤含水率(32%～56%)高于原始林4.0%～28.0%(表2)，適宜的土壤含水率有助于土壤微生物的分解活動(王新源等，2012)。

4.2 林型對非生長季土壤CH4吸收的影響

與原始林相比，人工林降低非生長季土壤CH4通量，次生林使其提高，此研究結(jié)果與亞熱帶人工林降低而次生林提高CH4年通量的現(xiàn)有結(jié)論(Werneretal.,2006;Tangetal.,2006)一致。人工林降低非生長季土壤CH4通量的原因在于:1) 人工林處于山坡下部，雪被融化時間較原始林與次生林延遲5～35天，且積雪抑制人工林甲烷吸收(表3)，原因在于積雪阻礙大氣CH4向土壤傳輸，進而降低CH4吸收量(Borkenetal.,2006a)；2) 人工林較原始林降低了持續(xù)結(jié)凍期的土壤溫度(1.4～1.5℃)及提高了土壤含水率(27%～29%)，低溫抑制了甲烷氧化菌活性(丁維新等，2003 )，而較高的土壤含水率易于封凍阻礙大氣CH4向土壤傳輸，兩者均不利于CH4吸收。次生林提高非生長季土壤CH4通量原因在于：1) 5種次生林的土壤pH較原始林顯著提高0.44～0.67(P<0.05)(表2)，故其CH4氧化菌數(shù)量可能遠多于原始林，由于闊葉林CH4氧化菌數(shù)量要遠高于酸性土壤的針葉林(Borkenetal.,2006b)；2) 2種次生林(BH、SY)提高了溫度敏感性(4.7～8.6)(表4)和土壤溫度0.1～0.2 ℃(P<0.05)(表2)，故BH、SY也因溫度敏感性的提高而促進CH4吸收。

4.3 林型對非生長季土壤N2O排放的影響

與原始林相比，人工林和次生林提高非生長季土壤N2O排放，此研究結(jié)果與亞熱帶人工橡膠(Heveabrasiliensis)林和次生樺(Betulaluminifera)林降低原始林土壤N2O排放年通量(Werneretal.,2006;菊花等,2016)的結(jié)論不同，這可能與兩者的氣候區(qū)域、植被類型及立地類型等不同有關(guān)。帽兒山2種人工林(HR、LR)和3種次生林(YK、SY、ZM)提高非生長季土壤N2O通量的原因在于：1) 人工林和次生林非生長季土壤含水率較原始林提高了4%～28%(表2)，且N2O通量與土壤含水率顯著正相關(guān)(表3)，這與冬季土壤含水率升高會促進微生物反硝化作用進而增加N2O排放(Edwardsetal.,1986)相符；2) 人工林和次生林土壤銨態(tài)氮含量較原始林提高了0.4%～19.3 %，且土壤反應(yīng)底物NH4+含量增加能提高N2O排放(Smithetal.,2003)；3) 人工林HR和次生林YK、SY、ZM土壤pH值(6.1～6.4)較原始林提高0.41～0.69(表2)，且土壤pH值影響土壤反硝化細菌和氮素的轉(zhuǎn)換(陳剛亮等,2012)，pH值在5.0～6.5的范圍內(nèi)，pH值增大利于提高N2O排放通量(Tierlingetal.,2018)。

4.4 林型對非生長季土壤溫室氣體排放主控因子的影響

8種林型非生長季土壤CO2排放量與土壤溫度呈正相關(guān)，這一結(jié)果與Merbold等(2013)和Tian等(2008)的研究結(jié)論一致；與原始林相比，人工林非生長季土壤CO2排放還受到積雪厚度的控制，且兩者呈負相關(guān)；與原始林相比，次生林非生長季土壤CO2排放不受pH值控制。其原因在于：1)非生長季8種林型T5均較低(-4.3～ -0.6 ℃)(表2)，且溫度敏感性較大(表4)，這與冬季土壤呼吸速率對溫度升高響應(yīng)更為敏感(Monsonetal.，2006)相一致；2)人工林地處山坡下部，人工林冬末春初(4月1日—4月8日)積雪融化較其他6種林型(3月4日—3月27日)延遲5～35天，加之積雪阻礙O2從大氣進入土壤，進而限制土壤CO2排放(吳建國等,2016)，故人工林CO2排放與積雪厚度顯著負相關(guān)；3)較低的pH值使原始林土壤CO2排放受限，但次生林土壤pH值比原始林增加了0.44～0.69(表2)，較高的pH值解除了pH值對土壤CO2排放的限制，故次生林非生長季土壤CO2排放不受pH值控制。

