彭玉梅 黃玲芝 裴冬麗 韓霜 劉冬梅 周慶峰 朱曉琴

摘? ? 要：辣椒（Capsicum annuum）是世界上重要的蔬菜作物之一，然而辣椒疫霉菌（Phytophthora capsici）引起的辣椒疫病給我國(guó)乃至世界的辣椒生產(chǎn)造成了嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失。目前，對(duì)辣椒疫病的有效防治方法還很有限，主要是化學(xué)藥物防治，往往造成辣椒果的農(nóng)藥殘留和環(huán)境污染。隨著科學(xué)技術(shù)的進(jìn)步，人們對(duì)辣椒疫病的研究已經(jīng)深入到分子水平，以期從分子水平研究辣椒疫病抗性品種。綜述了國(guó)內(nèi)外關(guān)于辣椒疫病致病因子研究進(jìn)展情況，并簡(jiǎn)述了辣椒疫病的檢測(cè)及防治方面的研究現(xiàn)狀，以期為辣椒疫病的分子育種研究與科學(xué)防治提供理論參考。

關(guān)鍵詞：辣椒疫病;致病因子;檢測(cè)方法;防治措施

中圖分類號(hào)：S641.3 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1673-2871（2020）09-007-05

Abstract： Pepper is one of the most important crops in China. But pepper phytophthora blight （Phytophthora capsica） causes serious economic losses to the pepper production in China and even in the world. With the advance of research， the research on pepper phytophthora blight had reached the molecular level. This paper summarized the research progress， detection methods， and preventive/control measures of pepper blight.

Key words： Pepper phytophthora blight; Pathogenic factors; Detection methods; Preventive measures

辣椒屬于茄科辣椒屬，是一種原產(chǎn)于南美洲的一年生草本植物，果實(shí)成熟時(shí)通常會(huì)變成紅色，含有較多的維生素C，味道鮮美，是不可或缺的美食原料之一。辣椒疫病是一種具有高度破壞性的植物病害，主要經(jīng)土壤傳播，其致病菌是辣椒疫霉菌，于1918年首次在美國(guó)發(fā)現(xiàn)，現(xiàn)普遍分布于全球，在我國(guó)很多地方也都有發(fā)現(xiàn)。該病害可侵染辣椒葉、果實(shí)、莖等部位，引發(fā)整株萎蔫甚至死亡。如若防治不徹底，會(huì)造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失乃至絕收，這將對(duì)辣椒生產(chǎn)造成很大的影響[1]。為了減少辣椒疫病帶來(lái)的損失，人們進(jìn)行了諸多試驗(yàn)研究，在對(duì)該病的致病機(jī)制研究方面，因?yàn)樵摬≡梢郧秩颈臼蠠熀蛿M南芥，故人們常利用這兩種模式植物來(lái)進(jìn)行相關(guān)分子水平試驗(yàn)。由于病原體的擴(kuò)散途徑復(fù)雜多樣，病害的發(fā)生通常呈集中暴發(fā)性，并且單一的控制方法又往往無(wú)法達(dá)到預(yù)期效果[1]。因此，從植株與病原菌互作的角度，尤其是從分子水平切入，繼而深入研究發(fā)病機(jī)制，探究多種措施相結(jié)合的綜合防治策略，就顯得尤為重要。筆者從辣椒疫病致病因子、檢測(cè)方法及防治措施幾方面綜述了辣椒疫病的研究進(jìn)展，以期為該病害的防治提供理論參考。

1 致病因子

1.1 RXLR效應(yīng)子

為了阻斷病原微生物的侵染，植物體內(nèi)也進(jìn)化出相應(yīng)的免疫防衛(wèi)系統(tǒng)。首先是基本的防御反應(yīng)，病原體相關(guān)分子模式PAMP（pathogen-associated molecular pattern）可以激發(fā)植株產(chǎn)生先天免疫反應(yīng)PTI（PAMP triggered immunity），該反應(yīng)可以阻止多種類型病原物的侵染;與此同時(shí)，病原菌又會(huì)通過(guò)分泌效應(yīng)子的形式來(lái)抑制植物的PTI反應(yīng)，于是，植株也進(jìn)化出了第二種特異性的防御反應(yīng)，即植物識(shí)別病原菌的效應(yīng)子后會(huì)產(chǎn)生相應(yīng)的效應(yīng)蛋白如NB-LRR類抗性蛋白（resistance protein，R），并由此激發(fā)植株產(chǎn)生后天誘導(dǎo)反應(yīng)ETI （effector triggered immunity）[2]，這時(shí)往往還會(huì)激起植株的超敏反應(yīng)（hypersensitive reaction，HR）;病原物則又通過(guò)效應(yīng)子抑制ETI反應(yīng)[2]。

辣椒疫霉菌是一種植物病原卵菌，在侵染宿主時(shí)會(huì)通過(guò)RXLR效應(yīng)子來(lái)抑制植物的防御反應(yīng)，因此，對(duì)這些效應(yīng)子進(jìn)行深入研究可為防治辣椒疫病奠定基礎(chǔ)[3]。RXLR效應(yīng)子的N端是相對(duì)較保守的RXLR基序，主要功能是將效應(yīng)蛋白轉(zhuǎn)運(yùn)到宿主細(xì)胞內(nèi)，RXLR-EER基序是效應(yīng)子進(jìn)入宿主細(xì)胞所必需的（圖1）[4-5]，RXLR基序兩側(cè)是具有明顯保守性的包含有數(shù)十個(gè)氨基酸的序列，而位于效應(yīng)子C端區(qū)域的氨基酸序列變異性相對(duì)較大，后續(xù)深入研究發(fā)現(xiàn)該區(qū)域也具一定的保守域[6]。RXLR效應(yīng)子在疫霉菌的進(jìn)化和侵染植株階段起著至關(guān)重要的作用，因此，深入了解RXLR效應(yīng)子為研究辣椒疫病提供了有利的理論依據(jù)[7]。筆者選取了4種RXLR效應(yīng)子進(jìn)行分析，以期為辣椒疫病的研究提供參考。

陳孝仁等[8]的研究表明，RXLR型效應(yīng)子PcAvh2在辣椒疫霉菌侵染植株的過(guò)程中不可或缺。其研究結(jié)果表明，PcAvh2具有10個(gè)等位基因，其編碼的多肽在數(shù)十個(gè)氨基酸位點(diǎn)有多態(tài)性;在辣椒疫病發(fā)病早期階段，該基因會(huì)特異上調(diào)表達(dá)，能抑制各種效應(yīng)子引起的植物防御反應(yīng);并且，在原生質(zhì)體轉(zhuǎn)化試驗(yàn)中，如若沉默PcAvh2，則會(huì)顯著降低辣椒疫霉的侵染力，說(shuō)明PcAvh2在辣椒疫霉菌的侵染過(guò)程中起重要作用。

李秀奇等[3]應(yīng)用從辣椒疫霉菌株中克隆獲得的RXLR22034效應(yīng)子進(jìn)行蛋白質(zhì)的表達(dá)與純化試驗(yàn)，結(jié)果表明，在37 ℃和0.5 mmol·L-1 IPTG的誘導(dǎo)條件下，該基因在21 kDa處有大量蛋白表達(dá)，利用鎳柱親和層析及分子篩層析以純化蛋白，最后再利用坐滴法得到較高質(zhì)量的蛋白晶體。該研究為深入研究RXLR效應(yīng)子的三維結(jié)構(gòu)提供了重要的內(nèi)容，有利于進(jìn)一步研究辣椒疫霉RXLR效應(yīng)子的功能。

楊楠等[7]分析研究了辣椒疫霉菌的RXLR121504效應(yīng)子。試驗(yàn)結(jié)果表明，該效應(yīng)子核酸序列381 bp，其編碼產(chǎn)物包括126個(gè)氨基酸，其中信號(hào)肽包括24個(gè)氨基酸序列，第28～31位氨基酸是RXLR基序。研究結(jié)果還表明，該效應(yīng)子在激活寄生植株超敏反應(yīng)的同時(shí)，還能阻止由INF1激活的植物細(xì)胞壞死，即RXLR121504能激活或阻止植物的防御反應(yīng)。該效應(yīng)子類似于PiAvr3a，能結(jié)合并穩(wěn)定細(xì)胞中的E3泛素連接酶，從而阻止由INF1激發(fā)的植物細(xì)胞死亡，協(xié)助辣椒疫霉菌的侵染[9]。由此推測(cè)RXLR121504在病原菌侵染寄主植株的過(guò)程中起著關(guān)鍵作用，這對(duì)探究RXLR121504的作用機(jī)制提供了有利的參考。