8種林型非生長季土壤CH4通量與土壤溫度呈正相關(guān)，這一研究結(jié)果與Miao等(2012)研究結(jié)論相一致；但8種林型非生長季土壤CH4通量與銨態(tài)氮含量呈負相關(guān)的研究結(jié)果與前人研究結(jié)果不同(Jassaletal.，2011)；此外，與原始林相比，人工林和次生林(ZM除外)還受到積雪厚度的影響。其原因在于:1)土壤CH4吸收是甲烷氧化菌群落消耗CH4的結(jié)果(馮虎元等,2004)，各林型非生長季T5(-1.3～-0.6℃)均較低，且其溫度敏感性較高，故非生長季低溫是甲烷氧化菌的活動的限制因子；2) 人工林地處山坡下部，冬末春初積雪融化較其他6種林型延遲5～35天，積雪阻礙了大氣甲烷向土壤傳輸，限制甲烷吸收(吳建國等,2016)，故其與積雪厚度負相關(guān)；3) CH4氧化菌氧化CH4是土壤吸收甲烷的重要途徑，而NH4+濃度是CH4氧化菌維持生長和酶合成的N源(Benderetal.，1995)，且闊葉樹種的CH4氧化菌數(shù)量遠高于針葉林(Borkenetal.，2006)，故屬于闊葉樹種組成的次生林增加了與銨態(tài)氮含量的正相關(guān)性。

8種林型非生長季土壤N2O通量與積雪厚度及銨態(tài)氮含量呈負相關(guān)性，與含水率呈正相關(guān)性的研究結(jié)果與前人的結(jié)論一致(張悅等，2018；劉實等，2010)；此外，與原始林相比，非生長季人工林和次生林土壤N2O排放還受到土壤銨態(tài)氮含量和含水率的影響。原因在于:1)雪被能阻礙N2O從土壤向大氣中的擴散(吳建國等,2016)，故非生長季土壤N2O的排放隨雪被厚度增加而減少；2)土壤氮素供應(yīng)狀況是影響土壤N2O排放的重要因素(Butterbach-Bahletal.，2002)，次生林土壤銨態(tài)氮含量(4.3～5.5 mg·g-1)低于人工林(20.6～24.5 mg·g-1)(表2)，N2O排放更易引起其銨態(tài)氮含量降低，故次生林N2O排放與銨態(tài)氮含量負相關(guān)；3)土壤含水率升高使土壤易形成厭氧環(huán)境，使土壤反硝化作用加強，能夠促進N2O排放(Teepeetal.,2004)，LR、YK、SY和ZM非生長季平均土壤含水率達32%～46%(表2)，有利于反硝化作用，故兩者存在顯著正相關(guān)。

4.5 林型對非生長季森林土壤溫室氣體排放年貢獻率的影響

本研究結(jié)果中，8種林型非生長季土壤CO2排放的年貢獻率為4.8%～12.5%，有研究表明人工林非生長季土壤CO2排放的年貢獻率為7.0%～23%，次生林為7.3%～15% (劉實等,2010；Kimetal.，2017；Groffmanetal.，2006)，本研究結(jié)果與前人研究結(jié)果相接近。但本研究中人工林和次生林非生長季土壤CO2排放的年貢獻率比原始林高3.1%～7.7%(MGL除外)，其原因在于人工林和次生林非生長季土壤CO2排放通量是原始林的2.1～3.6倍，而在生長季僅是原始林的1.2～1.7倍 (圖3)。