張麗等[10]通過(guò)實(shí)時(shí)熒光定量PCR技術(shù)來(lái)檢測(cè)在辣椒疫霉菌侵染過(guò)程中效應(yīng)子RXLR115890的表達(dá)情況，結(jié)果表明，RXLR115890在病原菌侵染植物前期的表達(dá)量顯著上調(diào)，但隨著時(shí)間的推移，其表達(dá)量很快又減少，之后又略微增加。由此推測(cè)RXLR115890在辣椒疫霉病的發(fā)病前期起著關(guān)鍵作用，為研究辣椒疫霉菌效應(yīng)子RXLR115890的功能提供了有利的參考。

1.2 CRN效應(yīng)子

植物細(xì)胞程序性死亡（programmed cell death，PCD）是植物抵抗病原物入侵的防衛(wèi)機(jī)制，病原物通過(guò)延緩或抑制植物PCD的發(fā)生來(lái)實(shí)現(xiàn)自身的入侵和定殖[11]。CRN （crinkling and necros-inducing protein）蛋白是卵菌如辣椒疫霉菌特有的一類效應(yīng)子，研究表明，多數(shù)CRN效應(yīng)子在很大程度上會(huì)進(jìn)入植物細(xì)胞核并阻止植物細(xì)胞的PCD反應(yīng)，以協(xié)助辣椒疫霉菌的侵染[12]。陳孝仁等[13]研究發(fā)現(xiàn)，辣椒疫霉菌CRN效應(yīng)子Pc506611能夠抑制本氏煙的PCD，之后又利用序列分析和RT-PCR技術(shù)發(fā)現(xiàn)了3個(gè)在病原菌生長(zhǎng)發(fā)育階段表達(dá)上調(diào)的基因，分別是Pc559084、Pc570403和Pc20879;經(jīng)過(guò)克隆和測(cè)序后發(fā)現(xiàn)其編碼的蛋白產(chǎn)物均含有HVLVVVP和LFLAK基序;在本氏煙上的基因瞬時(shí)表達(dá)結(jié)果表明，編碼基因Pc570403和Pc559084能夠抑制植物PCD，并且Pc559084能夠促進(jìn)辣椒疫霉菌的侵染[14]。因此，利用效應(yīng)子如CRN等來(lái)阻斷植物細(xì)胞的程序性死亡或許是辣椒疫霉菌的作用機(jī)制之一。這些試驗(yàn)結(jié)論使人們更進(jìn)一步了解CRN效應(yīng)子，同時(shí)也為更深層次地了解植物與疫霉菌互作的機(jī)制提供了有利的理論依據(jù)。

1.3 elicitins效應(yīng)子

疫霉菌可分泌一種被稱為elicitins的胞外蛋白激發(fā)子并誘導(dǎo)一些植物產(chǎn)生超敏反應(yīng)[15]，進(jìn)而使植物產(chǎn)生抗性反應(yīng)。鄒金城[16]等經(jīng)過(guò)轉(zhuǎn)錄分析、系統(tǒng)發(fā)育分析等技術(shù)操作后，獲得了2個(gè)elicitins基因，分別是Pc508770和Pc508763，二者可刺激本氏煙產(chǎn)生HR;還獲得了在辣椒疫霉病發(fā)病時(shí)期表達(dá)上調(diào)的6個(gè)elicitins基因，值得一提的是它們?cè)诓≡煌那秩倦A段差異上調(diào)表達(dá)，如Pc11949在整個(gè)感染過(guò)程中上調(diào)表達(dá)，而Pc127268只在侵染后期上調(diào)表達(dá)。辣椒疫霉菌elicitins有多種生物學(xué)功能，對(duì)該基因的研究為了解辣椒疫霉的分子致病機(jī)制提供了重要數(shù)據(jù)，也為綜合治理辣椒疫病提供了科學(xué)依據(jù)。

1.4 MAPK基因

MAPK（mitogen-activated protein kinase，MAPK）信號(hào)途徑在細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)中處于重要地位，參與多種生理生化反應(yīng)，調(diào)控著細(xì)胞的生長(zhǎng)、分化，在辣椒疫霉侵染宿主的過(guò)程中也不可或缺。朱彤彤等[17]利用生物信息學(xué)技術(shù)，從基因組庫(kù)中篩選出了十幾個(gè)MAPK基因，它們大多數(shù)位于基因組負(fù)鏈中。這些基因所編碼的蛋白產(chǎn)物各不相同，最終長(zhǎng)度在200～1 000個(gè)氨基酸之間。進(jìn)化關(guān)系分析表明，這些基因與真菌保持相對(duì)獨(dú)立，但在疫霉屬間相對(duì)保守，說(shuō)明MAPK在疫霉菌的信號(hào)調(diào)控網(wǎng)絡(luò)中仍起重要作用。通過(guò)對(duì)辣椒疫霉菌MAPK基因的分析，為進(jìn)一步了解該基因家族提供了有利的參考。

2 辣椒疫霉的分子生物學(xué)檢測(cè)

傳統(tǒng)檢測(cè)植物病害的方法為觀察植株的發(fā)病部位癥狀，并進(jìn)行形態(tài)學(xué)鑒定和分離純化致病菌，鑒定過(guò)程相對(duì)耗時(shí)，再加上辣椒疫霉菌引起的病害與腐霉菌等引起的病害癥狀相似，二者難以分辨，給防治工作造成一定程度的困難[18]。這些年隨著科學(xué)技術(shù)的進(jìn)步，病原菌的檢測(cè)技術(shù)已深入到分子水平。

聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)（PCR）是一種快速靈敏的分子檢測(cè)技術(shù)，最常見(jiàn)的方法是利用核糖體轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)域（ITS）序列的不同來(lái)進(jìn)行鑒定，然而，這種方法很難區(qū)別一些具有相似ITS序列的分類地位很近的物種。李毛毛等[19]通過(guò)分析對(duì)比疫霉屬的多種Ypt1基因序列，設(shè)計(jì)出了一對(duì)能檢測(cè)辣椒疫霉的特異性引物PcYpt1F/PcYpt1R，該體系可檢測(cè)至少10 pg含量的基因組，并且靈敏度高，可用于快速檢測(cè)含有辣椒疫霉菌的樣品。

程穎超等[20]根據(jù)辣椒疫霉菌和尖孢鐮刀菌等近10種常見(jiàn)傳播方式類似的病原菌基因序列的差異，設(shè)計(jì)出了1對(duì)辣椒疫霉菌的特異性引物YM2F/YM2R，并依此建立了一套實(shí)時(shí)定量PCR檢測(cè)體系，試驗(yàn)證明該體系具有良好的線性關(guān)系，靈敏度遠(yuǎn)高于普通PCR，為1×10-1 pg·μL-1。他們對(duì)土壤樣品的檢測(cè)試驗(yàn)表明，在一定范圍內(nèi)病害的發(fā)生以及流行程度都與病原微生物的密度成正比。這些試驗(yàn)結(jié)果可以為辣椒疫病的監(jiān)測(cè)以及早期防治提供有利的理論依據(jù)。

3 綜合治理

3.1 選用抗病品種

孫文秀等[21]、王麗慧等[22]研究表明，大部分辣椒疫霉菌菌株分化與地理位置沒(méi)有直接關(guān)系，因此，選用抗病的辣椒品種顯得至關(guān)重要。除了常規(guī)育種方法外，還可以采用分子育種等手段快速創(chuàng)造新的辣椒抗病品種。