8種林型非生長季土壤吸收CH4的年貢獻率為12.3%～30.2%，高于現(xiàn)有文獻中次生林和人工林CH4吸收年貢獻率1.4%～18% 的結(jié)果數(shù)值 (Groffmanetal.，2006;劉實等,2010)。本研究發(fā)現(xiàn)人工林和次生林非生長季CH4年貢獻率比原始林低2.8%～10.0%(SY除外)，原因在于人工林生長季和非生長季CH4吸收分別是原始林的0.9倍和0.4～0.5倍，其非生長季降低幅度較大；而次生林生長季和非生長季CH4吸收分別是原始林的1.2～3.2倍和0.8～2.7倍)(圖3)，生長季提高幅度更大。

非生長季土壤N2O排放的年貢獻率為7.0%～63.6%，與現(xiàn)有研究結(jié)果中次生林和人工林年貢獻為11%～73% (Gascheetal.,1999;Teepeetal.，2000;Groffmanetal.，2006) 的研究結(jié)果相符。在非生長季N2O年貢獻率方面，人工林和次生林比原始林高3.0%～56.6%，原因在于人工林和次生林生長季N2O排放通量是原始林的0.1～0.9倍，非生長季是原始林N2O排放通量的0.7～3.9倍(圖3)，非生長季提高幅度較大。

4.6 林型對非生長季土壤溫室氣體增溫潛勢的影響

原始紅松闊葉林皆伐后形成的2種人工林與4種次生林(MGL除外)的非生長季土壤溫室氣體的增溫潛勢(71.16～250.64 g CO2·m-2)均顯著高于原始林1.2～2.5倍(P<0.05)，說明人工林和次生林經(jīng)50～67年發(fā)育后，早期干擾影響尚未完全消除。與原始林相比，這6種林型非生長季土壤CO2的排放量顯著提高了107.9%～262.5%，且2種人工林與2種次生林(YK和SY)非生長季土壤N2O排放量顯著提高了169.1%～ 291.0% (表5)。

5 結(jié)論

與溫帶原始紅松闊葉林相比，黑龍江省帽兒山皆伐后形成的人工林(HR和LR)和次生林(YK、SY、ZM和BH) 的非生長季土壤CO2排放通量顯著提高了 107.5%～262.3%，N2O排放通量提高了114.2%～ 286.6% (BH除外)；次生林(YK、SY、ZM)非生長季CH4吸收通量顯著提高了152.8%～174.6%，而人工林(HR和LR)卻降低52.0%～64.1%。

非生長季土壤CO2排放，在原始林受T5、pH值、土壤含水率及硝態(tài)氮含量綜合控制，在人工林一般受T5和積雪厚度控制，在次生林受T5與銨態(tài)氮含量(YK與MGL)控制；對CH4吸收，在原始林僅受T5控制，在人工林受積雪厚度控制，在次生林受T5和銨態(tài)氮含量所控制；對N2O排放，在原始林主要受積雪厚度控制，在人工林與次生林主要受土壤銨態(tài)氮含量、含水率和積雪厚度所控制。

8種林型非生長季土壤CO2、CH4和N2O通量的年貢獻率分別為4.8%～12.5%、12.3%～30.2%和7.0%～63.6%，表現(xiàn)為人工林與次生林的CO2和N2O排放年貢獻率分別比原始林高3.1%～7.7%和3.0%～56.6%，而兩者CH4吸收的年貢獻率比原始林低2.8%～10.0%。

8種林型非生長季土壤溫室氣體增溫潛勢為71.16～250.64 g CO2·m-2，表現(xiàn)為人工林和次生林顯著高于原始林(P<0.05)。因此溫帶原始闊葉紅松林皆伐后形成的人工林和自然演替出現(xiàn)的次生林，在恢復(fù)50～67年時，其提高非生長季土壤溫室氣體增溫潛勢的不利影響仍然存在。