3.2 農(nóng)業(yè)防治措施

3.2.1 間作 試驗(yàn)證明，辣椒和玉米間作在一定程度上可以控制辣椒疫霉菌在作物之間的傳播，作用機(jī)制主要是玉米發(fā)達(dá)的根系能夠吸附致病菌的游動(dòng)孢子，同時(shí)會(huì)分泌一些化學(xué)物質(zhì)以抑制孢子的萌發(fā)，甚至裂解疫霉菌產(chǎn)生的孢子，從而有效控制辣椒疫病[23]。另外，江冰冰等[24]的試驗(yàn)證明，利用辣椒和韭菜間作在一定程度上也可以防治辣椒疫病，在該體系中，可以每2行辣椒之間種植2～3行韭菜，以控制辣椒疫病的傳播。這種間作模式可顯著抑制辣椒疫病的擴(kuò)散，其作用機(jī)制可能是韭菜根系分泌的某種化學(xué)物質(zhì)降低了辣椒疫霉孢子的傳播速率。

3.2.2 土壤強(qiáng)還原 辣椒疫病也是一種土傳病害，因?yàn)槔苯芬呙咕纱嬖谟谕寥乐校?dāng)條件適宜時(shí)能夠萌發(fā)繼而侵染植物[25]。因此，殺死土壤中的病原微生物在預(yù)防和控制疫病中顯得特別重要。早在2000年，人們就發(fā)明了土壤強(qiáng)還原法（Reductive soil disinfestation，RSD），以減少土壤中病原微生物的數(shù)量。RSD的關(guān)鍵環(huán)節(jié)是在土壤中加入易分解的有機(jī)物以及保證土壤的厭氧狀態(tài)，有機(jī)物在厭氧狀態(tài)下的分解產(chǎn)物能對(duì)病原菌產(chǎn)生毒害作用，以達(dá)到有效殺滅土傳病原菌的目的。黃新琦等[26]的研究結(jié)果表明，當(dāng)土壤中的有機(jī)碳源主要來(lái)源于玉米秸稈時(shí)，土壤強(qiáng)還原的過(guò)程中主要產(chǎn)生了丁酸等物質(zhì);用50 mmol·L-1丁酸溶液處理的土壤中辣椒疫霉菌的數(shù)量為對(duì)照的38.9%，表明丁酸在整個(gè)還原過(guò)程中扮演著重要角色。

3.2.3 科學(xué)管理 高溫高濕會(huì)加劇辣椒疫病的發(fā)生，因此合理灌水是預(yù)防疫病發(fā)生的關(guān)鍵措施，避免漫灌，要做好田間排水并隨時(shí)留意田間濕度，防止田間積水。對(duì)于已經(jīng)發(fā)病的植株，應(yīng)進(jìn)行集中清理，不能隨意堆放，以避免病害的傳播。王光飛等[27]發(fā)現(xiàn)，生物炭用量在1.33%時(shí)各項(xiàng)指標(biāo)如群落結(jié)構(gòu)、土壤酶活性等穩(wěn)定在最佳值或者保持在其范圍內(nèi)，有利于增強(qiáng)土壤的抑病性。

3.3 化學(xué)防治

何烈干等[28]通過(guò)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，68%精甲霜·錳鋅水分散粒劑和50%烯酰嗎啉可濕性粉劑可有效防治辣椒疫病，并且在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中可采用多種不同的殺菌劑輪換使用的方式，這樣可在有效治理辣椒疫病的同時(shí)避免抗藥性的產(chǎn)生。

薛春生等[29]認(rèn)為，好普（2.0%氨基寡糖素水劑）和肅克（碘與寡糖衍生物的絡(luò)合物，是20%寡聚酸碘水劑）是防治辣椒疫病的有效生物制劑，其中肅克防治效果最高可達(dá)80%，略高于好普。

曹云等[30]認(rèn)為，DMPP與碳酸氫銨的結(jié)合可以減少土壤中氨氧化細(xì)菌的數(shù)量，從而降低硝態(tài)氮含量，增加銨態(tài)氮含量，使泥土的pH值增大，進(jìn)而使土壤中辣椒疫霉菌的數(shù)目下降，從而能有效抑制辣椒疫病的發(fā)生。

另有研究發(fā)現(xiàn)，肉桂精油[31]、山蒼子精油[32]等植物精油，金絲草的乙酸乙酯萃取物[33]，黃帚橐吾的提取物[34]等對(duì)辣椒疫霉菌均有抑制作用，因此這些物質(zhì)對(duì)防治辣椒疫病有一定的應(yīng)用潛力。

3.4 生物防治

陳林等[35]從辣椒根的韌皮部中分離出對(duì)辣椒疫霉菌拮抗作用顯著的辣椒植株內(nèi)生菌株，即Peanibacillus polymyxa sp.，并且它還可固定大氣中的氮。張娜等[36]將含有地衣芽胞桿菌chiMY基因的重組質(zhì)粒pDM轉(zhuǎn)化到具有較高殺蟲(chóng)活性的Bt519-1菌株，結(jié)果證明，工程菌對(duì)辣椒疫霉菌的抑制效率在90%以上，即Bt519（pDM）是一株潛在的生防菌株。楊宇紅等[37]研究表明，hrp-菌株與BABA具有協(xié)同作用，將二者按比例混合使用對(duì)辣椒疫病有一定程度的防治作用，其中以0.1%BABA、hrp-菌株1×106 CFU·mL-1配比效果最佳。談泰猛等[38]從健康辣椒植株的根際土壤中得到一株枯草芽孢桿菌IBFCBF-4，對(duì)辣椒疫病具有顯著的拮抗作用。盆栽試驗(yàn)結(jié)果表明，該菌對(duì)辣椒疫病防治及促生效果顯著。劉青等[39]分離得到綠色木霉Tv-1、Tv2，鉤狀木霉Tha-1、哈茨木霉Thz-2等4種菌株對(duì)辣椒疫霉菌的抑制率均在90%以上。這些高效菌株主要是通過(guò)降低致病因子酶活力、破壞細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)等方式起拮抗作用。楊定祥等[40]從數(shù)百種細(xì)菌中篩選出數(shù)十株可抑制辣椒疫霉菌的細(xì)菌菌株，其中以來(lái)自珊瑚的解淀粉芽孢桿菌（Bacillus amyloliquefaciens） SH-27菌株的抑菌效果最顯著，室內(nèi)盆栽試驗(yàn)表明，經(jīng)過(guò)該菌株發(fā)酵液處理后的各項(xiàng)生理指標(biāo)均顯著優(yōu)于對(duì)照，即海洋細(xì)菌SH-27菌株不僅對(duì)辣椒有促生長(zhǎng)效果，而且對(duì)辣椒疫霉菌具有拮抗作用，具有作為生物防治菌株的潛力。張艷萍等[41]在研究馬鈴薯晚疫病菌的拮抗菌株時(shí)發(fā)現(xiàn)，從土壤中分離出的假單胞菌（Pseudomonas sp.）HC5對(duì)辣椒疫霉菌也有一定的抑制作用，而且還能產(chǎn)生氫氰酸和硝吡咯菌素這兩種抗生素，所以該菌株也具有作為生物防治菌株的潛力。

生物防治由于具有高效且無(wú)毒無(wú)害等特點(diǎn)愈發(fā)受到人們關(guān)注，這些生防菌的發(fā)現(xiàn)為辣椒疫病的生物防治提供了理論支撐和技術(shù)準(zhǔn)備。

4 展 望

隨著科學(xué)技術(shù)的進(jìn)步，人們對(duì)辣椒疫病發(fā)病分子機(jī)制的研究也愈發(fā)深入，對(duì)于辣椒疫病的了解也更加透徹。但是，仍然有一部分的研究暫時(shí)還處于試驗(yàn)室研究階段，并未真正適用于大田試驗(yàn);有的雖然應(yīng)用于實(shí)際生產(chǎn)中，但尚未大范圍推廣。在辣椒疫病的防治措施中，化學(xué)試劑對(duì)環(huán)境都有一定的污染，而微生物及其產(chǎn)物就會(huì)在疫病防治方面發(fā)揮重要作用。預(yù)防比治理更重要，如果想最大程度減少辣椒疫病帶來(lái)的損失，關(guān)鍵還是要選育抗病品種。因此，接下來(lái)要做的就是針對(duì)辣椒疫病的發(fā)病機(jī)制，如致病基因等來(lái)培育新的有效的抗病品種，并將其應(yīng)用于生產(chǎn)實(shí)踐中。

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